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Efecto de la sustitución energética del maíz (Zea mays) en dietas para rumiantes sobre la producción de metano in vitro

C Restrepo1, R R Noguera y S L Posada

Grupo de Investigación en Ciencias Agrarias-GRICA, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia - UdeA, AA 1226, Medellín, Colombia
1 Solla S. A, Carrera 42 No. 33- 80 Itagüí, Colombia
jaime.rosero@udea.edu.co

Resumen

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de dietas basadas en forraje y alternativas de suplemento comercial que pueden ser usadas en lechería especializada. Se trabajó con 4 suplementos: en el primero, la materia prima principal para el aporte de energía, fue el grano de maíz (Zea mays) (MZ), los demás suplementos se obtuvieron por la sustitución del 50% de TDN aportado por el grano de maíz por otras materias primas como Sorgo grano(Sorghum vulgare) (SG), yuca raíz (Manihot esculenta) (YC) y pulpa cítrica de naranja deshidratada (Citrus sinensis) (PCD). Los tratamientos fueron mezclas en una proporción 60:40 de forraje (F) (Cenchrus clandestinum de 37 días de rebrote) con los suplementos, quedando 4 tratamientos FMZ, FSG, FYC y FPCD. Las variables evaluadas fueron degradación de materia seca (DMS), producción de metano (CH4), pérdidas energéticas por CH4 y perfil de fermentación, a través de la técnica in vitro de producción de gases (TIVPG). Los horarios de incubación evaluados fueron 6, 12 y 24 horas. Las variables fueron analizadas a través de un diseño de medidas repetidas en el tiempo. La comparación de medias se realizó con un nivel de significancia del 5%, mediante la prueba t.

Se observó mayor DMS a las 24 horas para el tratamiento FMZ (65.5%) y menor para FPCD (60.6%), los valores de digestibilidad para FSG y FY fueron intermedios (62.7 y 62.6%). La producción de ácido acético y butírico no varió en ningún horario ni tratamiento. De las dietas evaluadas, los mejores resultados para las variables analizadas DMS, producción de CH4 (33.3 ml/gMS degradada), y ácido propiónico (34 mmol/L), los presentó el maíz, siendo la mejor fuente para disminuir la producción de CH4,, seguido de la yuca quien presentó igualdad estadística en la producción de propionato en el horario 24 (44.3 mmol/L).

Palabras claves: degradación, energía, forraje, gases



Energy substitution effect of maize (Zea mays) in ruminant diets on methane production in vitro

Abstract

The objective of this study was to evaluate the effect of diets based on forage and commercial supplement alternatives that can be used in specialized dairy. We worked with 4 supplements: in the first, the main material for energy supply premium, was the corn grain (Zea mays) (MZ), other supplements were obtained by the replacement of 50% of TDN provided by the grain corn for other commodities such as Sorghum grain (Sorghum vulgare ) (SG), cassava root (Manihot esculenta) (YC) and dried orange citrus pulp (Citrus sinensis) (PCD). The treatments were 60:40 mixtures of forages (F) (Cenchrus clandestinum 37 days of regrowth) with supplements, leaving 4 treatments FMZ, FSG, FYC and FPCD. The variables evaluated were degradation of dry matter (DMS), production of methane (CH4), energy losses CH4 and fermentation profile, using in vitro gas production technique (TIVPG). Incubation times were evaluated to 6, 12 and 24 hours. The variables were analyzed via a repeated measures design in time. The comparison of means was performed with a significance level of 5%, by t test. DMS greater was observed at 24 hours for treatment FMZ (65.5%) and less for FPCD (60.6%), digestibility values ​​for FSG and FY were intermediate (62.7 y 62.6%). The production of acetic and butyric acid did not change in any schedule or treatment. Diets tested, the best results for the analyzed variables DMS, production of CH4 (33.3 ml/gMS degradated), and propionic acid (34 mmol/L), were showed by the corn, still the best source to decrease the production of CH4,, followed by cassava who presented statistical equality in propionate production in 24 hours (44.3 mmol/L).

