Livestock Research for Rural Development 24 (10) 2012 Guide for preparation of papers LRRD Newsletter

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Perfil metabólico de cabras lactantes de las razas Saanen y Alpina

S L Posada, R R Noguera y O Bedoya*

Grupo de Investigación en Ciencias Agrarias-GRICA, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia,
AA 1226, Medellín, Colombia
slposada@gmail.com
* Corporación Universitaria Lasallista, Grupo de Producción y Transformación Pecuaria

Resumen

 El presente trabajo tuvo por objetivo generar información sobre indicadores sanguíneos del metabolismo de la proteína y la energía en cabras de las razas Saanen y Alpina en tres diferentes fases de la lactancia. Fueron evaluadas 15 cabras de segundo parto (8 Saanen y 7 Alpinas), con un peso promedio de 60±5 kg. El estatus metabólico de los animales fue evaluado tres veces durante la lactancia, a los 10, 30 y 70 días posparto. Los metabolitos determinados en el suero sanguíneo mediante técnicas enzimáticas colorimétricas específicas fueron: β-hidroxibutirato, colesterol, albúmina, nitrógeno ureico en sangre (NUS), alanina-aminotransferasa (ALT), triglicéridos (TG) y glucosa.

La concentración de los metabolitos varió en función de los días en lactancia y el nivel de producción de los animales. El β-hidroxibutirato como indicador del metabolismo energético mostró que las cabras recibieron adecuados niveles de energía en la dieta, en ninguno de los periodos evaluados las concentraciones de este metabolito superaron los 7 mg/dL. El nitrógeno ureico en sangre superó el nivel máximo de referencia (20 mg/dL) a los 30 días posparto, indicando un excesivo aporte de proteína degradable en la dieta de los animales durante este periodo. La dieta suministrada mostró ser adecuada para cubrir los requerimientos de mantenimiento y producción de las cabras en estudio.

Palabras clave: caprinos, indicadores sanguíneos, lactancia



Metabolic profile in Alpina and Saanen lactating goats

Abstract

The aim of this study was to generate information on the metabolic profile of Saanen and Alpine goats at three different stages of lactation. Fifteen goats were evaluated (8 Saanen and 7 Alpine), with an average weight of 60 ± 5 kg. The metabolic status of the animals was assessed three times during lactation, at 10, 30 and 70 days postpartum. The metabolites identified in the blood serum by specific colorimetric enzymatic techniques were: β-hydroxybutyrate, cholesterol, albumin, blood urea nitrogen (BUN), alanine aminotransferase (ALT), triglycerides (TG) and glucose.

The concentration of metabolites varied depending on the days in milk and production. The β-hydroxybutyrate as an indicator of energy metabolism showed that the diet provided adequate energy levels. The concentrations of this metabolite did not exceed 7 mg/dL. The blood urea nitrogen exceeded the maximum reference level (20 mg/dL) at 30 days postpartum, indicating an excessive intake of degradable protein in the diet. The diet was adequate to cover maintenance and production requirements of the goats under study.

Key words: goats, blood markers, lactation


Introducción

Los sistemas de producción de leche de cabra han venido aumentando en Colombia en los últimos años, con el consecuente aumento en el número de explotaciones con altos niveles de tecnificación y la presencia de animales seleccionados. En el país se encuentran diferentes tipos raciales de cabras, con una mayor presencia de cabras europeas (Alpina, Saanen y Toggenburg), africanas (Anglonubiana) y autóctonas (mestizas) (Escobar et al 2011). La Saanen es una de las razas más especializadas en volumen lechero, en tanto la Alpina se caracteriza por el mayor contenido de sólidos (Banderas 2001).

Durante el período de transición, comprendido entre las tres semanas finales de la gestación y las tres semanas iniciales de la lactancia, aumenta la demanda metabólica para el crecimiento fetal y la producción de leche y concomitantemente, se registra descenso en el consumo de materia seca. Esta situación genera un balance energético negativo que reduce el desempeño en la lactación y aumenta la susceptibilidad a disturbios metabólicos relacionados con el metabolismo de la energía y la proteína, los cuales se intensifican en hembras gestando mellizos y trillizos y en razas caprinas de origen europeo, Saanen y Alpina, caracterizadas por su alto nivel productivo. 

