| Livestock Research for Rural Development 33 (10) 2021 | LRRD Search | LRRD Misssion | Guide for preparation of papers | LRRD Newsletter | Citation of this paper |
La evaluación y conservación de la variabilidad genética de una raza es fundamental para garantizar su uso sostenible en el tiempo, además de ser indispensable para definir estrategias de conservación o programas de mejoramiento genético. La raza bovina criolla Sanmartinero es una de las siete razas criollas presentes en Colombia y está en riesgo de desaparecer dado el bajo número de individuos que hay en el país por el uso preferente de razas exóticas mejoradas. El objetivo de este estudio fue caracterizar la diversidad genética en el núcleo cerrado de bovinos criollos Sanmartinero del banco de germoplasma de la nación colombiana mediante análisis de pedigrí. Información registrada de 5224 individuos entre los años 1978 y 2020 fue analizada para estimar la integridad del pedigrí y parámetros derivados del coeficiente de consanguinidad y de la probabilidad de origen génico. Se rastrearon un total de 12, 6 y 7.98 generaciones máximas, completas y equivalentes, respectivamente. El intervalo generacional fue 5.34 años y el incremento en la consanguinidad por generación fue 0.43%. Para la población de referencia (animales del inventario actual) la consanguinidad promedio fue 1.55% y el tamaño efectivo poblacional 117.36 individuos. Para mantener la variabilidad genética y reducir los niveles de consanguinidad del núcleo de conservación de la raza bovina Sanmartinero se recomienda continuar controlando el apareamiento entre individuos emparentados y además se podría incluir individuos no emparentados de otras poblaciones.
Palabras clave: banco de germoplasma, endogamia, fundador, pedigrí, probabilidad de origen génico, tamaño efectivo poblacional
The evaluation and conservation of the breed genetic variability is essential to guarantee its sustainable use over time, as well as being essential to define conservation strategies or genetic improvement programs. The Sanmartinero indigenous bovine breed is one of the seven indigenous breeds present in Colombia and is at risk of disappearing given the low number of individuals in the country due to the preferential use of improved exotic breeds. The objective of this study was to characterize the genetic diversity in the closed nucleus of Sanmartinero Creole cattle from the germplasm bank of the Colombian nation by pedigree analysis. Information recorded from 5224 individuals between 1978 and 2020 was analyzed to estimate the pedigree completeness and parameters derived from the consanguinity coefficient and the probability of the gene origin. A total of 12, 6, and 7.98 maximum, complete and equivalent generations were tracked, respectively. The generation interval was 5.34 years and the increase of consanguinity per generation was 0.43%. For the reference population (animals in the current inventory) mean consanguinity was 1.55% and the effective population size was 117.36 individuals. To maintain genetic variability and reduce the inbreeding levels in the conservation nucleus of Sanmartinero bovine breed, it is recommended to avoid mating related individuals, and unrelated individuals from other populations could also be included.
Key words: germplasm bank, effective population size, founder, inbreeding, probability of gene origin
Durante el último siglo, se observó la erosión de los recursos zoogenéticos en varios países del mundo como resultado del reemplazo masivo de las razas criollas de baja productividad por razas exóticas altamente productivas. De acuerdo a la FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación), en el mundo existen actualmente más de 1300 razas de animales. Entre éstas, varias razas criollas ya están extintas (16%), otras están en peligro de extinción (16%) o tienen un estado de riesgo aún desconocido (30%), y pueden desaparecer antes de que se estudien por completo o se registren sus características (FAO 2013).
De las siete razas bovinas criollas presentes en el Colombia, la raza Sanmartinero se desarrolló en el piedemonte llanero de la región Orinoquia, territorio que se caracteriza por presentar zonas de Bosque Húmedo Tropical y muy Húmedo Tropical con temperaturas que oscilan los 26°C en promedio y con humedad relativa de 87% en la época de lluvia (abril a noviembre) y del 55% en la época seca (noviembre a marzo). La topografía del terreno es plana y ondulada, con suelos ácidos que se caracterizan por presentar deficiencias de fósforo, cobre y zinc y altos contenidos de aluminio (Martínez et al 1999).
Estas condiciones medio ambientales y de manejo extensivo a través del tiempo desde su introducción al territorio nacional hace más de 500 años la raza Sanmartinero ha desarrolado características de gran importancia económica como la rusticidad, resistencia a ecto-endo parásitos, tolerancia a altas temperaturas y capacidad de utilizar forrajes de mala calidad para su alimentación (Martínez et al 2020).