Keywords: degradation, energy, forage, gases


Introducción

El CH4 hace parte de los gases de efecto invernadero (GEI), se produce por fermentación anaerobia de material orgánico, tiene 21 veces más poder de calentamiento que el dióxido de carbono y representa un 14.3% del total de GEI (IPCC 2007). Se estima que la población mundial de los rumiantes produce alrededor del 15 a 17% del total de las emisiones de CH4 (Moss et al 2000, IPCC 2007). Este gas posee un efecto negativo a nivel ambiental y representa una pérdida de la energía consumida por el animal (Bonilla y Lemus 2012) que no puede ser transformada en leche o en carne.

De acuerdo a la naturaleza y velocidad de fermentación de los carbohidratos de la dieta se pueden reducir las emisiones de CH4 del ganado a través de modificaciones en las proporciones de acidos grasos volátiles (AGVs) sintetizados en el rumen (Johnson y Johnson 1995). Las dietas ricas en carbohidratos no estructurales (CNE) disminuyen la síntesis de acetato y favorecen la producción de propionato; este último compite con el CO2 por la captura de electrones (hidrógeno), necesarios para la síntesis de CH4 (Beauchemin et al 2008). Entre el 3 y el 12% de la energía de la energía consumida por los rumiantes es transformada en CH4. Desde este punto de vista, reducir la producción de CH4 entérico al mejorar la calidad de la dieta traería como ventajas: incrementar el desempeño animal por conservación de la energía, reducir los costos de alimentación por una mayor eficiencia en el uso de la energía y reducir el impacto de la producción ganadera sobre el ambiente.

Una de las fuentes energéticas más empleadas en la elaboración de los suplementos para vacunos lecheros es el maíz; esto debido a su alto valor energético, alto contenido de almidón y bajo nivel de fibra. Estas características lo convierten en una materia prima muy demandada, no solo para la alimentación animal y humana sino también para la producción de biocombustibles, hecho que ha reducido su disponibilidad e incrementado su valor comercial. En estas condiciones, ha crecido el interés por la evaluación de materias primas alternativas que remplacen al maíz, sin afectar el desempeño animal y que por sus características nutricionales puedan contribuir a reducir las emisiones de CH4 entérico. La pulpa cítrica, la harina de yuca y el sorgo son materias primas que podrían cumplir con las demandas antes planteadas.

La pulpa cítrica (PC) subproducto de la extracción industrial del jugo de naranja, tiene un alto potencial de degradabilidad ruminal y puede ser suministrado tal cual, ensilada o deshidratada en ganado lechero y de engorde (Lashkari y Taghizadeh 2015). Se desconoce el impacto de este subproducto sobre la producción de CH4, pues contribuye con menos efectos negativos a la fermentación ruminal comparada con alimentos ricos en almidón (Bampidis y Robinson 2006).

La fermentación de la PC genera mayor de acetato, menor producción de propionato y lactato; y a pesar de que fermenta tan rápidamente como el almidón, no deprime el pH ruminal, convirtiéndose en un alimento que tiene menor potencial para propiciar cuadros de acidosis láctica (Strobel y Russell 1986; Hatfield y Weimer 1995; Schalch et al 2001; Arthington et al 2002; Bampidis y Robinson 2006) ya que posee un alto contenido de pectinas (22%-31%) y fibra de alta calidad (23% FDN, digestible en rumen un 82-89% y 15% FDA, digestible en rumen en un 72%) (Keller 1984; Bampidis y Robinson 2006; Lashkari y Taghizadeh 2015).

El grano de sorgo presenta una tasa de fermentación más lenta que la del maíz debido a la dureza de la matriz proteica, haciendo al grano más resistente a la hidratación y a la penetración de enzimas (Herrera-Saldana et al 1990; Theurer et al 1999). Por su parte, la raíz de yuca, presenta una degradabilidad efectiva del almidón mayor que la del maíz y el sorgo, esto debido a la ausencia de pericarpio, endospermo córneo y periférico, matriz proteica y una menor proporción de amilosa que la observada en los cereales (Zeoula y Caldas 2001). Estas diferencias en composición y estructura de los gránulos de almidón alteran el patrón de fermentación ruminal, el aporte energético de la dieta y finalmente la eficiencia de la utilización de la energía del alimento.

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la sustitución del maíz (Zea mays) por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas para rumiantes sobre digestibilidad de la MS, perfil de fermentación y producción de CH4 in vitro.