Está demostrado que el potencial productivo y el riesgo de presentar enfermedades metabólicas son directamente proporcionales. Por tanto, la implementación de un método diagnóstico basado en mediciones de química sanguínea de un grupo representativo de animales constituye una importante herramienta para conocer el estatus nutricional del rebaño y la temprana detección de trastornos de salud (Payne et al 1970). En la actualidad, la condición corporal ha sido la herramienta más usada para evaluar el estado nutricional de los caprinos bajo diversas condiciones de producción,  sin embargo, información relacionada con el perfil metabólico, que permita optimizar la alimentación y mejorar la producción nacional, es más escasa. El presente trabajo tuvo por objetivo generar información sobre indicadores sanguíneos del metabolismo de la proteína y la energía en cabras de las razas Saanen y Alpina en tres momentos diferentes de la lactancia.


Materiales y Métodos

Localización

El trabajo fue realizado en La Hacienda “El Progreso”, propiedad de la Universidad de Antioquia (Colombia), la cual presenta temperatura promedio de 24ºC,  humedad relativa del 70%, precipitación anual de 1800 mm y se encuentra ubicada a 1350 msnm, en una zona de vida bosque húmedo premontano (bh-PM), de acuerdo con la clasificación de Holdridge (2000). 

Animales y manejo

En total fueron evaluadas 15 cabras de segundo parto, ocho (8) de la raza Saanen y siete (7) de la raza Alpina, que tuvieron un peso promedio de 60±5 kg. Las cabras fueron alojados en tres corrales de 25 m2, donde disponían de comederos de madera y libre acceso a bebederos y saladeros. 

Las cabras fueron alimentadas tres veces al día con una dieta constituida por ensilaje de maíz (Zea mays), pasto maralfalfa (Pennisetum spp.) y  botón de oro (Tithonia diversifolia), los dos últimos en estado fresco. La composición química y la participación porcentual de cada uno de los constituyentes de la dieta son descritas en la Tabla 1. Diariamente el alimento ofrecido y rechazado fue pesado, con el propósito de ajustar el consumo de materia seca y así garantizar un 10% de rechazo.

 Las cabras fueron ordeñadas dos veces al día (7:00 y 15:00 h), momento durante el cual recibieron 250 gramos de concentrado comercial en cada uno de los horarios. El concentrado presentó 18% proteína cruda (PC), 15% de fibra detergente neutra (FDN), 5% de fibra detergente ácida (FDA) y 10% de cenizas.

Tabla 1. Composición alimenticia y química de la dieta

Ítem

%

Maralfalfa

Botón de oro

Ensilaje de maíz

Concentrado

Sal mineral

40

20

30

8.5

1.5

Descripción química

%

PC

FDN

FDA

Cenizas

9.63

59.67

42.54

9.67

Perfil metabólico 

El estatus metabólico de los animales fue evaluado tres veces durante la lactancia, a los 10, 30 y 70 días posparto. Se tomaron muestras de sangre durante el ordeño de la mañana mediante venopunción yugular, utilizando tubos al vacío sin anticoagulante.  Las muestras de sangre fueron transportadas a temperatura de refrigeración hasta el laboratorio, donde fueron centrifugadas a 2800 rpm por quince minutos para la obtención del suero, el cual fue congelado a -20ºC para su posterior análisis (Castañeda-Gutiérrez et al 2009). Los metabolitos determinados en el suero mediante técnicas enzimáticas colorimétricas específicas fueron: β-hidroxibutirato (β-OH Butirato) (kit comercial WakoPure, Chemical Industries USA, Inc., Dallas, TX),  colesterol (técnica de colesterol oxidasa), albúmina (método verde de bromocresol), nitrógeno ureico en sangre (NUS) (por la técnica de ureasa), alanina-aminotransferasa (ALT) (técnica de Reitiman e Frankel), triglicéridos (TG) y glucosa (glucómetro Accu-chek Roche ®). La precisión de cada determinación se monitoreó usando una muestra de suero comercial de referencia. 

Producción de leche 

Los animales fueron ordeñados dos veces al día, la producción de leche diaria fue determinada mediante el pesaje de la misma en balanza electrónica con precisión de lectura de 0.1 g. 

