| Livestock Research for Rural Development 34 (9) 2022 | LRRD Search | LRRD Misssion | Guide for preparation of papers | LRRD Newsletter | Citation of this paper |
Con el propósito de estimar los componentes de (co)varianza genética y heredabilidad del stress climático sobre el peso al destete (PD) en animales Criollo se analizaron 8 237 observaciones correspondientes a los animales nacidos entre enero de 1980 a diciembre de 2019 hijos de 89 padres y 132 abuelos (79 comunes). El estrés climático fue medido según un índice (ITH) que combina los promedios de los 6 meses previos al destete, de la temperatura ambiente (en oC) y la humedad relativa (en %) y se expresan en términos de carga calórica acumulada (CCA, 41 niveles). Los datos se analizaron mediante un modelo de Norma de Reacción que contenía como efecto fijo a la combinación rebaño-año-época de parto (729 clases), sexo del ternero (2 clases) y número de partos de la madre (10 clases) también se incluyó una covariable fija mediante un polinomio de Legendre (L) de orden 3 para representar la curva de respuesta del PD de la población a lo largo de la trayectoria de CCA. Como efectos aleatorios se consideró el error y la desviación del animal que produce el registro, respecto a la curva fija de todos los datos y se modeló por un L de orden 1. Tanto la varianza genética como los resultados de heredabilidad ( h2) manifiestan una tendencia decreciente en la medida que se incrementa el nivel de CCA, los estimados de h2 fueron entre 0.14 a 0.18, mientras que las correlaciones genéticas (rg) fueron cercanas a la unidad entre niveles de CCA adyacentes o muy cercanos, pero decrecen hasta alcanzar rg = 0.24 a rg =-0.45 entre regiones de CCA>=460 (calor extremo) y CCA<=445 que corresponde a época de invierno. Los coeficientes de los eigenvector correspondientes a los eigenvalues de mayor influencia se usaron como factor de ponderación en la confección de un índice climático a partir del cual se seleccionaron los mejores 500 animales, constatándose que el nuevo índice permite identificar los mejores animales en toda la escala de CCA. Se pudo demostrar la existencia de una importante variabilidad genética en la forma de respuesta al estrés climático y se recomienda perfeccionar los sistemas de controles para llevar a cabo más estudios relacionados con otros rasgos de interés económico y con una información climática más amplia y consistente.
Palabras claves: correlación genética entre zonas caliente fría, heredabilidad por stress de calor, variabilidad en la forma de respuesta al estrés por calor
In order to estimate the components of genetic (co) variance and heritability of climatic stress on weaning weight (WW) in Criollo animals, 8,237 observations corresponding to animals born between January 1980 and December 2019 offspring of Criollo animals were analyzed. 89 parents and 132 grandparents (79 common). The climatic stress was measured according to an index (ITH) that combines the averages of the 6 months prior to weaning, of the ambient temperature (in oC) and the relative humidity (in %) and are expressed in terms of accumulated caloric load (ACC, 41 levels). The data was analyzed using a Reaction Norm model that contained as a fixed effect the combination of herd-year-calving season (729 classes), calf sex (2 classes) and number of calvings of the mother (10 classes) as well. a fixed covariate was included using a Legendre polynomial (L) of order 3 to represent the population WW response curve along the ACC trajectory. As random effects, the error and the deviation of the animal that produces the registry were considered, with respect to the fixed curve of all the data and it was modeled by an L of order 1. Both the genetic variance and the heritability results (h2) show a decreasing trend as the level of ACC increases, the estimates of h2 were between 0.18 to 0.14, while the genetic correlations (rg) were close to unity between adjacent or very close ACC levels, but decreased until reaching rg = 0.24 to rg =-0.45 between regions of ACC>=460 (extreme heat) and ACC<=445 which corresponds to the winter season. The coefficients of the eigenvectors corresponding to the eigenvalues of greatest influence were used as a weighting factor in the preparation of a climatic index from which the best 500 animals were selected, verifying that the new index allows identifying the best animals in the entire scale. of CCA. It was possible to demonstrate the existence of an important genetic variability in the form of response to the climatic stress and it is recommended to improve the control systems to carry out more studies related to other traits of economic interest and with broader and more consistent climatic information.
