Modelo linear, de limiar e de censura para avaliação de características reprodutivas de bovinos nelore mocho

Marcela Ramos Duarte, Bárbara Machado Campos, Carlos Henrique Mendes Malhado, Raimundo Martins Filho¹, Fabyano Fonseca e Silva², Marcos Paulo Gonçalves de Rezende e Paulo Luiz Souza Carneiro

Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Departamento de Ciências Biológicas, Jequié, Bahia, Brazil
marteduarte@hotmail.com
¹ Universidade Federal do Ceará, Campus de Cariri. Av. Tenente Raimundo Rocha, s/n°, CEP 63040-360 Juazeiro do Norte, CE, Brazil
² Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Zootecnia, Viçosa, Minas Gerais, Brazil

Resumo

O objetivo deste trabalho foi estimar a herdabilidade e valores genéticos de touros Nelore mocho, via inferência Bayesiana em análise unicaracterística, da idade ao primeiro parto (IPP), intervalo de partos (IP) e habilidade de permanência no rebanho (HP), através do uso de diferentes modelos estatísticos. As informações (n=5.973) foram analisadas de acordo com cinco modelos: Modelo linear (ML), Modelo Linear com edição de dados (MLD), Modelo linear limiar policotômico (1, 2, 3 ou 4) (MLLP); Modelo linear limiar binário (0 ou 1) (MLLB) e Modelo linear com censura (MLC) para IPP e IP e Modelo de limiar binário (MLB) e Modelo de limiar policotômico (MLP) para HP. As médias a posteriori das herdabilidades para IPP utilizando ML, MLD, MLLP, MLLB e MLC foram 0,24; 0,20; 0,25; 0,25 e 0,21, respectivamente. Pela validação cruzada, observou-se que o modelo linear limiar policotômico e o modelo linear apresentaram os maiores valores de correlações (r=0,85), indicando melhor estabilidade desses na predição dos valores genéticos. As correlações de classificação dos valores genéticos dos touros não evidenciaram grandes diferenças entre os modelos, com correlações acima de 0,90. Para IP as estimativas de herdabilidade foram quase nulas indicando que esta característica não deve ser utilizada como critério de seleção. Para HP, os dois modelos apresentaram valores de correlação na validação cruzada semelhantes e o MLB apresentou estimativa de herdabilidade de 0,15. As características reprodutivas idade ao primeiro parto e habilidade de permanência no rebanho podem ser utilizados como critério de seleção, podendo levar a progresso genético no rebanho Nelore Mocho do Nordeste.

Palavras-chave: dados censurados, eficiência reprodutiva, fertilidade

Linear, threshold and censorship models for reproductive traits in Nellore polled cattle

Abstract

The objective of this study was to estimate the heritability and genetic values of Nelore pooled bulls, via Bayesian inference in unicharacteristic analysis, age at first calving (IPP), calving interval (IP) and stayability (HP) use of different statistical models. The information (n = 5,973) was analyzed according to five models: Linear model (ML), linear model with data editing (MLD), linear polychotomic threshold model (1, 2, 3 or 4) (MLLP); linear binary threshold model (0 or 1) (MLLB) and censored linear model (MLC) for IPP and IP and binary threshold model (MLB) and polychotomic threshold model (MLP) for HP. A posteriori heritabilities for IPP using ML, MLD, MLLP, MLLB, and MLC were 0.24; 0.20; 0.25; 0.25 and 0.21, respectively. By cross-validation, it was observed that the linear polychotomic threshold model and the linear model presented the highest correlation values (r = 0.85), indicating better stability in the prediction of genetic values. The classification correlations of the genetic values of the bulls did not show great differences between the models, with correlations above 0.90. For IP the heritability estimates were almost null indicating that this trait should not be used as a selection criterion. For HP, both models presented similar cross-validation correlation values and MLB presented heritability estimate of 0.15. Reproductive characteristics age at first calving and stayability can be used as a selection criterion and may lead to genetic progress in the Nellore pooled herd from the Northeast.