A inicios del siglo XX, el ganado Sanmartinero (Figura 1) era la raza predominante en los sistemas de producción de leche y carne en el piedemonte y altillanura colombiana; sin embargo, con la introducción de los primeros ejemplares de la raza Brahman en Colombia en el año de 1913 el número de ejemplares de la raza Sanmartinero empezó a declinar considerablemente dado el uso preferente y cruces absorbentes hacia la raza Brahman (Martínez et al 2020).
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| Foto 1. Toro Sanmartinero |
Se estima que actualmente el número de ejemplares de la raza Sanmartinero está entre 2162 y 3354 cabezas en el país (Delgado et al 2018; FAODADIS 2018), además se presume que los individuos en las poblaciones presentan alto parentesco y consanguinidad, lo que de acuerdo a los criterios definidos por la FAO (FAO 2013) situaría a la raza Sanmartinero en estado de “riesgo”.
Para mantener la variabilidad genética de una población, es fundamental tener en cuenta varios indicadores que pueden ser medidos a través del pedigrí del individuo, lo cual ha sido referido por varios autores como una gran metodología para estudiar poblaciones, ya que describe la estructura genética y su evolución a través de las generaciones (Jimenez-Mena et al 2016).
Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue evaluar la diversidad genética de la población de bovinos Sanmartinero del banco de germoplasma de la nación colombiana, mediante el análisis de su pedigrí.
La información utilizada en este estudio se obtuvo de la base de datos del banco de germoplasma de la raza bovina criolla colombiana Sanmartinero perteneciente al macroproyecto “Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación Colombiana para la Alimentación y la Agricultura SBGNAA” y que se ha mantenido en el centro de investigación la Libertad (municipio de Puerto López, departamento del Meta, Colombia) de la corporación colombiana de investigación agropecuaria AGROSAVIA. Estos registros contienen información referida a los números de identificación individual, sexo, fecha de nacimiento, identificación de la madre y el padre. Los datos analizados incluyeron 5.224 animales registrados (2674 hembras y 2550 machos) en el libro genealógico entre los años 1978 y 2020. Algunos análisis fueron de interés principalmente para la cohorte de animales que se tiene actualmente en el banco de germoplasma (población de referencia), en especial para el análisis de probabilidades de origen genético.
Los registros genealógicos se utilizaron para estimar la estructura de la población y la integridad del pedigrí; número efectivo de fundadores y ancestros; proporción del número efectivo de fundadores y ancestros; coeficientes promedio de parentesco y consanguinidad; y, tamaño efectivo de la población, utilizando el software ENDOG4.8 (Gutiérrez y Goyache 2005). Este software requiere una numeración secuencial en el pedigrí, el cual fue obtenido utilizando el software CFC (Sargolzaei et al 2006).
El intervalo generacional se define como la edad promedio de los padres al nacimiento de su decendencia. Este parámetro fue estimado para las cuatro vías genéticas posibles: padre-hijo (Ifs), padre-hija (Ifd), madre-hijo (Ims) y madre-hija (Imd). El intervalo generacional se obtiene al promediar las cuatro vías estimadas (Santana et al 2014).
La integridad es el principal factor que influye en la exactitud de los parámetros genético-poblacionales calculados a través del análisis del pedigrí y permite identificar cuanto del pedigrí está completo en cada generación. Se puede calcular a partir de la cantidad de información que se desconoce, es decir, la cantidad de registros de los padres que está ausente en el pedigrí. A través del número de generaciones se puede evaluar la integridad del pedigrí y se puede calcular de tres formas: número de generaciones completas dado como el número de generaciones en las que se conocen a ambos padres; número de generaciones máximas, el número total de generaciones posibles si los padres son conocidos o desconocidos; y número de generaciones equivalentes, expresado como la sumatoria , donde n es el número de generaciones en las que el animal está separado de cada antepasado con un registro conocido (Maigne et al 1996). La comparación entre el número de generaciones completas y máximas permite comprobar la integridad de la información del pedigrí, porque números cercanos para ambos indican la existencia de pocos animales desconocidos en todo el pedigrí.
Los animales con padre y madre desconocidos se consideraron fundadores. El número efectivo de fundadores (fe) se consideró como el número de animales fundadores que contribuyeron por igual para producir la diversidad genética observada en la población de referencia (Lacy 1989). Si todos los fundadores contribuyen por igual a la descendencia, f e es igual al número de fundadores (f); por el contrario, si la contribución es desigual f e es de menor valor. Este parámetro se calculó como:
donde es la probabilidad de origen del gen del k-ésimo ancestro y indica el número de fundadores. La probabilidad de origen del gen y la contribución de los fundadores se calcularon utilizando los algoritmos propuestos por Boichard et al (1997).
