Etude in vitro de facteurs limitant la valeur nutritive du grignon d’olive: effets des matières grasses et des métabolites secondaires

F Zaidi°, N Hassissene*, N Boubekeur, A Bouaiche, A Bouabdellah, J F Grongnet**, M M Bellal*** et A Youyou***

Département de zootechnie. Institut National Agronomique. El Harrach. Alger, Algérie
* Faculté des Sciences de la nature et de la vie .Université de Bejaia
**Agrocampus Rennes, 65 rue de Saint Brieuc, 35042 Rennes Cedex, France
**Département de Technologie .Institut National Agronomique. El Harrach. Alger. Algérie
°Adresse actuelle: Faculté des Sciences de la nature et de la vie. Université de Bejaia, Algérie
idiazdiraf@yahoo.fr

Résumé

Trois expériences in vitro sont menées pour étudier des facteurs limitant la valeur nutritive du grignon d’olive.

La première expérience a révélé un effet significatif (P<0,05) des matières grasses du grignon sur la digestibilité in vitro de la MS du grignon.

L’expérience 2 a montré un effet dépressif de l’ajout de MG (incorporées à 5,10 et 15% du substrat incubé) sur la digestibilité de la matière organique (DMO) d’un foin de vesce avoine mesurée avec une méthode enzymatique; l’huile d’olive réduit significativement (p<0,05) la DMO du foin à partir de la dose 10%contre 15% pour l’huile de tournesol. Les baisses de digestibilité (6,9 à 14%) induites par l’extrait brut à l’hexane restent non significatives (p>0,05) en raison probablement de la quantité effective de MG apportée par cet extrait brut.

Dans l’expérience3,les améliorations significatives (p<0,05) de digestibilité propre du grignon (suite à l’extraction  au méthanol) ,ou du mélange tourteau de soja-grignon (après extraction à l’acétone) ainsi que l’effet bénéfique (p<0,05) de l’addition de polyéthylène glycol (PEG) sur la digestibilité du même mélange traduisent la présence dans le grignon de substances inhibitrices (composés simples de type  phénols ou complexes de type tannins) actives et impliquées d’une part dans la faible valeur nutritive du grignon et de l’effet dépressif de ce dernier sur la digestibilité des rations auxquelles il est incorporé.

Mots clés: Cellulase, composés phénoliques, digestibilité, lipides, polyéthylène glycol, sous-produit d’olive

In vitro study of limiting factors of nutritive value of olive cake: effects of fats and secondary metabolites

Abstract

Three in vitro experiments were carried out to study limiting factors of olive cake.

The first experiment revealed a significant (P<0, 05) effect of olive cake fat on the in vitro  dry matter digestibility of olive cake.

The experiment 2 showed a depressive effect of the fat addition (incorporated to 5, 10 and 15% of the incubated substrate) on the organic matter digestibility (OMD) of a hay of tare oats measured with an enzymatic method; the olive oil significantly reduced (p<0.05) the OMD of the hay starting from the dose of 10% against 15% for the sunflower oil. The fall of digestibility (6.9 to 14%) induced by the crude extract with hexane remain non significant (p>0.05) due to probability of the effective quantity of fat brought by this crude extract.

In the experiment 3, the significant improvements (p<0.05) of proper digestibility of the olive cake (following the extraction with methanol) or mixture of “Soya bean meal + olive cake”( after extraction with acetone water) as well as the beneficial effect (p<0.05) of the addition of polyethylene glycol (PEG) on the digestibility of the same mixture revealed  the presence of active inhibiting substances (simple phenolic compounds or complex compounds as tannins) in the olive cake and implied in the low nutritive value of this cake and the depressive effect of this by-product on the digestibility of the feeds to which it is incorporated.

Key words: cellulose, digestibility, lipids, olive by-products, phenolic compounds, polyethylene-glycol

Introduction

L’industrie oléicole laisse chaque année un sous produit solide (le grignon) abondant et abandonné. Ce résidu peut constituer une ressource fourragère importante  pour les ruminants grâce à l’aptitude de ces derniers à utiliser et valoriser les aliments lignocellulosiques. En Algérie, la valorisation d’un tel résidu prend une importance particulière au regard du potentiel fourrager qu’il représente et des problèmes d’alimentation du cheptel, particulièrement en conditions difficiles. L’objectif est de tirer profit de l’énergie brute que renferme ce résidu (4700 Kcal/Kg MS dont prés de 50% au niveau de la paroi selon nos données au laboratoire).