Key words: genetic correlation between hot and cold zone, heritability of heat stress, variability in form of response ta heat stress
Bajo el nombre de ganado vacuno Criollo existen en América Latina y el Caribe múltiples poblaciones originarias de la introducción de este tipo de animal desde hace más de 500 años adaptado a las condiciones ambientales de la región (Álvarez, 1999)). De acuerdo con Núñez-Domínguez et al (2016) comparados con animales de razas exóticas, los animales Criollos manifiestan mejores indicadores de adaptabilidad a situaciones estresantes climáticas, mejor aprovechamiento de los pastos de bajos niveles de calidad y mayor resistencia a parásitos externos e internos. Todos estos atributos le proporcionan al ganado Criollo un rol de mucha importancia como componente esencial en los sistemas de producción animal en un futuro, en el cual las condiciones climáticas empeoran aceleradamente y con mayor intensidad en el trópico (Henry et al 2018). Para el área del Caribe (Lallo-Cicero et al 2018), se proyectan incrementos sustanciales de cambios ambientales con mayor nivel de temperatura ambiente, temporadas de sequía y eventos meteorológicos extremos entre otros (Das et al, 2016). Las mismas tendencias se predicen para Cuba (Alonso y Clark 2015), de manera que es de esperar que todos estos factores actuando de conjunto tendrán importantes efectos estresantes negativos en diferentes actividades económicas, especialmente en la producción animal.
La temática del cambio climático y sus efectos sobre la producción animal ha recibido una amplia cobertura en la literatura especializada (Bernabucci 2019) particularmente en países desarrollados. Fatalmente en la región caribeña son relativamente pocos los estudios disponibles sobre las causas de variación de estrés climático, excepto una publicación de Panamá, donde se encontraron respuestas negativas del estrés climático en ganado lechero y se estimaron parámetros genéticos necesarios para programas de selección y mejora genética (Guerra et al 2019). En Cuba, las primeras evidencias indican relaciones negativas entre un índice climático (conformado por la temperatura y humedad relativa) conocido como ITH y la producción de leche (Domínguez et al 2015), así como sobre el peso vivo a 18 meses en animales Criollo (Suárez Tronco et al 2021) y más recientemente sobre el peso al destete en esta raza (Suárez Tronco et al 2022). Sin embargo, en términos de variaciones genéticas sobre el estrés climático aún no se han presentado resultados. De acuerdo a lo expuesto, el objetivo de este trabajo es estimar las primeras evidencias sobre variaciones genéticas del estrés climático en la raza Criollo.
Para este estudio se empleó la misma base de datos ya editada y depurada por Suarez Tronco et al (2022) que consistía en 8 745 observaciones del peso al destete (PD) de esta raza. Estos datos contenían inconsistencias, particularmente en la identificación de las madres que fueron terneras, de manera que se decidió considerar a los padres de los terneros en un proceso adicional de edición, eliminándose aquellos registros de las progenies de los sementales padres de los terneros con más de tres hijos, quedando un total de 8 237 observaciones correspondientes a los animales nacidos entre enero de 1980 a diciembre de 2019, hijos de 89 padres y 132 abuelos (79 comunes), conformándose un pedigrí de trabajo con 8 360 animales. Los detalles de manejo y distribución de los datos fenotípicos y climáticos fueron presentados por Suarez Tronco et al (2022), donde se presenta el procedimiento para estimar la carga calórica acumulada (CCA) que tiene un total de 41 niveles (CCA = 432 a 476), siendo esta última la variable climática empleada en este estudio y representa el total de efecto acumulado de ITH durante los 6 meses previos al destete.
Se utilizó el software ASreml3 (Gilmour et al 2009), aplicando el siguiente modelo animal de Norma de Reacción (NR):
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donde,
Yijkl representa la lth observación del PD de cada animal, RAEi es la ith combinación de rebaño-año-época de destete; fixedj incluye los efectos fijos de edad al parto de la vaca, sexo del ternero y una covariable cuadrática fija de la edad al destete. La variable climática CCA se modeló según una ecuación de regresión fija b1 expresada mediante un polinomio de Legendre Ф de orden r = 3 que define la curva de respuesta de toda la población del efecto de CCA sobre PD. Por otro lado, akr es la desviación aleatoria de cada animal respecto a esa curva de respuesta mencionada, a lo largo de la trayectoria de CCA en este caso modelada por un polinomio de Legendre Ф de orden r = 1 y expresada en una escala entre -1 a +1. (Ambos Ф los brinda automáticamente el asreml). Esta akr es la solución del modelo 1 y equivale al mérito genético del animal o la Norma de Reacción para el intercepto (ai) y la pendiente (as) y se denomina como función genética fg = [ai as] para este indicador de EC. Finalmente eijkl es un efecto residual aleatorio común a todas las observaciones y no correlacionado con los efectos fijos.