Materiales y métodos

Sustratos

Fueron evaluados cuatro suplementos comerciales formulados para ser isoenergéticos e isoprotéicos (Tabla 1). Los suplementos fueron incubados con pasto Kikuyo (Cenchrus clandestinum) de 37 días de rebrote, en una proporción de 1.5:1 (pasto: suplemento comercial). El suplemento testigo tuvo como principal materia prima aportante de energía al grano de maíz (MZ). Los restantes suplementos fueron formulados con grano de sorgo ( Sorghum vulgare) (SG), harina de yuca (Manihot esculenta) (YC) y pulpa cítrica de naranja deshidratada (Citrus sinensis) (PCD) de tal manera que remplazaran el 50% del total de nutrientes digestibles (TDN) aportados por el maíz. Después del mezclado, los suplementos comerciales se peletizaron a una temperatura media en el acondicionador de 68 °C y una presión de vapor de 55 libras por pulgada cuadrada (PSI).

Tabla 1. Ingredientes y composición química de los suplementos comerciales y del pasto Kikuyo.

Ingredientes (%) 1

MZ

SG

YC

PCD

Kikuyo

Maíz grano

44.3

21.8

19.3

23.9


Sorgo grano

-

22.5

-

-


Yuca raíz

-

-

20.5

-


Pulpa cítrica

-

-

-

25.8


Maíz forraje

10

9.3

10

5.0


Salvado de trigo

11.2

10

11.8

10


Harina de arroz

8.6

10.8

11.7

7.6


Torta de girasol

8.0

8

5.04

8


Torta de soya

8.4

8

12.2

11.2


Melaza

4.4

4.4

4.4

4.4


Carbonato de Calcio

3.7

3.7

3.7

2.3


Sal

0.86

0.89

0.91

0.81


Bicarbonato de Sodio

0.3

0.3

0.3

0.3


Premezcla vit min2

0.2

0.2

0.2

0.2


Fuente de fósforo3

0.17

0.1

-

0.58


Composición química del pasto Kikuyo y los suplementos comerciales ( % de la MS, salvo la MS que es en base de materia fresca)

Materia seca, %

89.7

89.5

91.5

89.4

85.8

Proteína cruda

18

18.7

18.1

18.6

20.3

Extracto etéreo

4.3

4.3

4.3

4.6

3.1

Cenizas

8.6

8.8

9.5

8.4

10.6

Calcio

1.8

1.9

1.8

1.9

0.6

Fósforo

0.7

0.7

0.7

0.7

0.5

Fibra Cruda

4.6

4.9

5.2

7.7

-

Fibra detergente neutro

17

16.7

19

18.5

63.5

Fibra detergente ácido

8.4

9

8.4

12.6

30.5

CNF4

52.1

51.5

49.1

49.9

2.5

Lignina

2.5

2.8

3

3.6

4.9

Pectinas

1.4

<1.0

<1.0

8.9

-

Energía bruta5

4388

4440

4307

4439

4401

Nutrientes digestibles totales

71.4

70.6

71

71.8

-

Almidón

30.4

31.8

25.6

21.2

-

Amilosa, % del almidón

21.7

17.3

19.9

18.0

-

Amilopectina, % del almidón

78.3

82.7

80.1

82.0

-

1 MZ=Maíz, SG= Sorgo (con 2.74% de taninos condensados), YC= Yuca, PCD= Pulpa cítrica deshidratada
2 Premezcla vitamínico mineral, contenido: Vitamina A 2500000 UI/kg, Vitamina D3 750000 UI/kg, Vitamina E 2000 UI/kg, Hierro 12.5 g/kg, Cobre 2.5 g/kg, Manganeso 10 g/kg, Zinc 10 g/kg, Yodo 0.15 g/kg, Cobalto 0.025 g/kg y Antioxidante BHT 30 g/kg.
3 Fosfato tricálcico
4 CNF= Carbohidratos no fibrosos (100-(proteína cruda + extracto etéreo + fibra detergente neutro + cenizas)
5
expresada en calorías/gramo.