Análisis Estadístico

Los datos de química sanguínea fueron analizados bajo un diseño mixto de medidas repetidas en el tiempo utilizando el procedimiento  MIXED de SAS (2002), con la instrucción REPEATED. La raza, el tiempo y su interacción constituyeron los efectos fijos y la cabra, anidada dentro de la raza, representó el efecto aleatorio. Tres estructuras de covarianza se evaluaron en su capacidad de ajuste, componente simétrico (CS), no estructurada (UN) y autorregresiva de primer orden (AR(1)). El menor valor del criterio de información de Akaike (AIC) y del criterio de información bayesiano (BIC) fueron utilizados como métodos para determinar la mejor estructura de covarianza (Littell et al 1998). La estimación y comparación de las medias se realizó usando la instrucción ESTIMATE. Un análisis descriptivo exploratorio de tipo unidimensional, incluyendo media y desviación estándar, también fue realizado. 

Las curvas de lactancia de las razas Saanen y Alpina fueron descritas utilizando el modelo de Wood (Wood 1967), Yt = atb e(-ct), donde Yt= volumen de leche al tiempo t, a= parámetro para el nivel de producción, b= parámetro para el ritmo de aumento, e= base de logaritmo natural, c=tasa de descenso después del pico de producción. La  producción máxima de leche (Ymax) fue calculada como Ymax = a(b/c)b e-b y el tiempo al pico (Tmax) como Tmax = b/c. 


Resultados

En las Tablas 2 y 3 se presentan los valores de química sanguínea de cabras  Saanen y Alpina, respectivamente. El tiempo (días en leche) presentó efecto significativo (p<0.05) en todos los indicadores analizados, excepto en la concentración de triglicéridos para ambas razas y en la concentración de  ALT y β-OH Butirato (mg/dL) para la raza Alpina. El factor raza y la interacción raza por tiempo no fueron significativas (p>0.05). 

Tabla 2. Indicadores sanguíneos de cabras Saanen en tres momentos de la lactancia

Indicador1

Días en leche

10

30

70

Prom.2

DE3

Prom.

DE

Prom.

DE

Glucosa (mg/dL)

β-OH Butirato (mg/dL) Colesterol (mg/dL)

Triglicéridos (mg/dL)

NUS (mg/dL)

ALT (U/L)

Albúmina (g/dL)

64.8a

2.66a

66.5a

24.4a

10.5a

31.1a

2.39a

22.8

1.28

13.0

13.8

2.07

6.54

0.33

72.4a

4.13ab

120b

23.0a

25.5b

28.8a

2.47a

7.87

1.66

26.1

4.90

6.00

9.34

0.26

53.57b

4.94b

184c

28.3a

15.7c

44.6b

2.74b

3.87

1.26

38.91

6.58

4.96

20.22

0.19

1β-OH Butirato= Beta hidroxibutirato, NUS= Nitrógeno ureico en sangre, ALT= Alanina amino transferasa

2Letras diferentes en una misma línea indican diferencias estadísticas significativas entre medias (p<0.05)

3Prom= Promedio, DE= Desviación estándar


Tabla 3. Indicadores sanguíneos de cabras Alpina en tres momentos de la lactancia

Indicador1

Días en leche

10

30

70

Prom.2

DE3

Prom.

DE

Prom.

DE

Glucosa (mg/dL)

β-OHButirato (mg/dL) Colesterol (mg/dL)

Triglicéridos (mg/dL)

NUS (mg/dL)

ALT (U/L)

Albúmina (g/dL)

75.8a

3.45a

83.1a

19.4a

13.1a

38.5a

2.18a

6.20

2.44

18.4

2.51

4.36

13.6

0.36

76.0a

4.22a

123b

25.2a

27.6b

30.2a

2.53b

6.19

1.18

35.1

6.78

8.23

13.4

0.34

56.0b

3.93a

159c

24.7a

15.2a

30.6a

2.66b

3.46

0.98

39.1

2.96

6.76

3.77

0.18

1β-OH Butirato= Beta hidroxibutirato, NUS= Nitrógeno ureico en sangre, ALT= Alanina amino transferasa

2Letras diferentes en una misma línea indican diferencias estadísticas significativas entre medias (p<0.05)

3Prom= Promedio, DE= Desviación estándar

En la Tabla 4 se describen los parámetros de las curvas de lactancia correspondientes al modelo de Wood (1967) para las razas Saanen y Alpina. Se observa que la raza Saanen, en relación con la Alpina, alcanza una mayor producción de leche (Ymax) en un menor tiempo (Tmax), correspondiente al tiempo al pico.