En este modelo de NR se asume que:
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En la cual σy2 es la varianza genética, A es el denominador de la matriz de parentesco In es una matriz identidad de orden n (número de observaciones) y σ2е es la varianza residual. En este modelo de NR es necesario aplicar un procedimiento adicional propuesto por Jamrozik y Schaeffer (1997) mediante la matriz KG que permite estimar los componentes de (co)varianza entre cada punto de la escala de la variable climática CCA expresada en términos del polinomio de Legendre de orden r = 1 indicado previamente, que contiene los elementos propios de una ecuación lineal con un significado específico:
La matriz KG es de 2x2 es compatible con la matriz Ф de CCA de 41x2 de manera que manipulando las mismas se pueden estimar las (co)varianzas genéticas y los valores genéticos de cada animal en cada punto de la trayectoria de los niveles de estrés climático que se cuantificó mediante CCA. Aplicando fórmulas normales (Falconer y MacKey 1996) estos estimados son:
Para la varianza genética en cada i punto de la escala de CCA
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Para la covarianza genética en los puntos i y j de la escala de CCA
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Para la heredabilidad en cada i punto de la escala de CCA
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Para las correlaciones genéticas entre i y j de la escala de CCA
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Como solución del modelo 1 previamente presentado se obtiene una función genética fg = [ ai as ] para cada uno de los 8 360 animales con datos y sus antecesores sin registros, cuyos elementos son característicos de una ecuación de regresión genética lineal, es decir una matriz de 8 360 x 2. A partir de estos resultados y la matriz Фi del componente genético cuyos elementos se pueden identificar como L i y Ls para el intercepto y la pendiente respectivamente se pueden estimar el Valor Genético (VGi) en cada i punto de la trayectoria de CCA:
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Con este procedimiento se pueden obtener todos los parámetros y los VG i de cada animal a lo largo de cada punto de la trayectoria de CCA. Estos resultados fueron sometidos a un análisis de componentes principales (ACP) utilizando Matlab (2019) y los coeficientes de los eigenvector correspondientes a los eigenvalues de mayor importancia fueron usados como factores de ponderación de los VG i con vista a sintetizar en un índice los resultados de VGi en toda la escala de CCA siguiendo la propuesta de Togashi y Lin (2006). Este nuevo índice (Ipcti) se representa de la siguiente forma general para cada ith componente principal de mayor relevancia:
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donde los evi son los coeficientes de los eigenvector de cada componente principal y los VGi ya fueron definidos previamente y se expresan en forma estandarizada.
Las estadísticas generales y curvas de respuesta del efecto CCA sobre PD fueron descrita en un artículo anterior (Suarez Tronco et al 2022), resaltando que el citado artículo presentó evidencias de posibles efectos de interacción entre niveles extremos de estrés climático y los resultados de PD, lo cual puede identificar posible interacción genotipo ambiente (GxE) ya indicada por Santana et al (2016) con animales Nellore y cruces con razas especializadas en Brasil. Los resultados de este estudio que se muestran más abajo son coherentes con esa tendencia, la cual debe representarse como llamado de alerta para el programa de mejora de este genotipo Criollo autóctono.
Quince iteraciones fueron necesarias para alcanzar convergencia según el modelo 1 y la matriz correspondiente permitió estimar la hi y 2rgij según el procedimiento descrito en materiales y métodos a lo largo de la escala de CCA, y los resultados se muestran en las Figuras 1 y 2.