Key words: censored data, reproductive efficiency, fertility

Introdução

Em sistemas de produção de bovinos de corte, deve-se buscar por resultados eficientes tanto em termos produtivos quanto reprodutivos, no sentido de ampliar a lucratividade dos produtores. Nesse cenário, aspectos reprodutivos tem grande importância econômica e custo beneficio (Brumati et al 2011). Isto se da pelo rápido giro de capital e pela possibilidade de se ter uma cria adicional em função do acréscimo da vida útil das matrizes (Reggiori et al 2016).

A redução da idade ao primeiro parto (IPP) pode afetar significativamente a produtividade do rebanho, por sua influência na produção de bezerros durante a vida útil da matriz, possibilitando maior intensidade de seleção e redução do intervalo de gerações, com consequente aumento do progresso genético e lucratividade para todo o sistema de produção (Yokoo et al 2012). Isto é notadamente evidente nos trópicos, onde a IPP tardia é um dos principais fatores que afetam negativamente a produção de carne (Azêvedo et al 2006). A IPP é, dentre as características medidas nas fêmeas, a mais utilizada para avaliar a precocidade e a fertilidade. É de fácil mensuração e não implica em custos para o sistema de produção (Azevêdo et al 2006), podendo ser utilizada como critério de seleção. A IPP apresenta herdabilidades de baixas a médias, variando de 0,01 (Gressler et al 2000) a 0,26 (Yokoo et al 2012).

O intervalo de parto (IP) na pecuária tem elevada importância por interferir e limitar a intensidade de seleção a medida que ficar mais longo (Azêvedo et al.2006). Oliveira et al (2014) reportam que a eficiência reprodutiva, estimada através da frequência de partos, pode ser maximizada nos animais de produção por meio da diminuição do IP e concepção. Já a habilidade de permanência no rebanho (HP) é uma dentre diversas maneiras de se avaliar longevidade, sendo definida como a probabilidade da vaca permanecer no rebanho até uma idade específica, dado que ela teve a oportunidade de alcançar essa idade (Hudson e Van Vleck 1981).

Alguns estudos têm mostrado o potencial da característica HP para aumentar a produção e reprodução em rebanhos de gado de corte, com estimativas de herdabilidade variando de 0,07 a 0,28 (Marcondes et al 2005a; Van Melis et al 2007) e 0,08 a 0,14 (Grupioni et al 2015; Duarte e Bastos 2005). A facilidade de aplicação e o menor tempo de processamento faz com que a maioria dos trabalhos que estimam parâmetros genéticos para essas características utilizem modelo linear com estimação de máxima verossimilhança restrita (Jorge Júnior et al 2001; Araújo et al 2010; Toral et al 2011). Entretanto, são escassos os estudos que avaliam o uso da HP como critério de seleção, em comparação com IPP e IP, sob diferentes modelagens na realidade da bovinocultura de corte da região Nordeste do Brasil.

Assim, objetivou-se estimar parâmetros e valores genéticos para as características habilidade de permanência, idade ao primeiro parto e intervalo de partos, via diferentes modelos de análises, em fêmeas Nelore mocho do Nordeste do Brasil.

Material e métodos

Foram utilizados 5.973 registros de 2.417 fêmeas Nelore Mocho, provenientes da Associação Brasileira de Criadores de Zebu – ABCZ. Os registros analisados correspondem aos animais nascidos entre 1979 e 2011, na região Nordeste do Brasil. Os grupos de contemporâneos (GC) foram definidos para IPP com a inclusão de ano, estação e fazenda de manejo. Foi realizada edição dos dados com objetivo de excluir possíveis erros de anotação, sendo excluídas IPP inferior e superior a 690 dias e 2.190 dias, respectivamente. Da mesma forma, animais com pai e mãe desconhecidos foram descartados, permanecendo um total de 3.495 registros. Os GC para IP incluíram ano, estação e fazenda de nascimento da vaca e ano e estação de nascimento da progênie. Todos os GC com menos de cinco animais foram descartados e IP inferior a 270 e superior a 1224 dias foram excluídos. A idade da vaca foi utilizada como covariável linear e o efeito de ambiente permanente inserido no modelo para IP e HP binário. Para HP foi montado o GC com ano, fazenda e estação de nascimento da vaca e ano e fazenda de nascimento da progênie.