El pasto y los suplementos comerciales se analizaron para determinar su contenido de materia seca (MS) por gravimetría según la NTC 4888 (2000), proteína cruda (PB) por el método Kjeldahl , extracto etéreo (EE) con método soxhlet (EE), cenizas (MI) por incineración completa a 550º C de acuerdo con la AOAC (1990), calcio por titulación de acuerdo a NTC 302 (1998), fósforo por espectrofotometría de acuerdo a NTC 4981 (2001) (ambos por prueba colorimétrica), fibra cruda de acuerdo a NTC 5122 (2002), fibra detergente neutra (FDN), fibra detergente ácida (FDA), lignina (Van Soest et al 1991) y energía bruta (EB) en calorímetro adiabático (Cardona y Ayala 2004). Los taninos condensados se analizaron por espectrofotometría de acuerdo a NTC 602 (1999). Para la determinación de almidón total y contenido de amilosa y amilopectina se utilizó el Kit comercial MEGAZYME ®: Total Starch Assay Kit y amylose/ amylopectin kit.

Técnica in vitro de producción de gases
Preparación del medio de cultivo

El día previo al inicio del experimento, el medio de cultivo se preparó siguiendo el protocolo de McDougall (1948): 9.8 g/l de NaHCO3, 7 g/l de Na2HPO4.7H2O, 0.57 g/l de KCl, 0.47 g/l NaCl, 0.12 g/l de MgSO4.7H2O, 0.04 g/l de CaCl2. Los reactivos se disolvieron en agua destilada, y la solución resultante se saturó con CO2 y se almacenó en estufa de ventilación forzada a 39 °C.

Preparación del inóculo ruminal e inoculación

Se trabajó con un total de tres inóculos, los dos primeros fueron obtenidos del contenido ruminal de dos vacas secas de raza Holstein con cánula permanente en el rumen, mantenidas bajo condiciones de pastoreo en pasto Kikuyo (Cenchrus clandestinum) y para el tercer inóculo, se realizó una mezcla del líquido ruminal de ambas vacas. Con el objetivo de mejorar la calidad del inóculo, ocho días antes de la colecta de líquido ruminal, a los animales se les proporcionó 1kg/día de suplemento comercial. El inóculo ruminal se extrajo manualmente y se almacenó en recipientes térmicos previamente calentados con agua a 40ºC para su acopio y transporte. El líquido ruminal en el laboratorio se filtró por medio de dos capas de gasa, y se transfirió a un Erlenmeyer de 500 ml cubierto en la parte externa con papel aluminio para aislarlo de la luz directa, el inóculo fue gaseado continuamente con CO2 y mantenido en baño María a 39°C.

Preparación de los frascos de incubación

Se emplearon frascos de color ámbar con capacidad de 100 ml, que fueron lavados con agua y secados en estufa de ventilación forzada a 65°C por 48 horas. Se adicionó 3.7g de ácido tricarbálico por cada litro de medio de cultivo medía hora antes de servirlo, en todos los tratamientos, para mantener el pH medio un punto por debajo de 7, de acuerdo a Russel (1998). En cada frasco se pesaron 500 mg de sustrato, se agregaron 5 ml de líquido ruminal y 45 ml de medio de cultivo. Para mantener condiciones de anaerobiosis los frascos se gasearon con CO2 y se sellaron con tapones de caucho e incubaron en estufa a 39°C.

Se usaron otros frascos con medio de cultivo e inóculo pero sin sustrato, para descontar la producción de gas causada por el gaseado con CO2 y la presión procedente de la fermentación de los microorganismos inmersos en el líquido ruminal (Theodorou et al 1994).

Producción de gas, ácidos grasos volátiles y metano

En la parte superior de los frascos por la acumulación de gases, se genera una presión que fue medida a través de un manómetro (Ashcroft 2089QG - Precision Digital Test Gauges, USA), el valor que se obtuvo en unidades de presión (PSI) se transformó a volumen (ml) por medio de la ecuación Y = -0.1833+5.2098X+0.0598X2 (Posada et al 2006). En los horarios de incubación 6, 12 y 24 se realizaron las lecturas de presión y luego se hizo la colecta del gas generado en bolsas plásticas con sellado al vacío para la posterior determinación de concentración de CH4 por cromatografía de gases.

Para determinar la concentración de CH4 se tomó con una jeringa gas tight (Restek ®, USA) una muestra de 100 μl de gas que fue inyectada en un cromatógrafo de gases Thermo Trace GC Ultra (Thermo Scientific, USA). Las condiciones cromatográficas fueron: horno con temperatura inicial de 30°C y una rampa de 30°C/minuto hasta 200 °C, detector FID (300°C), gas de arrastre helio (1 ml/min), temperatura del inyector 200 °C en modo split (50:1), columna de 30 metros, 0.32 mm y 0.25 µm. La concentración de CH4 hallada por el cromatógrafo fue determinada según la metodología de López y Newbold (2007).