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| Figura 1. Evolución de las varianzas genéticas y heredabilidad para peso al
destete en vacuno Criollo a lo largo de la escala de carga calórica acumulada |
Los parámetros presentados en esta figura se relacionan sólo con el efecto genético directo y los estimados de h2i fueron inferiores a los presentados por Santana et al (2016) y Bradford et al (2016) quienes trataron el mismo tema, pero con una base de datos más numerosa y mejor estructurada que le permitieron estimar esos parámetros, tanto para efectos directos como maternos. No obstante, los resultados aquí obtenidos son similares con otras formas de medición del efecto de estrés climático (Prayaga et al 2009). Las diferencias pueden deberse a que la raza Criolla en Cuba se explota como un recurso genético con bajos niveles productivos y por otro lado el estrés climático no se midió de la misma manera. Es interesante destacar que los estimados del actual trabajo son muy similares a los mismos parámetros publicados por Santana et al (2016) y Bradford et al (2016), pero para efecto materno, lo cual quiere decir que no debe descartarse algún tipo de confusión en resultados aquí obtenidos debido a un pedigrí poco denso disponible.
Las curvas de respuesta presentadas en la Figura 1 manifestaron la forma típica convexa que se manifiestan con el uso de polinomios de Legendre, en el cual generalmente los valores extremos son superiores (0.14-0.18).
El patrón de las rgij (Figura 2) indican que el PD medido en niveles adyacentes de CCA se deben considerar como el mismo rasgo (valores en la vertical). No obstante, las rgij decrecen en la medida que se incrementa las diferencias entre niveles de intensidad de CCA alcanzando valores negativos entre los extremos; lo cual implica la existencia de GxE en esta raza considerada como resistente y adaptada a las condiciones de altas temperaturas y otros agentes estresantes propios de la región.
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| Figura 2. Correlación genética para peso al destete
en vacuno Criollo medido a lo largo de la escala de carga calórica acumulada |
Existe abundante literatura sobre la existencia de GxE en el vacuno de leche y de carne (Menéndez-Buxadera y Mandonnet, 2006); sin embargo, no existen artículos relacionados con este enfoque de GxE ligado a stress calórico en condiciones comerciales, excepto los resultados de Santana et al (2016) y Bradford et al (2016), lo cual se debe a las dificultades del sistema de control individual generalmente aplicado en ganado de carne.
Es necesario reflexionar sobre este resultado de GxE por su repercusión en el programa de mejora de esta raza. Para ello se estimaron los VGi del total de animales para cada nivel de la escala de CCA. Posteriormente, estos resultados fueron sometidos a ACP, el cual arrojó que los dos primeros componentes principales explicaron el 100% de las varianzas entre los 41 puntos estimados de VG. La Figura 3 muestra el biplot de estos dos componentes principales en un amplio rango de niveles de CCA.
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| Figura 3. Biplot de los dos primeros componentes principales de los valores
genéticos para peso al destete de animales Criollo en función de la carga calórica |
El biplot es una forma gráfica de expresar la tendencia y dirección de los evi que determinan la varianza general de todas las estimaciones de VG en la población estudiada. Observándose una relación negativa entre los evi de la zona de mayor stress calórico (CC465 a CC475) respecto a CCA440 a CCA432, en correspondencia con las rgij de la Figura 2, que indica antagonismo en la capacidad de tolerancia al stress térmico de los animales.
En términos de las propiedades de ACP (Hair et al 2009) esta reducción en el número de variables indica que existe información redundante lo cual se puede inferir de la Figura 2. Los resultados de un ACP se expresan mediante un vector propio conocido como eigenvectors (evi) que representan las relaciones entre la variable original y el PC a que pertenece y cuya varianza se conoce como valor propio o eigenvalues ( λi), generalmente los resultados de ACP se organizan de manera ascendente del λi Estas propiedades de los ACP tienen mucha aplicación en la mejora animal (Kirkpatrick y Meyer 2004), especialmente para aquellos caracteres que se manifiestan a lo largo de una escala continua de tiempo, edad o stress calórico (Stinchcombe y Kirkpatrick, 2012). En este estudio se pueden representar la evolución de los dos λi a lo largo de la escala de CCA, lo cual se denomina función propia o eigenfunction (efi) que muestra la dirección y cantidad de varianza relativa de PD a lo largo de CCA y cuya magnitud es igual al correspondiente λi (Figura 4).