El número efectivo de ancestros está determinado por el número mínimo de ancestros, fundadores o no, que explican la diversidad genética de la población estudiada (Boichard et al 1997). La diferencia entre y indica cuellos de botella en el pedigrí, es decir, la población de referencia y sus respectivos fundadores. El parámetro se calculó como:
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donde es la contribución marginal del j-ésimo ancestro. La contribución marginal es la contribución genética adicional realizada por un ancestro que no fue explicada por otro ancestro previamente elegido (Boichard et al 1997).
La relación entre el número efectivo de fundadores y ancestros ayuda a identificar si el uso excesivo de reproductores condujo a un cuello de botella genético. Valores iguales o cercanos a uno, indican que no se presentaron eventos de cuello de botella genéticos en la población, mientras que, para valores superiores a uno, el número efectivo de fundadores es mayor que el de los ancestros lo que indica un posible cuello de botella genético.
El coeficiente de parentesco promedio para cada individuo es la probabilidad de que al seleccionar un alelo al azar de la población pertenezca a cierto animal. Se interpreta como la representación del animal en el pedigrí (Goyache et al 2003; Gutiérrez y Goyache 2005).
El coeficiente de consanguinidad se define como la probabilidad de que un individuo posea dos alelos idénticos por descendencia y se calculó utilizando el algoritmo desarrollado por Meuwissen y Luo (1992). Para calcular el incremento en la consanguinidad por generación se utilizó la siguiente formula:
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Donde Ft y Ft-1 son la consanguinidad promedio en la i-ésima generación.
El tamaño efectivo de la población (Ne), se define como el número de animales reproductores requeridos que conducirían al aumento real de la consanguinidad si contribuyesen por igual a la siguiente generación (Cervantes et al 2008). El Ne se estimó con la siguiente formula en la población de referencia:
 |
Donde ΔF es el incremento relativo de la consanguinidad por generación.
La evolución anual del número de animales registrados en el banco de germoplasma de la raza Sanmartinero entre los años 1978-2020 se presenta en la Figura 2. Es posible observar fluctuaciones en el número de animales nacidos anualmente siendo el año de 1994 el que presento una mayor cantidad de nacimientos (184 terneros registrados) y 1978 el que registro una menor cantidad de animales nacidos (15 terneros registrados).
El intervalo generacional para las cuatro vías genéticas posibles fue: lfs = 4.57, lfd = 4.65, lms = 6.23 y lmd = 5.97 años, siendo el intervalo generacional promedio para la raza Sanmartinero en el banco de germoplasma de 5.35 años.
Para el análisis de integridad del pedigrí se presentaron seis generaciones completas, 12 generaciones máximas y 7.98 generaciones equivalentes. De los 5224 animales que componen el pedigrí la proporción de animales con ambos padres conocidos fue del 72.78%; sin embargo, el 19.73% de los animales registrados en la base de datos presentaron padre desconocido (Tabla1).
| Tabla 1. Estructura del pedigrí en bovinos Sanmartinero del banco de germoplasma entre 1978-2020 | |
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Parámetro |
Valor |
|
Número total de animales |
5224 |
|
Número total de machos |
2550 |
|
Número total de hembras |
2674 |
|
Número de padres |
299 |
|
Número de madres |
1387 |
|
Animales con progenie |
1686 |
|
Animales sin progenie |
3538 |
|
Animales con padre y madre conocidos |
3802 |
|
Animales con solo padre desconocido |
1031 |
|
Animales con solo madre desconocida |
0 |
|
Machos con padre y madre desconocidos |
70 |
|
Hembras con padre y madre desconocidos |
321 |
|
Generaciones máximas |
12 |
|
Generaciones completas |
6 |
|
Generaciones equivalentes |
7.98 |
Para la población de referencia fueron identificados como fundadores 168 individuos (Tabla 2), mientras que el número efectivo de animales fundadores fue 65 individuos (38.7% del total de los fundadores). El 100% de la variabilidad genética presente en la población de referencia fue explicada por 179 ancestros (fundadores o no), mientras que el 50% de la variabilidad genética en la misma población fue explicada por sólo 20 animales. La contribución genética del principal ancestro a la población de referencia fue 5,01% y la del menor 0.004%. Respecto a la proporción para la población de referencia se obtuvo un valor de 1.38 y por lo tanto cercano a 1, lo que indica que la variabilidad genética de esta población no ha sido afectada por cuellos de botella en su historia evolutiva.