Degradación in vitro de la materia seca (DMS) y producción de ácidos grasos volátiles

La DMS se determinó por gravimetría, relacionando la materia seca degradada en los horarios 6, 12 y 24 horas con la materia seca incubada al inicio del experimento. En estos mismos horarios de incubación las muestras fueron acidificadas con ácido sulfúrico concentrado hasta alcanzar un pH de 2.5, de la fracción líquida fueron tomados (40 ml), centrifugados a 10000 rpm y almacenados a -20º C para la posterior determinación de los ácidos grasos volátiles por cromatografía de gases. Las condiciones cromatográfícas fueron: horno con temperatura inicial de 68°C y una rampa de 10°C/minuto hasta 140°C, gas de arrastre helio, temperatura del inyector 21 °C en modo split (10:1), detector FID (300°C), columna RESTEK (FAMEWAX) de 30 metros, 0.32 mm de diámetro y 0.25 µm.

Análisis estadístico

Para determinar el efecto de los tratamientos sobre la DMS, la producción de ácidos grasos volátiles y CH4 , un análisis de medidas repetidas en el tiempo fue realizado con ayuda del procedimiento PROC MIXED de SAS (2001), teniendo en cuenta un nivel de significancia del 5% (P<0.05). En el modelo, los efectos fijos correspondieron a los tratamiento y los horarios de medición (tiempo), y como efecto aleatorio se consideró a los diferentes inóculos ruminales.


Resultados

La degradación in vitro de la materia seca (%) no fue afectada por las fuentes de carbohidratos en los horarios 6 y 12 horas (p>0.05) (Tabla 2). Transcurridas 24 horas de incubación el tratamiento con PCD presentó la menor degradación (60.6%), en tanto que los tratamientos con MZ, SG y YC fueron estadísticamente iguales para este parámetro (p>0.05).

Tabla 2. Efecto de la sustitución del maíz por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas para rumiantes sobre la degradación de la materia seca in vitro (%)

Tratamientos 1

Tiempo de Incubación

6

12

24

FMZ2

28.8 ± 2.1

42.6 ± 3.8

65.6 ± 1.0 a

FSG

27.1 ± 1.7

40.4 ± 3.1

62.7 ± 3.3 ab

FYC

30.2 ± 1.4

41.9 ± 0.9

62.6 ± 1.2 ab

FPCD

29.0 ± 0.8

38.8 ± 3.9

60.6 ± 1.2 b

1 Letras minúsculas diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (p<0.05)
2 Suplementos formulados con grano de maíz (FMZ), grano de sorgo (FSG), harina de yuca (FYC) y Pulpa cítrica deshidratada (FPCD)

El volumen acumulado de gases de la fermentación por gramo de materia seca degradada fue equivalente entre tratamientos en las primeras doce horas de incubación (p>0.05) (Tabla 3). Con 24 horas de incubación el tratamiento FMZ produjo el menor volumen de gases con 268 ml, en tanto que la producción de gas para los tratamientos FSG, FYC y FPCD varió entre los 319 y 324 ml.

Tabla 3. Efecto de la sustitución del maíz por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas para rumiantes sobre el volumen acumulado de gases in vitro (ml/g de materia seca degradada)

Tratamientos 1

Tiempo de Incubación, h

6

12

24

FMZ2

107 ± 23.7

239 ± 13.3

268 ± 29.4 b

FSG

102 ±19.4

233 ± 14.7

319 ± 24.3 a

FYC

100 ±18.7

247 ± 10.8

322 ± 11.2 a

FPCD

104 ±18.7

248 ± 10.8

324 ± 6.0 a

1 Letras minúsculas diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (p<0.05)
2 Suplementos formulados con grano de maíz (FMZ), grano de sorgo (FSG), harina de yuca (FYC) y Pulpa cítrica deshidratada (FPCD)

La producción de CH4 para los tratamientos evaluados sólo mostró diferencias a las 24 horas de incubación in vitro (p<0.05) (Tabla 4). En promedio la producción de CH4 en el tratamiento FMZ fue 23% menor a la registrada en los tratamientos FSG, FYC y FPCD (p<0.05).