Modelos estatísticos

Modelo linear (ML)

Após formação dos grupos contemporâneos, todas as observações de intervalo de partos (IP) foram utilizadas e, a partir da distribuição dos quantis deste banco de dados, os demais modelos e estratégias foram construídos para a característica IP e IPP. O modelo estatístico pode ser representado da seguinte forma:

em que, y é o vetor das observações, β é o vetor dos efeitos fixos (grupo de contemporâneos); α é o vetor dos efeitos aleatórios que representam os valores genéticos aditivos diretos de cada animal; ρ é o vetor do efeito de ambiente permanente; e o vetor de efeitos aleatórios residuais, e X, Z ₁ e Z₂ são as matrizes de incidência que relacionam as observações aos efeitos fixos e aos efeitos aleatórios genético aditivo direto e ao efeito de ambiente permanente, respectivamente.

Modelo linear com edição de dados (MLD)

Neste modelo excluiu-se 10% das novilhas com maior IP (acima de 824 dias), sendo excluídos 317 registros, permanecendo 2.855 registros. Para IPP os registros superiores a idade de 1.818 dias foram excluídos, correspondendo a 10% do banco de dados. Foram descartadas 346 fêmeas, permanecendo para análise 3.149 registros.

O modelo é semelhante ao ML, com a distinção em relação ao vetor y que não possui algumas informações fenotípicas para IP.

Modelos de limiar policotômico

Modelo Linear-Limiar Policotômico (MLLP) para IP

Foram criadas as seguintes categorias para IP: “1” para intervalo inferior 399 dias; “2” para intervalo variando entre 400 e 484 dias; “3” para intervalo entre 485 e 614 dias e, “4” para IP superior a 615 dias. Estas categorias equivalem aos registros inferiores a 25% dos dados (quartil 1-Q1), registros compreendidos entre 25% a 50% (Q1-mediana), entre 50% e 75% (mediana-Q3) e superiores a 75% (quartil 3-Q3), respectivamente.

Modelo Linear-Limiar Policotômico (MLLP) para IPP

Uma variável com quatro categorias foi definida a partir dos quartis da distribuição dos dados, sendo “1” para matrizes com IPP inferior a 1104 dias; “2” para IPP variando entre 1105 a 1233; “3” para IPP entre 12342 a 1504; e “4” para dados superiores a 1505 dias.

Modelo de Limiar Policotômico (MLP) para HP

Para a característica HP foram atribuídos valores 1, 2, 3 ou 4 para vacas com um parto, dois partos, três partos ou quatro partos, até os 72 meses de idade, respectivamente.

No modelo de limiar assume-se que a escala subjacente apresenta distribuição normal contínua sendo representada como:

U é o vetor da escala base de ordem r; θ’ = (ß’, a’) é o vetor dos parâmetros de locação de ordem s com ß (definido sob o ponto de vista freqüentista, como efeitos fixos) e ordem s com a (como efeito aleatório genético aditivo direto); W é a matriz de incidência conhecida de ordem r por s; I é a matriz identidade de ordem r por r; e σ² _e é a variância residual.

Modelos de limiar binário

Modelo Linear-Limiar Binário (MLLB) para IPP

Uma variável binária foi definida, sendo “1” para matrizes com informação fenotípica inferior a 1818 dias e “0” caso contrário.

Modelo Linear-Limiar Binário (MLLB) para IP

Foi utilizado o banco de dados do modelo linear (ML) para IP contendo a variável linear. Foi definida a variável categórica para o intervalo de parto (IP) da seguinte forma: “1” para matrizes com informação fenotípica inferior ao valor de 474 dias e “0” caso contrário. O valor para categorizar a característica foi a mediana da distribuição dos dados e está de acordo aos valores médios observados para a raça Nelore na região Nordeste (Azevêdo et al 2006).

Modelo de Limiar Binário (MLB) para HP

Se foi observado 1, 2, 3 ou 4 partos aos 36, 48, 60 e 72 meses foi atribuído a cada fêmea a categoria “1”, caso contrário, “0”. Essa característica se repete. Assim, foi incluído neste modelo o efeito de ambiente permanente.

O modelo de limiar binário completo para IP e HP pode ser representado da seguinte forma:

Em que para a observação i (i= 1, 2,..,n para IP, IPP ou HP), w _ij e l_ij são as variáveis binária e subjacente da observação i, respectivamente; t_ij é o limiar que define a categoria de resposta para IP, IPP ou HP e n_i é o número total de dados.