Tabla 4. Descripción de la curva de lactancia de cabras Saanen y Alpina según el modelo de Wood (1967)

Raza

a1

b

c

Ymax

Tmax

Alpina

Saanen

2358

2391

-0.206

0.0712

0.0059

0.0061

1042

1338

58.6

40.6

1 a= parámetro para el nivel de producción, b= parámetro para el ritmo de aumento, e= base de logaritmo natural, c=tasa de descenso después del pico de producción.


Discusión

Glucosa

Para las cabras de ambas razas, Saanen y Alpina, las concentraciones plasmáticas de glucosa no difirieron (p>0.05) entre los 10 y 30 días posparto, presentando un valor medio de 68.65 y 75.94 mg/dL, respectivamente (Tablas 2 y 3). El valor registrado a los 70 días posparto fue estadísticamente inferior (p<0.05) al de los tiempos previos, no obstante, se mantuvo dentro del rango promedio para la especie, entre 50 y 75 mg/dL (Kaneko et al 1997), y ligeramente por encima al reportado por Tanwar et al (2000). Estos autores encontraron valores de glucosa de 33.46 ± 2.31 mg/dLpara cabras con cetosis y de 50.44 ± 3.33 para cabras normales. Un valor medio de 50.55 mg/dL para cabras lactantes entre la primera y la octava semana de lactancia también fue reportado por Barbosa et al  (2009). 

Las mayores concentraciones de glucosa en los dos primeros tiempos analizados pueden ser resultado del aumento en las concentraciones de glucagón, glucocorticoides y catecolaminas que favorecen la gluconeogénesis y la glucogenólisis (Grummer 1995) para soportar la producción inicial de leche. Maza et al (2011) indican que altos promedios en las concentraciones de glucosa pueden estar relacionados a factores de estrés.

Macciotta et al (2008) indicó que el pico de lactancia es altamente variable en las cabras, fluctuando entre los 15 y los 60 días posparto, diferencias que pueden ser explicadas principalmente por las características de la raza. En razas criollas y no seleccionadas, el pico de producción se registra entre los 15 y 30 días posparto, en tanto, en razas de alta selección, tales como las Saanen y Alpina, el mayor nivel productivo se alcanza alrededor de los 60 días posparto. El máximo de producción para la raza Alpina en el presente trabajo, 58.60 días, coincide con esta apreciación. Marín et al (2000) para cabras Saanen estabuladas describen los máximos de producción alrededor de la sexta semana de lactancia, lo cual coincide con el resultado del presente trabajo, 40.6 días (Tabla 4). Tomando en consideración que la concentración de glucosa se relaciona inversamente con la producción de leche (Tadich et al 2010) y que Tmax  se registró después de los 30 días posparto (Tabla 4) en ambas razas,  puede explicarse la menor concentración de glucosa a los 70 días posparto. 

Es pertinente resaltar los bajos coeficientes de variación que la concentración de glucosa presentó en los diferentes tiempos, fluctuando entre 6.19 y 10.9%, exceptuando el valor de 35.2% para animales de la raza Saanen a los 10 días posparto (Tablas 2 y 3). Las bajas fluctuaciones en la concentración del metabolito se explican por su tendencia a permanecer estable debido al control homeostático realizado por el organismo (Vazquez-Añon et al 1994), razón por la cual Lindsay et al (1993) sugirieron que la glucosa plasmática no representa un buen indicador del estado energético del animal. De acuerdo con Payne et al (1970), las concentraciones de glucosa se han utilizado como un método indirecto, si bien de poca sensibilidad, para el diagnóstico de problemas del balance energético, especialmente en problemas de hipoglicemia asociada con cetosis. El eficiente control homeostático puede explicar la ausencia de diferencia estadística entre los dos primeros tiempos analizados en este experimento. 