Tabla 4. Efecto de la sustitución del maíz por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas para rumiantes sobre la producción de metano in vitro (ml/g de materia seca degradada)

Tratamientos 1

Tiempo de Incubación, h

6

12

24

FMZ2

9.0 ± 1.8

24.7 ± 1.8

33.3 ± 1.4 b

FSG

7.9 ± 0.7

23.6 ± 2.8

42.3 ± 6.0 a

FYC

8.5 ± 1.0

27.2 ± 0.8

45.0 ± 3.1 a

FPCD

8.0 ± 1.1

24.8 ± 1.0

42.2 ± 2.6 a

1 Letras minúsculas diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (p<0.05)
2 Suplementos formulados con grano de maíz (FMZ), grano de sorgo (FSG), harina de yuca (FYC) y Pulpa cítrica deshidratada (FPCD)

La pérdida de energía bruta en calorías (cal) por producción CH4 se muestra en la Tabla 5. No se evidenció diferencia estadística entre tratamientos (p>0.05) en los dos primeros horarios de incubación. Se registró diferencia estadística (p<0.05) en el horario 24 horas con un menor valor para el tratamiento FMZ con respecto a los otros tratamientos.

Tabla 5. Efecto de la sustitución del maíz por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas para rumiantes sobre pérdidas de energía bruta (Cal) por producción de metano in vitro

Tratamientos 1

Tiempo de Incubación, h

6

12

24

FMZ2

18.7 ± 3.1

75.6 ± 1.8

157 ± 9.0 b

FSG

15.3 ± 0.6

68.4 ± 3.5

190 ± 18.9 a

FYC

18.5 ± 2.1

82.2 ± 3.2

203 ± 14.1 a

FPCD

16.9 ± 2.4

69.3 ± 7.5

189 ± 12.4 a

1 Letras minúsculas diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos )p<0.05
2 Suplementos formulados con grano de maíz (FMZ), grano de sorgo (FSG), harina de yuca (FYC) y pulpa cítrica deshidratada (FPCD)

Los valores de pH del ambiente de fermentación no presentaron variación entre tratamientos durante el proceso fermentativo (p>0.05). Los valores registrados siempre fueron superiores a 7, indicando el gran poder tamponante del medio de cultivo.

Tabla 6. Efecto de la sustitución del maíz por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas para rumiantes sobre el pH durante el proceso de fermentación in vitro

Tratamientos 1

Tiempo de Incubación, h

6

12

24

FMZ2

7.6 ± 0.1

7.5 ± 0.1

7.3 ± 0.1

FSG

7.5 ± 0.1

7.4 ± 0.1

7.4 ± 0.1

FYC

7.5 ± 0.1

7.4 ± 0.2

7.3 ± 0.1

FPCD

7.5 ± 0.1

7.4 ± 0.1

7.3 ± 0.1

1 Letras minúsculas diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos )p<0.05
2 Suplementos formulados con grano de maíz (FMZ), grano de sorgo (FSG), harina de yuca (FYC) y pulpa cítrica deshidratada (FPCD)

La producción de ácidos grasos volátiles en mmol/L es presentada en la Tabla 7. En los tres horarios de incubación la producción de ácido acético y butírico no mostró diferencias significativas entre tratamientos; para el propiónico la mayor producción (p<0.05) fue para el tratamiento FY. La relación acetato : propionato (A:P) fue significativamente menor para los tratamientos FMZ y FYC indicando que en estos tratamientos se produjeron un menor número de moles de ácido acético por mol de ácido propiónico.

Tabla 7. Efecto de la sustitución del maíz por fuentes alternativas de energía (pulpa cítrica, sorgo y yuca) en dietas
para rumiantes sobre la producción de ácidos grasos volátiles (mmol/L) in vitro

Ácido graso

Tiempo (Horas)

Tratamiento 1

FMZ2

FSG

FY

FPCD

Acético (A)

6

81.5 ± 23.1

60.3 ± 0.2

90 ± 18.5

61.4 ± 9.4

12

70.7 ± 8.2

74.6 ± 10.1

66.5 ± 16.4

67.2 ± 8.6

24

99.2 ± 36.5

112 ± 31.3

103 ± 17.3

96.2 ± 9.0

 

Propiónico (P)