Modelo linear com censura (MLC)

Neste modelo, para IP a censura foi feita a partir da distribuição dos dados do ML em que os registros superiores a 824 dias foram censurados, correspondendo a 10% do banco de dados. Para IPP, a censura foi definida para os registros superiores à idade 1818 dias. Foi utilizada censura à direita. O modelo pode ser representado como segue:

Em que, y_nc e y_c representam, respectivamente, as observações não censuradas e os registros para as fêmeas censuradas.

As observações do vetor  y_c são obtidas em cada passo da amostragem de gibbs de uma distribuição normal truncada com densidade dada por (Sorensen et al 1998):

em que: ϕ (.) e Φ (.) são respectivamente, as funções densidade e acumulada da distribuição normal; c_i é o ponto de truncamento de cada animal, ou seja, o maior valor do intervalo de partos definido como o ponto de censura.

Correlações de Spearman entre a classificação de todos e dos melhores touros (Top10%) foram utilizadas para avaliar as diferenças dos modelos na predição dos valores genéticos.

A habilidade de predição dos modelos foi observada utilizando um esquema de validação cruzada em que foi utilizado o banco de dados original de cada modelo (treinamento) e este foi dividido em dois subconjuntos (validação). A alocação dos animais em cada subconjunto foi realizada aleatoriamente. Os componentes de variância estimados na base de dados completa para cada modelo foram utilizados como verdadeiros na predição dos valores genéticos dos animais comparados às populações de validação. Foram obtidos os valores genéticos de cada subconjunto e as correlações entre os valores genéticos preditos dos dois subconjuntos e o conjunto de dados completo foram calculadas e realizada a média entre as correlações referentes a cada modelo. Estimativas de correlações superiores indicam estabilidade do modelo para predizer os componentes de variância e valores genéticos em conjunto de dados (Urioste et al 2007).

Os componentes de variância, os valores genéticos e os parâmetros genéticos foram estimados pelo método Bayesiano, utilizando os softwares GIBBS2F90 (ML, MLP) e o THRGIBBS1F90 (MLLP, MLLB, MLP e MLB) e o GIBBS2CEN para o modelo com censura, descrito por Misztal (2008). Os testes de Raftery & Lewis (1992) e Geweke (1992) foram utilizados para avaliar a convergência das cadeias - Bayesian Output Analysis – BOA (R Development Core Team, 2008).

Resultados e discussão

Para idade ao primeiro parto (IPP) todos os modelos apresentaram bons ajustes pela validação cruzada (Tabela 1). As correlações para Modelo linear (ML), Modelo linear limiar policotômico (MLLP) e Modelo linear com censura (MLC), apresentaram uma leve superioridade sobre os demais modelos, indicando que qualquer um desses pode ser utilizado em avaliações genéticas para IPP.

Quando foram utilizados para a validação cruzada somente os touros com pelo menos 10 filhas, observou-se que o modelo linear (ML) foi superior aos demais modelos (=0,91), indicando que este modelo é mais estável e apresenta melhor habilidade para predição do valor genético à medida que se consideram somente os touros mais utilizados. As correlações foram superiores com o aumento no número de progênies por touro, comparando-se quando foram utilizados os valores genéticos de todos os touros.

O Modelo linear com edição de dados (MLD) apresentou correlação inferior em relação aos demais, provavelmente por apresentar um menor número de registros, fato também destacado por Urioste et al (2007).

Para intervalo de partos (IP), os modelos lineares (linear e linear com edição de dados), modelos de limiar (policotômico e binário) e modelo censurado para intervalo de partos foram semelhantes na validação cruzada, indicando estabilidade similar na predição dos valores genéticos. Estes mesmos modelos foram semelhantes quando foram comparados touros com pelo menos 10 filhas.

A validação cruzada para a característica habilidade de permanência no rebanho não mostrou diferenças entre os modelos limiar binário e de limiar policotômico.

Os modelos para IPP levaram a estimativas próximas de herdabilidade, indicando que, ao utilizar qualquer um dos cinco modelos, haverá pouca mudança na estimativa da variância genética aditiva, entretanto, os métodos MLD e MLC apresentaram maior amplitude do HPD 95% (Tabela 2).