Les travaux menés dans le monde sur ce sous produit lignocellulosique (Theriez et Boule 1970; Nefzaoui 1985; Aguillera et Molina 1986; Martin Garcia et al 2003 et 2004) s’accordent  pour souligner sa faible valeur alimentaire et l’effet dépressif du grignon sur la digestibilité totale des rations. Toutefois les conclusions des diverses  recherches divergent à propos de la nature et du rôle des facteurs limitant du grignon.

La part des matières grasses dans la faible digestibilité du grignon ne fait pas l’unanimité des chercheurs ; selon les données rapportées par Zaidi (1983), ce constituant le plus variable (de 5 à 32%de la MS) s’avère le composant le plus digestible (60 à 85%). Contrairement à Theriez et Boule (1970), Nefzaoui (1985) note que la présence d’huile dans les grignons ne constitue pas un facteur dépressif de la digestibilité.

Le rôle des composés phénoliques présents dans l’olive et le grignon (Ryan et Robards 1998 ;  Martin Garcia et al  2003 et 2004 ; Cardoso et al 2005) est très controversé. De nombreuses études ont montré l’effet dépressif de tels métabolites secondaires sur la digestibilité des aliments (Reed 1995 ; Min et al 2003) ; Silanikove et al (1996) notent que l’effet des tanins est apparent même chez les plantes à teneurs relativement faibles en tannins. Selon Nefzaoui(1985), ces substances seraient hautement polymérisées dans le grignon et par conséquent non réactives. Martin Garcia et al  (2003) rapportent qu’à un certain degré la faible valeur nutritive de ce sous produit s’expliquerait par la présence de composés phénoliques tels que les tanins qui peuvent limiter la disponibilité des nutriments. L’utilisation de composés comme le polyéthylène glycol (PEG), connu pour dissocier les complexes tannins- protéines, peut aider à clarifier la présence et l’effet des tannins sur la digestion du grignon dans le rumen.

La recherche d’un modèle de valorisation d’un tel sous produit passe par l’identification et la maîtrise de ses facteurs limitant. Notre étude se veut une approche in- vitro de ces facteurs au moyen de trois expériences : Etude de l’effet des matières  grasses sur la digestibilité propre du grignon (expérience1) et de celle d’un foin de vexe avoine (expérience 2) ; mise en évidence in vitro de la présence dans le grignon de substances inhibitrices responsables d’une part de la faible digestibilité du grignon et d’autre part de l’effet dépressif de ce dernier sur la digestibilité de l’association grignon- tourteau de soja (expérience3).

Matériels et méthodes  

Expérience 1

Elle porte sur l’effet de l’épuisement du grignon d’olive sur la digestibilité in-vitro de la MS. Le  grignon d’olive tamisé industriellement provient de la région de Bejaia (60% de la production oléicole de l’Algérie) et dose 23% de MG, 18,79% de CB et 11,95% de MAT. Le délipage est réalisé au moyen d’un soxhlet ; deux solvants sont utilisés : l’éther de pétrole et l’hexane. Nous avons mesuré la digestibilité in -vitro au moyen de deux méthodes : au jus de rumen de Tilley et Terry (1963) et la méthode enzymatique décrite par Aufrere (1982); les mesures sont réalisées en triple et répétées trois fois. Les résultats obtenus ont fait l’objet d’une analyse de la variance et d’une comparaison des moyennes réalisées avec le logiciel Statview 4.02.

Expérience 2

Elle traite de  l’influence de deux sources de matières grasses (huile d’olive et huile de tournesol du commerce ) et de l’extrait brut à l’hexane de grignon d’olive (résidu d’extraction de la MG au soxhlet après évaporation du solvant ) sur la digestibilité à la cellulase de la matière organique  (MO) d’un foin de vesce avoine. Ces matières grasses sont incorporées au foin de vesce avoine à raison de 5,10 et 15% du substrat incubé. La digestibilité à la cellulase (cellulase onozuka R10 extraite de trichoderma viridie) de la matière organique du foin est mesurée selon la technique décrite par Aufrère (1982). Les mesures sont réalisées en triple et répétées trois fois et les résultats ont fait l’objet d’une analyse de la variance et d’une comparaison des moyennes avec le  logiciel Statview 4.02.

Expérience 3 

L’objectif de cet essai réside dans la mise en évidence de l’effet de substances inhibitrices (les composés phénoliques) présentes dans le grignon et solubles dans deux solvants (acétone eau et méthanol-eau, dans  des proportions de 7/3) sur la digestibilité in-vitro de la  MS du grignon, utilisé seul ou associé au tourteau de soja .L’effet de l’addition de PEG sur la digestibilité est également étudié.