6

10.0 ± 0.9

9.1 ± 0.1

11.9 ± 0.1

6.7 ± 0

12

12.4 ± 1.7

14.2 ± 4.2

14.3 ± 1.3

11.5 ± 2.7

24

34.0 ± 16.4 ab

23.0 ± 11.3 a

44.3 ± 18.1 b

21.0 ± 7.8 a

 

Butírico (B)

6

9.4 ± 1.8

8.7 ± 1.6

8.2 ± 0.4

7.9 ± 0.9

12

8.2 ± 0.4

8.6 ± 0.4

7.8 ±1.3

8 ± 0.4

24

10.3 ± 3.4

9.1 ± 2.4

12.0 ±3.1

10.4 ±1.2

 

Relación A:P

24

2.9 ± 1.2 b

4.9 ± 1.9 a

2.3 ± 1.1 b

4.6 ± 2.2 a

Total de AGV

24

143.5

144.1

159.3

127.6

1 Letras minúsculas diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas entre tratamientos (p<0.05)
2 Suplementos formulados con grano de maíz (FMZ), grano de sorgo (FSG), harina de yuca (FYC) y Pulpa cítrica deshidratada (FPCD)


Discusión

La degradabilidad de la MS fue equivalente entre los tratamientos que incluyeron los suplementos con maíz, sorgo y yuca. Las semejanzas en los porcentajes de degradación pueden ser atribuidos a que estas dietas presentaron contenidos similares de almidón (entre 31.8 y 25.6% de la MS), amilosa (entre 5.1y 6,6 % de la MS), amilopectina (entre 20.5 y 26.3% de la MS) y FDA (entre 8.4 y 9% de la MS). Por su parte el tratamiento con pulpa cítrica presentó los menores contenidos de almidón (21.2% de la MS) y mayores proporciones de FDA (12.6% de la MS), hecho que habría repercutido sobre la digestibilidad de este tratamiento. Al igual que en este experimento, Leiva et al (2000) evaluando el desempeño de vacas lecheras suplementadas con pulpa cítrica o maíz encontró diferencias significativas en la digestibilidad in vitro de la materia orgánica a favor del suplemento con maíz. Las diferencias en digestibilidad fueron atribuidas a los valores constantes de pH durante el proceso de fermentación; debido a que las pectinas y el FDN presentes en la pulpa cítrica fueron más sensibles a bajos pH que el almidón presente en el maíz (Strobel y Russell 1986).

Por otra parte, la diferencia observada en la degradación de la MS puede atribuirse al tipo de carbohidratos presentes en las materias primas. Los cereales, raíces y tubérculos se caracterizan por presentar más de 70% de almidón, de un 6 a un 10% de carbohidratos fibrosos solubles en detergente neutro (CFSDN) y entre un 0 a un 5% de azúcares; entretanto las pulpas cítricas pueden contener de un 12 a un 40% de azúcares, 25 a 44% de CFSDN y 2% o menos de almidón en base seca (Leiva et al 2000).

Diferentes trabajos (Holzer et al 1997; Correa 2010) reportan digestibilidades mayores para la yuca que para el maíz. Este comportamiento se explica por el hecho de que el almidón de la yuca presenta una mayor fracción soluble de almidones, mayor contenido de CNE, donde la ubicación de amilopectina se encuentra únicamente en la región cristalina y la amilosa situada sólo en la región amorfa, lo que le proporciona una mayor capacidad de expansión y menor formación de complejos amilosa-lípido, comparada con el maíz (Caldas Neto et al 2000; Zeoula y Caldas 2001; Wanapat 2003).

La degradación de la MS del tratamiento FSG fue estadísticamente igual a la de los demás tratamientos (Tabla 2). El grano de sorgo empleado en este experimento tenía una concentración de 2.74% de taninos condensados (TC), valor que se encontraba en el rango sugerido de TC (2-4% MS) donde no se deprime ni la digestión ni el desempeño productivo animal (Montossi et al 1997) y fue sometido a un proceso térmico, mejorando la degradación del almidón (Theurer 1986; Oliveiera et al 1993; Bach 2002; Richards y Hicks 2007). Owens (2005) encontró que la degradabilidad ruminal del maíz y el sorgo hojuelados o peletizados fue muy similar entre sí, con valores del 84.2 y 84.9% del almidón consumido. Makkar y Becker (1996) indicaron que bajo condiciones alcalinas los taninos pierden su capacidad de unirse a las proteínas, por consiguiente bajo estas condiciones se produce una transformación de los taninos que conduce a su inactivación, reflejada en un aumento de la digestibilidad in vitro de la materia seca.