 β-Hidroxibutirato

Como resultado de la disminución en el consumo de materia seca, la demanda energética al inicio de la lactancia normalmente no es suplida por la dieta, lo que conlleva a la movilización del tejido adiposo para suplir los requerimientos del animal (Hussain et al 1996). Esa movilización obedece al aumento de hormonas lipolíticas como el glucagón y los glucocorticoides y a la diminución de la hormona lipogénica insulina. El aumento en la tasa de lipólisis sobre la lipogénesis incrementa la disponibilidad de ácidos grasos no esterificados (AGNE) para la producción de energía. En el hígado, el metabolismo de los AGNE depende de la disponibilidad de glucosa, pudiendo ser completamente oxidados para producir energía, parcialmente oxidados para producir cuerpos cetónicos o esterificados y almacenados como triglicéridos. Normalmente las alteraciones en AGNE plasmáticos se acompañan de alteraciones en las concentraciones de β-OH Butirato, cuerpo cetónico producto de la oxidación parcial de los ácidos grasos, cuya determinación se ha descrito como un indicador confiable de desbalance energético (Villa et al 1999; Contreras et al 1996).

Niveles de β-OH Butirato en suero sanguíneo iguales o superiores a 7 mg/dL son indicativos de un balance energético negativo (Payne y Payne 1987). Los valores de β-OH Butirato obtenidos en el presente experimento (Tablas 2 y 3) estuvieron por debajo del rango sugerido por Kaneko et al. (1997), entre 5.26 y 6.08 mg/dL, si bien fue comprobado un alto coeficiente de variación en todos ellos, principalmente a los 10 días posparto, 48.20 y 70.74% para las razas Saanen y Alpina, respectivamente. Los altos coeficientes de variación para esta variable dificultaron la observación de diferencias entre los datos obtenidos, especialmente entre los 10 y 30 días posparto en la raza Saanen.  

Ninguna de las cabras evaluadas presentó concentraciones de β-OH Butirato superiores a 10.4 mg/dL, valor que caracteriza a la cetosis subclínica o clínica, lo  cual está de acuerdo con las conclusiones derivadas del análisis de glucosa en plasma. Se observa un comportamiento creciente en la concentración de β-OH Butirato con el aumento del período posparto, lo cual puede explicarse por el aumento en la demanda energética hasta alcanzar la máxima producción de leche.   

Los cuerpos cetónicos tienen importancia metabólica como ahorradores de glucosa en los rumiantes, al garantizar acetil-CoA para ser oxidada por los tejidos periféricos y la glándula mamaria. Además, la misma glándula mamaria utiliza el β-OH Butirato para la síntesis de grasa láctea (Lean et al 1992). Se concluye que la disponibilidad de glucosa fue suficiente para oxidar completamente los AGNE a nivel hepático y sostener los niveles de producción alcanzados, lo cual fue verificado por los valores de glucosa y β-OH Butirato obtenidos en todos los tiempos analizados.   

Colesterol y triglicéridos

La concentración de colesterol total presentó diferencia estadística significativa (p<0.05) entre todos los tiempos analizados. Los animales de ambas razas presentaron un comportamiento similar en la concentración de este metabolito, con valores menores a los 10 días posparto y aumento gradual hasta los 70 días posparto (Tablas 2 y 3).  Ruas et al (2000), trabajando con ganado Nelore, también verificaron menores valores de colesterol hasta los 45 días posparto, seguidos de aumento en las concentraciones con el transcurrir de la lactancia. En vacas de carne, Guedon et al (1999) indicaron que el colesterol total alcanza la mínima concentración al parto y aumenta hasta la novena semana.

En cabras, Kaneko et al (1997) reportaron valores de colesterol entre 80 y 130 mg/dL. Las concentraciones obtenidas en este trabajo a los 70 días posparto superan estos valores, 184 y 159 mg/dL en las razas Saanen y Alpina, respectivamente. El aumento del colesterol plasmático que se observa con el transcurso de la lactancia pudo estar asociado con el aumento en la síntesis de lipoproteínas (HDL y LDL) que fueron requeridas para el transporte de lípidos, principalmente en la raza Saanen, que de acuerdo con el modelo de Wood (1967) fue la que presentó la mayor producción de leche al pico. Se concluye que la concentración de colesterol varía de acuerdo con la producción lechera y el período de lactancia. 