-Traitements utilisés

*Traitement à la soude : par voie semi humide à raison de 4g de soude pour 100g de grignon

*Extraction des composés phénoliques : Nous avons utilisé la méthode décrite par Hagerman et Buttler (1980) en utilisant deux solvants  (Acétone -eau 70/30 ou méthanol-eau70/30) :5g de grignon (traité ou non à la soude) sont mis en contact avec 50ml de solvant  et agités pendant 30mn ; le surnageant est récupéré et l’opération est répétée trois fois .Le résidu solide est récupéré et séché à la température ambiante et conservé pour mesures de digestibilité in vitro.

*Addition de PEG : Nous avons utilisé du PEG 4000 incorporé à raison de 1% du substrat incubé.

Schéma expérimental 

Nous avons évalué dans une première étape la  digestibilité in vitro de la MS du grignon selon le dispositif résumé dans le tableau 1a .

Compte tenu des résultats obtenus et de nos essais antérieurs, nous avons mesuré dans une deuxième étape la digestibilité du mélange tourteau de soja et grignon (TS+G) associés dans des proportions de 0,3g de TS et 0 ,2 de grignon selon le dispositif résumé par le tableau 1b.

 Mesure

Nous avons utilisé la  méthode de Tilley et Terry (1963) en nous limitant à la première phase (digestion microbienne). Les mesures sont effectuées en triple et répétées trois fois et les résultats ont fait l’objet d’une analyse de variance et comparaison des moyennes avec le logiciel Statview 4.02.

Analyses chimiques

Les teneurs en matière sèche  (MS), matière organique (MO) cellulose brute (CB), matières azotées totales (MAT) et matières grasses (MG) sont déterminées au moyen des méthodes de l’AOAC (1975).

Résultats et discussion 

Composition chimique des aliments

Les résultats d’analyses des trois aliments testés dans nos essais (tableau 2) témoignent du caractère singulier du grignon d’olive.

Ce résidu d’extraction d’huile d’olive se distingue du tourteau de soja par une faible teneur en MAT (11,95% contre 48% respectivement) et une plus grande richesse en C.B. (18,79% et 3,6% respectivement). La composition chimique globale du grignon rapproche ce dernier du foin de vesce avoine qui dose 9,78 %de MAT et 28,13% de CB.

Expérience 1

Quelque soit la technique de mesure utilisée, l’épuisement du grignon s’accompagne

(tableau 3) d’une amélioration significative (P<0,05) de la digestibilité de la M.S. du substrat incubé (augmentation de 60 à 125% pour la méthode au jus de rumen et 20 à 74 %  pour celle à la cellulase).

Des deux solvants utilisés et pour les deux méthodes de mesure, c’est l’hexane qui s’accompagne d’une plus importante augmentation de la digestibilité.

Expérience 2

Nos résultats montrent une baisse systématique (6 à 33%) de la digestibilité enzymatique de la M.O. du foin de vesce avoine (pris comme référence) avec l’élévation de la quantité de MG ajoutée à ce dernier (tableau 4).

L’amplitude de ces variations est fonction de la nature et dose de MG considérée. En présence d’huile d’olive, la DMO du foin diminue significativement (P<0,05) de 20,8 et 33,1 % respectivement pour les doses de 10 et 15%  alors que dans le cas de l’huile de tournesol la chute de la DMO (21,9%) n’est significative (P<0,05) qu’avec la dose de 15%.Dans nos conditions expérimentales, l’incorporation de l’extrait brut à l’hexane n’a pas réduit significativement (P>0,05) la digestibilité du foin.

 Expérience 3

Les résultats enregistrés montrent une grande variabilité de digestibilité du grignon (Figure 1)

ou du mélange TS+Grignon (Figure 2) en fonction du traitement appliqué au grignon.

Le traitement à la soude améliore significativement (P<0,05) le CUD du grignon utilisé seul mais reste sans effet sur la digestibilité du mélange TS+G.

L’extraction au méthanol- eau élève significativement (+49,7%) la digestibilité propre du grignon tamisé (P<0,05) ; cet effet n’est pas observé quand le grignon est préalablement traité à la soude.

L’épuisement à l’acétone-eau du grignon ou l’addition de PEG dans le milieu de culture n’ont pas d’effet significatif (P>0,05) sur la digestibilité propre du grignon  utilisé seul (traité ou non à la soude), alors que la digestibilité du mélange TS+G est significativement (P<0,05) améliorée (que le grignon soit ou non traité à la soude) et avec des amplitudes comparables pour les deux traitements (+25,9 à 36.7% pour l’extraction à l’acétone et +31,8 à 41,1% pour l’addition de PEG).