La degradación de las pectinas por parte de los microorganismos ruminales no parece verse afectada por la lignificación de plantas, como ocurre con otros carbohidratos estructurales; Esto se observó en la degradación del tratamiento FPCD, que a pesar de tener el mayor contenido de fibra cruda, FDA y lignina (7.7%, 12.6% y 3.6%, respectivamente), tuvo una degradabilidad similar a FSG y FY, pero inferior a la dieta FMZ, esto lo corroboran Leiva et al (2000), quienes encontraron que la digestibilidad in vitro de la materia orgánica de una dieta totalmente mezclada (TMR) fue ligeramente superior para la dieta de la harina de maíz frente a la dieta de PCD. Por el contrario Miron et al (2002), concluyeron que la sustitución parcial de la dieta de maíz por PCD en TMR de vacas lecheras de alta producción crea condiciones favorables para celulolísis en el rumen y mejora la eficiencia de la alimentación, debido a la mayor digestibilidad total de carbohidratos solubles (77.1 y 72.5 %), en una dieta con 21% de pulpa de cítricos y el 9% de grano de maíz frente a una dieta con 20% de granos de maíz y 10% de PCD, respectivamente.

Las menores producciones de gas y CH4 (Tablas 3 y 4) registradas para el tratamiento FMZ en comparación a los restantes tratamientos indican que proporcionalmente una mayor cantidad de la materia seca degradada en este tratamiento fue incorporada a la biomasa microbiana de acuerdo a lo sugerido por Makkar (2010). Los datos de la Tabla 5 confirman este hecho donde las pérdidas de energía bruta asociadas a la producción de CH4 fueron significativamente menores para el tratamieto FMZ. Por otra parte, Noguera et al (2006), afirman que la densidad energética de la ración favorece el crecimiento microbiano y la rápida colonización del sustrato, sustratos con igual degradación de la materia seca pueden producir diferentes volúmenes de gas y esto se asocia con las pérdidas energéticas que ocasiona el CH4. Una mayor inclusión de almidón en la dieta de ganado lechero y un aumento en la tasa de fermentación de almidón, reducen la producción de CH4 por unidad de materia orgánica fermentable (Hatew et al 2015).

La mayor cantidad de AGV producidos fue registrada en el tratamiento FY, lo que sugiere una mayor actividad fermentativa en este tratamiento (Tabla 7). La proporción de AGV y las subsecuentes pérdidas de carbono en forma de gases son determinadas por el tipo de poblaciones microbianas, la composición de la dieta y en mayor medida por la naturaleza de los carbohidratos y sus tasas de degradación (Nozière et al 2010). Los gránulos de almidón de la yuca presentan una mayor proporción de amilopectina que los cereales, esta característica le confiere a la yuca una más rápida y extensa degradación a nivel ruminal (Zeoula y Caldas 2001).

La producción de acetato y propionato entre los tratamientos FMZ, FSG y FPCD no tuvo diferencias, esto coincide con lo encontrado por Oliveira et al (1993), quienes no encontraron diferencias en la producción de acetato y propionato para el maíz y el sorgo molido, aunque el maíz presentó un valor mayor; lo anterior concuerda con lo encontrado en este experimento en el tratamiento FMZ. Con respecto a la pulpa cítrica, Broderick et al (2002), hallaron también una producción de propionato ruminal más alta en dietas con un 38% de inclusión de maíz sin pulpa cítrica, frente a dietas con una inclusión de 19% de maíz y 19% de pulpa cítrica.


Conclusiones


Agradecimientos

Los autores agradecen a la Universidad de Antioquia – UdeA a través de la estrategia de sostenibilidad (2016 -2017) y al Departamento de Ciencia, Tecnología e Innovación COLCIENCIAS por el apoyo para el desarrollo de esta investigación a través del proyecto “Evaluación in vitro e in vivo de diversas estrategias nutricionales para mitigar las emisiones de metano y su impacto productivo, reproductivo y económico en ganadería de leche especializada en el norte de Antioquia” (Código 1115+569-33874).


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Received 4 March 2016; Accepted 1 September 2016; Published 1 October 2016

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