Las concentraciones de triglicéridos y colesterol se ubicaron en el rango de 19.4 a 28.3 mg/dL y 66.5 a 184 mg/dL, respectivamente. Las concentraciones normales para estos metabolitos se ubican entre 10 y 29 mg/dL y 69.2 y 239 mg/dL, respectivamente (Manual Merck 1993). Los incrementos en los niveles de triglicéridos y colesterol sanguíneos están asociados a balances energéticos positivos y adecuados planos nutricionales (Mazur et al 2009). Al respecto, Ríos et al (2006) verificaron un aumento del colesterol coincidiendo con la etapa en que el aporte energético de la ración excedió a los requerimientos y, Bertoni (1999) describe en bovinos lecheros un aumento del metabolito asociado a dietas con un mayor contenido energético. De una forma general, los metabolitos relacionados con el balance energético, a saber, glucosa, β-OH Butirato, colesterol y triglicéridos no evidenciaron un déficit en el consumo de energía por parte de los animales experimentales, indicando que las dietas se mostraron adecuadas para los niveles de producción registrados. 

Nitrógeno ureico en sangre

 Los valores promedio de urea encontrados en el presente estudio fluctuaron entre 10.5 y 27.6 mg/dL. La menor concentración de NUS se presentó en el primer y tercer muestreo (10 y 70 días posparto), en tanto que el valor alcanzado en el segundo muestreo fue significativamente (p < 0.05) mayor. El aumento en los niveles sanguíneos en cabras (>20 mg/ dL) están asociados a excesos de proteína, deficiencias de energía y desbalances ruminales de energía y proteína (Wittwer 2000; Oltner y Wiktorsson 1983; Cannas et al 1998), que terminan por disminuir la síntesis de proteína microbiana y aumentar los niveles de amonio ruminal (Blowey et al 1973). Por otra parte, bajas concentraciones (<10 mg/dL) se relacionan con dietas pobres en proteínas y malnutrición (Manual Merck 1993). Los resultados encontrados en este experimento a los 10 y 70 días posparto se encuentran dentro del rango mencionado, indicando sincronización ruminal y adecuado aporte de proteína y energía por parte de las dietas experimentales.  

En cabras lecheras, valores altos de urea en los primeros meses de lactancia se asocian con déficit energético (Ríos et al 2006). Este metabolito se origina del amonio absorbido por el rumen o del catabolismo de aminoácidos. Al asociar los valores de NUS y glucosa en el segundo muestreo, se puede presumir que la normal concentración de azúcar se derivó de una mayor actividad gluconeogénica a partir del tejido muscular para complementar el ingreso dietario de energía. 

Albúmina

La albúmina es considerada el metabolito más sensible para evaluar el estatus proteico. Niveles persistentemente bajos de este metabolito sugieren un inadecuado consumo de proteínas y en casos de subnutrición severa pueden ser menores de 2 g/dL (Noguera et al 2011). Las concentraciones de albúminas también reflejan alteraciones como problemas hepáticos, pérdida de proteínas a través del tracto gastrointestinal o urinario y disminución de la síntesis proteica en el rumen (Stevens et al 1980). Los resultados obtenidos en el presente estudio se mantuvieron entre 2.18 y 2.74 g/dL, dentro del rango de referencia dado por Stevens y Stumpf (1983) (entre 2.0 y 4.4 g/dL), aunque ligeramente por debajo de los valores sugeridos por Kaneko et al (1997) (entre 2.7 y 3.9 g/dL). Las concentraciones ligeramente inferiores al rango indicado por el autor pueden estar relacionadas con alteraciones hepato-celulares debidas a la movilización de grasa para suplir la demanda energética de la producción inicial de leche (Contreras et al 2000). En ambas razas se registró un aumento en la concentración de albúmina durante la lactancia, que fue estadísticamente superior a los 70 días posparto. Rowlands (1980) reportó que en vacas lecheras la concentración de albúminas disminuyó en el posparto, aumentando en forma gradual en aquellos animales que recibieron dietas con concentraciones medias o altas de proteína. 

Aspartato amino transferasa (AST)

 Los valores de ALT en el presente estudio fluctuaron entre 28.9 y 44.6 U/L, encontrándose por encima de aquellos sugeridos por Kaneko et al (1997), entre 6 y 19 U/L. Los valores alterados en la actividad de esta enzima son compatibles con la presencia de lesiones hepáticas y en la musculatura estriada esquelética o cardíaca, siendo un indicador de daño celular altamente sensible pero poco específico (Duncan et al 1994).


Conclusión


Agradecimientos

 Los autores agradecen al proyecto de sostenibilidad 2011 – 2012 (CODI- Universidad de Antioquia) por colaborar con recursos para la ejecución de este trabajo. 


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Received 26 July 2012; Accepted 14 September 2012; Published 1 October 2012

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