| Tabla 2. Criterios calculados a partir de las probabilidades de origen génico | |
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Parámetro |
Valor |
|
Número total de animales fundadores |
168 |
|
Número efectivo de animales fundadores ( f e) |
65 |
|
Número de ancestros |
179 |
|
Número de ancestros que explican el 50% del pool genético |
20 |
|
Número efectivo de ancestros (f a ) |
47 |
|
Contribución del principal ancestro (%) |
5.01 |
|
Relación (fe /fa) |
1.38 |
La Figura 1 muestra la tendencia de la consanguinidad promedio a través de 1978-2020 en bovinos criollos Sanmartinero nacidos en el banco de germoplasma, cuyo promedio general para todos los animales del pedigrí fue 1.15%; en tanto que el incremento en la consanguinidad por generación fue 0.43%. Baja consanguinidad promedio fue observada en los individuos nacidos entre 1978 y 1981; sin embargo, a partir del año 1982 se observaron fluctuaciones importantes en la consanguinidad de los animales nacidos, siendo los años 1989 y 2003 los que presentaron una mayor consanguinidad promedio con 2.63% y 2.61%, respectivamente. La consanguinidad promedio para los animales de la población de referencia fue 1.55% y sólo el 2.93% de los animales presentaron una consanguinidad superior al 5%.
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| Figura 1. Evolución del número de animales registrados y consanguinidad por año de nacimiento |
Varios parámetros relacionados con el coeficiente de consanguinidad son resumidos en la Tabla 3 para las generaciones completas. Es posible observar que tanto la consanguinidad, el parentesco y el número de animales consanguíneos incrementaron con el número de generaciones. A partir de la cuarta generación todos los animales presentan cierto grado de consanguinidad.
| Tabla 3. Número de animales por generación (N), coeficiente de consanguinidad promedio (F), porcentaje de animales consanguíneo, coeficiente de consanguinidad para animales consanguíneos y parentesco promedio (AR) de la población de bovinos Sanmartinero del banco de germoplasma | ||||||||
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Generaciones completas |
N |
F |
% de |
F promedio |
AR |
|||
|
0 |
1422 |
0 |
- |
- |
1.03 |
|||
|
1 |
1003 |
0.25 |
18.15 |
1.39 |
2.15 |
|||
|
2 |
1123 |
1.62 |
58.06 |
2.80 |
3.22 |
|||
|
3 |
1104 |
2.06 |
93.75 |
2.20 |
3.79 |
|||
|
4 |
437 |
2.69 |
100 |
2.69 |
4.42 |
|||
|
5 |
132 |
3.54 |
100 |
3.54 |
4.50 |
|||
El tamaño efectivo de la población (Ne) es un parámetro importante en la genética de poblaciones e indica el comportamiento genético de la población, en relación con el de una población ideal. El tamaño efectivo de la población estimado con base en el incremento de la consanguinidad fue 117.36 animales, valor mayor que el tamaño efectivo poblacional mínimo de 50 individuos definido por la FAO como nivel crítico.
En los animales de granja, los programas de mejoramiento genético actuales conducen a un rápido progreso genético, pero también incrementan la consanguinidad y la disminución de la diversidad genética, lo que ha ocasionado una creciente preocupación por la conservación de las razas criollas. El presente estudio proporciona información útil sobre la estructura de la población y el estado de la diversidad genética de la población de bovinos criollos Sanmartinero en Colombia mediante análisis de pedigrí.
Desde el punto de vista demográfico, la población de bovinos Sanmartinero del banco de germoplasma que ha sido mantenida en el centro de investigación la Libertad ha experimentado fluctuaciones considerables en el número de animales nacidos a través del tiempo lo cual puede ser explicado por la asignación de recursos gubernamentales para el mantenimiento de los bancos de germoplasma; cuando la asignación de recursos es baja, no es posible mantener altas poblaciones de animales por los costos de mantenimiento de los semovientes lo cual se ve reflejado en el bajo número de terneros nacidos en varios años.
El intervalo generacional promedio calculado para los bovinos Sanmartinero (5.35 años) es mayor al encontrado para la población de bovinos criollos colombianos Blanco Orejinegro (4.59 años) por Ocampo et al (2020), pero más bajo a los intervalos generacionales reportados por Martínez et al (2012) para las razas criollas colombianas Romosinuano (5.7 años) y Costeño con cuernos (5.4 años). Por otro lado, Santana et al (2014), Peixoto et al (2010), Reis Filho et al (2010) y Faria et al (2009), reportaron intervalos generacionales para las razas Brahman, Guzerá, Nellore y Gir que oscilaron entre 6.95 y 8.93 años, los cuales fueron considerablemente más altos al encontrado para la raza Sanmartinero en el estudio actual.