As estimativas de herdabilidade para intervalo de parto (IP) foram muito baixas e similares, com os intervalos de maior densidade a posteriori com 95% de confiabilidade (HPD 95%) se sobrepondo para todos os modelos. A estimativa de herdabilidade, para habilidade de permanência no rebanho, foi de menor magnitude para o modelo limiar policotômico (MLP) (h² =0,13) em relação ao modelo de limiar binário (MLB) (h²=0,15) (Tabela 2).

As herdabilidades estimadas para cada modelo na característica IPP foram moderadas e próximas, de 0,21 a 0,25, indicando possibilidades de ganhos por seleção. O maior valor de herdabilidade foi observado para o modelo linear limiar policotômico (MLLP), em que foram feitas diferentes classes para a IPP, sugerindo que esta estratégia permite uma melhor identificação da variação genética aditiva. Na literatura são encontradas estimativas variando de 0,02 a 0,26 (Boligon e Albuquerque 2010; Malhado et al 2013; Yokoo et al 2012).

Boligon et al (2008) observaram que diferentes modelos e populações levam a disparidades nas estimativas de parâmetros genéticos para a característica IPP. Isso devido a esta característica ser dependente do manejo reprodutivo e da idade em que as fêmeas são desafiadas à concepção, sugerindo que esta característica é dependente das condições ambientais (Mello et al 2014; Silveira et al 2014). Assim, medidas que melhorem o manejo podem ser uma alternativa rápida para a redução da idade ao primeiro parto e processos de seleção a longo prazo poderão refletir de forma positiva em aumento na produtividade dos rebanhos (Laureano et al 2011).

O descarte de animais é comum nas análises genéticas usuais, devido à presença de dados discrepantes e têm diversas estratégias de exclusão. (Azêvedo et al 2006; Boligon e Albuquerque 2010; Malhado et al 2013; Mercadante et al 2000). Nessas metodologias, pode-se observar que as estimativas de herdabilidades variam de 0,16 a 0,28. Quando há descarte em função de determinada idade, ou apenas fêmeas que pariram participam da avaliação genética, provavelmente, há uma perda da variabilidade genética da característica (Laureano et al 2011).

Cardoso et al (2009) reportam que diversas características de importância econômica apresentam dados censurados, isto é, que não são observados integralmente para todos os animais no momento da avaliação genética, principalmente características de fêmeas, pois muitos animais ainda estão em reprodução no momento da avaliação, o que limita ao conhecimento inferior do seu valor fenotípico. Assim, de acordo com Guo et al (2001) e Donoghe et al (2004), uma forma de melhorar a informação disponível, é assumir uma distribuição normal truncada para a característica, e através do método bayesiano, criar registros censurados considerando os demais efeitos fixos e aleatórios do modelo.

As estimativas de herdabilidade para intervalo de parto, em geral, foram muito baixas, o que reflete pouco efeito genético aditivo e grande efeito ambiental sobre esta característica. Alterações nutricionais podem alterar a regulação fisio-endocrinológica, alterando a eficácia do sistema endócrino e metabólico de cada animal, provavelmente levando algumas fêmeas a apresentarem menor eficiência pós parto que outras tornando tardio o período de involução uterina e retorno da atividade ovariana (Cavalcanti et al 2000). Sabe-se que a má nutrição é uma causa reconhecida de redução da fertilidade em bovinos criados em regiões tropicais (Bó et al 2003).

A utilização da caraterística IP como critério de seleção provavelmente levaria a ganhos genéticos extremamente pequenos e sugere-se melhorias ambientais como forma de diminuir os intervalos de partos para os animais Nelore Mocho. Estes valores coincidem com a baixa herdabilidade para indicadores de eficiência reprodutiva em bovinos estimada por Wall et al (2005) e Silva et al (2015). Os últimos sugeriram que a elevada variância residual pode estar relacionada a fatores ambientais que podem afetar a capacidade da vaca retornar à reprodução após o parto e manter a gestação a termo. Nesse sentido, sugere-se outras características associadas ao intervalo de partos para serem utilizadas como critério de seleção, tal como: dias para o parto (DPP), período de gestação (PG) e habilidade de permanência no rebanho (HP).