Estos resultados demuestran la existencia de variaciones genéticas en la forma de reaccionar frente al estrés climático. Si la selección favorece el primer ef1 la respuesta será lineal hasta una CCA=455 a partir de donde comienza una fase depresiva y los animales que responden a este patrón no manifestarán un buen comportamiento en la medida que la CCA se incrementa, es decir no son tolerantes al calor. Por el contrario, el ef2 presenta una respuesta opuesta siendo más susceptible durante una CCA que se pueden calificar de frías, para después incrementar en la zona de calor. Todos los resultados mostrados (Figuras 2, 3 y 4) son coherentes con la existencia de interacción GxE para stress térmico ya indicada por Santana et al (2016) y Bradford et al (2016) en ganado de carne y nuestros resultados lo corroboran en ganado autóctono Criollo.
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| Figura 4. Eigenfunction de los valores genéticos para peso al
destete en animales Criollo en función del stress calórico acumulativo |
En términos prácticos es necesario alguna generalización para el programa de mejora ya que no resulta simple elegir los mejores animales con base en su VG cuando estos resultados tienen 41 estimaciones (ith = CC432 …. C476). Esta limitación se puede atenuar mediante un índice de selección, pero no existe información sobre la importancia económica de cada expresión de VG, de manera que se aplicó la sugerencia de Togashi y Lin (2006) conformándose un índice (Ipcti), que combina cada estimación de VG (expresado en forma estandarizada) de cada ath animal y lo pondera con los coeficientes evi (i=1 …. 41 niveles) de cada uno de los dos primeros λi. Este nuevo índice se representa de la siguiente forma:
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El procedimiento descrito puede resultar algo complejo, pero hace reducción de las variables de interés practico y las sintetiza en uno o dos indicadores, mediante los cuales los encargados del programa disponen de valiosa información para seleccionar el tipo de animal que requiera. Este tipo de índice ha sido empleado exitosamente en animales de carne (Boligon et al 2016); ganado de leche (Togashi y Lin, 2006); producción de huevos en aves (Savegnago et al 2013). La Figura 5 muestra los resultados según ambos índices individuales y el total.
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| Figura 5. Ilustración de la variación genética en
tolerancia al stress calórico en ganado Criollo y forma de respuesta a lo largo de la escala de la carga calórica acumulada |
La parte superior muestra la distribución de frecuencia del mérito genético de los animales expresados según Ipct1; Ipct2 y Ipct12 en A, B y C, respectivamente; la cual demuestra la variabilidad existente en la población estudiada a lo largo de la trayectoria de CCA y expresada en términos del índice. Tome en cuenta que esto representa la variación global a lo largo de la escala de CCA, que expresado en kilos de PD de todos los datos fue de -9.2 a + 8.5 kg, que representa una variación de 11.9% respecto a la media de PD (148 kg). En la parte superior de la Figura 5 se enmarcaron los mejores 500 animales según cada índice, mientras que en la parte inferior de A, B y C se muestra la evolución de los VG de los mismos animales élites, pero en este caso expresados en kilos a lo largo de la escala de CCA. Obsérvese que todos los animales manifestaron valores positivos en cada punto de CCA; sin embargo, nótese las formas de respuestas contrastantes, decrecimiento (o aumento) en la medida que se incrementa la carga calórica lo cual indica que la nueva información proporciona una herramienta simple para identificar el animal que se requiera. Este resultado de variación genética de la forma de respuesta a lo largo de una escala continua no es una particularidad de esta población de ganado Criollo, sino una evidencia más de la utilidad de los modelos estadísticos longitudinales para estudiar las causas de variación de múltiples rasgos de interés económico en producción animal.
El trabajo realizado muestra que existe una importante variación de origen genético respecto a la tolerancia al stress climático en esta población de animales Criollo de Cuba. Aun cuando existe mucha coherencia en los estimados presentados en este artículo y la literatura disponible, debe resaltarse que la base de datos empleada no era muy numerosa ni estaba bien estructurada, de manera que los estimados puntuales pueden presentar algunos sesgos, por lo cual, debe tomarse con cautela. No obstante, las tendencias de todos los parámetros, de los indicadores del análisis de componentes principales y de las curvas de respuesta de los valores genéticos, apuntan en el mismo sentido. Estas son las primeras evidencias de variaciones genéticas en stress calórico en ganado criollo de Cuba. Se recomienda perfeccionar los sistemas de controles para llevar a cabo más estudios relacionados con otros rasgos de interés económico y con una información climática más amplia y consistente.
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