Para el análisis de integridad del pedigrí, se encontró amplia diferencia entre el número de generaciones máximas (12) y completas (6), lo que indica que hubo pérdida de información genealógica entre individuos del pedigrí, lo cual se confirma por la proporción considerable de animales con padre desconocido (19.73%). Danchin-Burgue et al (2012) y Santana et al (2010) encontraron para poblaciones de vacunos lecheros y la raza Nellore, respectivamente, que la falta de información genealógica en los animales puede causar que se subestimen los coeficientes de consanguinidad en todos los individuos de la población.
Para la probabilidad de origen génico, medida para la población de referencia, un macho fundador fue el principal contribuyente a la variabilidad genética de la población (5.01%), en tanto que el aporte de la principal hembra fundadora fue 1,86%, lo que indica que se presentó el uso intensivo de unos pocos toros. Resultados similares fueron reportados para la raza bovina brasilera Tabapuã por Bernardes et al (2016) y por Santana et al (2014) para la raza Gir. Estos hallazgos muestran que actualmente en las explotaciones ganaderas dados los intensos procesos de selección en los animales se está favoreciendo el uso intensivo de un reducido número de toros y vacas que pueden conducir al aumento de la consanguinidad y, en consecuencia, a una depresión por endogamia para características relacionadas con la producción y reproducción en las razas animales (Ocampo et al 2013).
La proporción (f e) / (f a) obtenida en este estudio (1.38), es comparable con la obtenida por Ocampo et al (2020), quien reportó una proporción (f e) / (f a) de 1.45 para la población de bovinos criollos colombianos Blanco Orejinegro BON del banco de germoplasma que se mantiene en el departamento de Antioquia (Colombia), lo que indica contribuciones equilibradas entre fundadores y ancestros en ambas poblaciones. De otro lado, McParland et al (2003) reportaron valores (f e) / (f a) de 6.16, 4.29 y 3.85 para las razas Charolais, Hereford y Limousine en Irlanda, respectivamente, lo cual se presentó por el uso excesivo de algunos individuos como padres (por inseminación artificial o transferencia de embriones) y la fuerte presión de selección a través del tiempo.
Se han recomendado tasas de incremento en la consanguinidad inferiores al 1% por generación y un Ne superior a 50 individuos para evitar la depresión por endogamia y mantener la diversidad genética en niveles sostenibles para las poblaciones a mediano plazo (FAO 2013). De acuerdo a estos parámetros definidos por la FAO se puede considerar que para la población de bovinos Sanmartinero del banco de germoplasma ambos indicadores se encuentran fuera de los niveles críticos (Ne = 117.36, = 0.43%), y aunque la cantidad de animales consanguíneos y el parentesco hayan aumentado durante las generaciones completas, su incremento ha sido muy poco, lo que indica que se ha evitado cuidadosamente el apareamiento entre animales emparentados.
En el estudio realizado por Ocampo et al (2020) se reportó un tamaño efectivo poblacional de 123,76 individuos en la población de bovinos criollos colombianos BON que se mantienen en el banco de germoplasma, lo que representa una situación favorable para estas poblaciones objeto de conservación, y puede explicarse por el uso de varios animales reproductores para el apareamiento y por evitar el uso de inseminación artificial con pocos machos seleccionados de genética superior. El tamaño efectivo de estas poblaciones debe mantenerse o incluso incrementarse de ser posible para reducir la consanguinidad y, en consecuencia, aumentar la variabilidad genética. Este objetivo puede lograrse mediante la introducción de individuos no emparentados genéticamente de otras poblaciones diferentes al del centro de investigación la Libertad.
A partir de la evaluación del pedigrí de la población de bovinos criollos Sanmartinero del banco de germoplasma que se mantiene en el centro de investigación la Libertad se concluye que todos los parámetros genético-poblacionales evaluados están en niveles adecuados de acuerdo a los indicadores definidos por la FAO para poblaciones cerradas, lo que demuestra el buen control que se ha tenido en el sistema de apareamiento que se ha utilizado en la población del banco de germoplasma a través del tiempo.
Agradecemos a la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA) y al Instituto Colombiano Agropecuario ICA por la financiación de los proyectos de conservación e investigación en las razas criollas colombianas a través de fondos públicos. También agradecemos a todos los investigadores y personal de apoyo que a través de los años participaron del proyecto de conservación de la raza Sanmartinero a través de la colecta de información en campo y elaboración de informes.
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