As estimativas de herdabilidades obtidas, principalmente, pelo modelo de limiar binário para HP, sugerem resposta à seleção e que ganhos genéticos podem ser alcançados. Esses resultados são semelhantes aos encontrados por Marcondes et al (2005a), trabalhando com vacas Nelore, que observaram para o modelo linear valor de 0,07 e para o limiar binário de 0,15. Já comparando os modelos limiar binário e policotômico, estes mesmos autores observaram estimativas de herdabilidade de 0,07 e 0,08, respectivamente (Marcondes et al 2005b).

Já Van Melis et al (2007), ao categorizar a HP para diferentes idades, observaram estimativas de herdabilidade de 0,25, 0,22 e 0,28 aos cinco, seis e sete anos, respectivamente. Nesse último trabalho os valores superiores podem ser explicados pelos animais estudados serem provenientes de uma única fazenda, com manejo nutricional e reprodutivo similares, portanto, com menor variação ambiental.

A utilização da habilidade de permanência no rebanho como critério de seleção possibilita maior intensidade de seleção sobre as fêmeas. Entretanto, deve-se ter atenção com o uso deste critério para não haver grande aumento no intervalo de geração, visto que touros jovens teriam que esperar um longo tempo até ter suas filhas avaliadas nos programas de avaliação. Van Melis et al (2007), sugerem fazer esta avaliação até os cinco anos de idade das fêmeas.

A característica IPP apresentou similaridade na classificação dos touros entre os modelos testados, exceto o modelo com edição de dados (MLD) (Tabela 3). Quando utilizados todos os touros, foram obtidas altas correlações entre os modelos modelo ML e MLLP, ML e MLLB, ML e MLC, MLLP e MLLB, MLLP e MLC e MLLB e MLC, indicando que há poucas diferenças na classificação dos touros com a utilização desses. Entretanto, o modelo com edição de dados (MLD) apresentou correlações menores com todos os demais, variando de 0,64 a 0,70.

Quando se aumentou a intensidade de seleção, em que apenas os 10% touros com melhores valores genéticos preditos (VG) foram considerados, pôde-se observar que não houve diferença na classificação dos touros (correlações entre 0,93 e 0,97), exceto para o modelo linear com edição de dados (MLD). Entre o MLD e os demais modelos, as correlações variaram 0,69 a 0,74, indicando novamente mudança na classificação dos touros. Donoghue et al (2004) observaram que as correlações entre os modelos censurados com o modelo com descarte de dados foram inferiores, indicando que a deleção de registros pode ocasionar reclassificação dos touros, por ser ignorada uma fonte de variação genética em termos de fertilidade. Isso indica que a inclusão das informações reais ou utilização de censuras podem estimar com maior precisão as diferenças de fertilidade para touros.

Para intervalo de parto (IP) a correlação entre os modelos ML e MLD foi de média magnitude, indicando que alguns animais podem mudar de posição na sua ordenação, o que pode afetar o processo de seleção dos touros.

Para habilidade de permanência no rebanho as comparações por meio da correlação de Spearman dos valores genéticos de todos os touros, nos diferentes modelos, mostraram alteração na classificação dos touros (r=-0,43; p<0,0001) indicando que as diferenças entre os métodos devem ser consideradas. A mudança na classificação do touro em função do valor genético pode levar a escolhas equivocadas de touros, conduzindo a baixos ganhos genéticos para os rebanhos.

Conclusão

Para o melhoramento reprodutivo dos rebanhos Nelore Mocho do Nordeste sugere-se a utilização da idade ao primeiro parto e habilidade de permanência no rebanho como critério de seleção. A IPP pode ser avaliada via modelo linear, linear-limiar policotômico ou linear com censura, que levaram a estimativas de herdabilidades superiores a 0,20 e pouca mudança de classificação de reprodutores. O modelo linear binário mostrou-se superior para avaliação da habilidade de permanência e o intervalo de partos apresenta baixíssima variabilidade genética aditiva e não é indicado na seleção.

Agradecimentos

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – Código de Financiamento 001.

Este estudo foi financiado em parte por Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – Finance Code 001

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Received 22 August 2019; Accepted 25 September 2019; Published 2 November 2019

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