Discussion  

Il est difficile de comparer nos données avec celles de la littérature tant divers facteurs peuvent influer sur la composition chimique du grignon. Nos données analytiques sont comparables à celles de Nefzaoui (1985) et Aguilera et Molina (1986). Les résultats d’analyses chimiques montrent que le grignon d’olive se singularise des autres tourteaux par sa faible teneur en MAT (12,1%) et une richesse en cellulose (18,2%) ; malgré une présentation physique comparable aux aliments concentrés classiques, ces caractéristiques analytiques  apparentent  cette matière première  aux  foins et pailles.

Les résultats des expériences 1 et 2 illustrent  d’une part  la part des matières grasses dans la faible valeur nutritive du grignon et d’autre part de leur effet inhibiteur sur la digestibilité d’un foin.

En accord avec les données de Theriez et Boule (1970), nous avons noté que l’épuisement du grignon améliore de manière remarquable (P<0,05) la digestibilité in vitro de la MS du grignon.  Nous avons observé dans des essais antérieurs (résultats non publiés) que l’épuisement du grignon améliorait significativement (P<0,05)  la digestibilité in vitro d’un mélange foin de vesce avoine +grignon.

Une  réduction de l’activité  des microorganismes serait induite par les MG  agissant par un effet barrière limitant l’accessibilité de ces derniers aux carbohydrates de structure et interférant sur le contact entre enzymes et substrat alimentaire (Doreau et Chillard 1997). A ce phénomène de privation de substrat s’ajouterait une action directe sur la population microbienne du rumen concernée par la digestion de la cellulose et en conséquence sur les fermentations du rumen ; les MG du grignon (à l’image de l’huile d’olive) sont riches en acides gras insaturés (Nefzaoui 1985). Ces derniers sont en effet connus pour leur effet antimicrobien soit direct par cytotoxicité, soit par inhibition de la croissance microbienne (Jenkins 1993 ; Pantoja et al 1994). Ainsi la diminution de la digestibilité de la MS du grignon est une conséquence directe de la baisse de dégradation de la fraction fibreuse

Les résultats de l’expérience 2 corroborent les observations de l’expérience1 et sont en accord avec ceux de Sutton et al (1983) et Nowak et al (2003).Nous enregistrons des baisses de digestibilité (6,33 à 33,8%)   proches des 40% de réduction rapportées par Sutton et al (1983). Nowak et al (2003) notent une réduction significative (P<0,05) de la disparition de la MS lorsque de l’huile de tournesol est ajoutée à de la paille à raison  de 5 et 10% et observent une baisse significative de la dégradation de la paroi totale dans le rumen. Nos résultats suggèrent que les matières grasses ajoutées au foin ont limité le contact entre celui-ci et l’enzyme (la cellulase), réduisant ainsi la dégradation des polysaccharides de structure du foin.

Avec l’extrait brut à l’hexane  nous notons certes une chute de la digestibilité du foin mais qui reste non significative (P>0,05) ; à même taux d’incorporation, la quantité de MG effectivement apportée par l’extrait brut à l’hexane serait plus faible que celle apportée par l’huile d’olive ou de tournesol. Les résultats enregistrés avec 15%d’extrait brut sont comparables aux données relevées avec 10%d’huile de tournesol  et 5%d’huile d’olive.

Nous avons utilisé (expérience 1) un grignon gras (23% de la MS) et l’effet dépressif des matières grasses sur la digestibilité enzymatique de la MO du foin (expérience 2) est observé à partir de la dose de 10% d’huile d’olive et 15% d’huile de tournesol ; ces données traduiraient un effet taux de matière grasse dans le substrat, largement supérieur dans nos conditions au taux de 7% recommandé pour les ruminants.

Selon nos données de laboratoire, le grignon d’olive est un sous produit fibreux (56,27%de MS en paroi totale ou NDF) très riche en lignocellulose  (42,28% de MS) ; L’effet dépressif de la lignification des parois cellulaires est largement étudié (Jung et Deetz 1993) et les résultats de recherche s’accordent pour considérer la lignine comme le premier facteur limitant la dégradabilité des parois cellulaires. L’amélioration significative de sa digestibilité par le traitement à la soude (P<0,05) est en accord avec les données de Nefzaoui (1985) et Molina et Aguilera (1988) et traduit comme le soulignent ces mêmes auteurs une augmentation de la digestibilité des constituants de la paroi cellulaire du grignon. Cet alcali est connu pour ses effets de rupture ou fragilisation des liaisons chimiques entre lignine-cellulose et hémicellulose, rendant ainsi les glucides pariétaux plus accessibles aux enzymes microbiens.

L’extraction au méthanol améliore significativement (P<0,05) la digestibilité in vitro de la MS du grignon utilisé seul alors que l’extraction à l’acétone-eau ou l’addition de PEG, sans effet sur la digestibilité propre du grignon, augmentent significativement (P<0,05) la digestibilité du mélange TS+G. Nos résultats s’accordent avec les conclusions de Theriez et Boule (1970) et Martin Garcia et al (2004) et suggèrent la présence dans le grignon de substances actives, solubles dans les solvants chimiques utilisés et impliqués dans la faible valeur nutritive du grignon.

Le méthanol et l’acétone eau  sont parmi les solvants les plus utilisés pour l’extraction des composés phénoliques (Mueller-Harvey 2001). La présence de tels composés phénoliques dans le grignon d’olive (Acides  protocatéchique,  coumarique,  ferrulique,  cinnamique,  caféique,   oleuropeine, hydroxytyrosol, verbascoside, tannins condensés) est rapportée par différents auteurs (Cardoso et al 2005; Mulinacci et al 2005) ;les teneurs en composés phénoliques dépendent de nombreux facteurs tels que la variété, la technique d’extraction de l’huile, le solvant et la méthode d’extraction  et de dosage utilisés.

Nos résultats traduiraient un effet dépressif de deux types de composés phénoliques contenus dans le grignon : d’une part des composés phénoliques simples responsables de la faible digestibilité propre du grignon utilisé seul et d’autre part des composés complexes de type tannins condensés responsables de l’effet dépressif du grignon sur la digestibilité totale des rations. La présence de tannins condensés dans le grignon est rapportée par Martin Garcia et al (2003, 2004) et seraient de nature anthocyaniques. Martin Garcia et al (2003) rapportent qu’à un certain degré la faible valeur nutritive de ce sous produit s’expliquerait par la présence de composés phénoliques tels que les tanins qui peuvent limiter la disponibilité des nutriments. Silanikove et al (1996) notent que l’effet des tanins est apparent même chez les plantes à teneurs relativement faibles en tannins. Ces métabolites secondaires sont en effet connus pour agir selon trois mécanismes d’action : effet sur l’activité enzymatique (Min et al 2003 ; Guimareas et al 2006) et privation de substrat par formation de complexes avec les protéines ou les carbohydrates (Kumar et Sing 1984; Reed 1995) et effet antibactérien (Azziz et al 1998 ; Bisignano et al 1999).

Cette hypothèse est confirmée par les résultats obtenus avec l’ajout de PEG au mélange. L’effet positif du PEG sur la digestibilité de la MS est lié à la neutralisation de l’effet adverse des tannins sur la dégradabilité dans le jus de rumen grâce à sa capacité à se lier aux tannins, empêchant ainsi ces derniers de former  des complexes avec les protéines (Martin Garcia et al 2004; Silanikove et al 1994). Selon Martin Garcia et al (2004) un faible apport en PEG ne permet pas de contrer l’action dépressive des tannins ; cette hypothèse expliquerait l’absence d’effet du PEG sur la digestibilité du grignon utilisé seul ; en effet, rapporté à la quantité de grignon incubé, l’apport en PEG (1%) est plus faible dans les essais grignon seul que dans les essais avec le mélange TS+G (2,5%).

Conclusion  

• Les matières grasses du grignon d’olive représentent un facteur limitant son utilisation digestive chez le ruminant. Toutefois ce facteur peut être maîtrisé par sa valorisation (extraction de l’huile de grignon), conférant ainsi une plus-value tant à ce sous produit qu’à l’oléiculture.

  
  

• D’autres substances présentes dans le grignon et solubles dans les solvants utilisés sont également responsables autant de la faible digestibilité propre du grignon que de son effet dépressif sur les autres constituants de la ration. Il s’agit de composés simples (‘type phénols) et complexes (type tannins) connus pour leur action inhibitrice sur l’activité de la microflore du rumen par divers mécanismes. Un   développement de ce travail permettrait de les identifier et d’en préciser l’activité biologique.

Remerciements 

Nous remercions vivement MM Iguerouada et Sahnoune pour  leur précieuse aide dans le traitement statistique des résultats.

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Received 4 November 2007; Accepted 26 December 2007; Published 1 March 2008

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