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| Livestock Research for Rural Development 20 (10) 2008 | Guide for preparation of papers | LRRD News | Citation of this paper |
El caballo Criollo colombiano es considerado como el mejor caballo de silla del mundo, tanto así que actualmente es exportado a más de 15 países; es necesario generar información que permita establecer las características fisiológicas particulares que influyen sobre su eficiencia reproductiva. El objetivo del siguiente trabajo fue caracterizar el ciclo estral de la yegua criolla colombiana, a través del seguimiento de la dinámica ovárica y de la determinación de los niveles séricos de progesterona bajo las condiciones ambientales de la sabana de Bogotá. Se utilizaron 10 yeguas, las cuales fueron sometidas a un seguimiento ecográfico durante todos los días del ciclo y fueron sangradas cada tercer día.
Se encontró que el diámetro folicular a la ovulación fue 43.7 ± 4.69 mm, con una tasa de crecimiento folicular de 2.52 ± 0.36 mm; todas las yeguas entre el día 6 y el día 12 tuvieron valores de progesterona superiores a 1 ng/ml. Se presentó una yegua con ovulación doble que excedió los valores de progesterona en comparación con el resto de los animales; la producción de progesterona se situó entre los 9.35 y 28.57 ng/ml. La duración del ciclo estral fue 20.5 ± 1.43 días, con una duración de 13.9 ± 1.43 días de fase luteal y 6.6 ± 0.84 días de fase folicular.
En general, se observa que la yegua criolla colombiana, presenta un comportamiento en su dinámica folicular semejante al reportado por otros autores, alcanzando valores de producción de progesterona más altos que los reportados para otras razas.
Palabras claves: ciclo estral, cuerpo lúteo, folículo, progesterona, yegua criolla
The Colombian horse is considered as the best ridding horse of the world, so is that, that at the moment it is exported to about 15 countries; it is necessary to generate information that allows us to establish the physiological characteristic over its reproductive efficiency. The objective of the following work was to characterize the estral cycle of the Colombian mare, making a pursuit of the ovarian dynamics and measuring the progesterone levels under the environmental conditions in the Bogota savannah. Ten mares were used, summitted to an ecographic pursuit every day of the cycle and bled every third day; finding that follicular diameter in the day of ovulation was 43.7 ± 4.69 mm with a rate of follicular growth of 2.52 ± 0.36 mm.
It was found that all the mares among the day 6 and the day 12 had superior progesterone values to 1 ng/ml. A mare presented double ovulation, exceeding the progesterone values in comparison with the rest of the animals; the progesterone production was located between the 9.35 and 28.57 ng/ml. The estrous cycle duration was 20.5 ± 1.43 days, with luteal phase duration of 13.9 ± 1.43 days and a follicular phase of 6.6 ± 0.84 days.
In conclusion, the Colombian mare reaches higher values of progesterone production that those reported for the other races.
Key words: corpus luteum, creole mare, estrous cycle, follicle, progesterone
El ciclo estral de la yegua ha sido definido como la secuencia repetitiva de eventos que prepara a la yegua para la concepción (Daels and Hughes 1993; McMeen 2002), la duración del ciclo estral de la yegua normalmente varia de 19.1 a 23.7 días (Ginther 1992; McMeen 2002). Hay una considerable variación de la longitud del ciclo estral entre yeguas y esto es, en parte, una función de la raza y de la estación (Adams y Bosu 1993). El ciclo estral consiste de dos fases, la fase folicular y la fase luteal. La fase folicular (estro) se caracteriza por el crecimiento folicular, alta secreción de estrógenos, receptividad sexual de la yegua al semental, la preparación del tracto genital para la recepción y transporte de los espermatozoides y la ovulación, tiene una duración aproximada de 5 a 7 días (Daels and Hughes 1993; Squires 1993; Hashim 2004). La fase luteal (diestro) se inicia en el momento de la ovulación con la formación de un cuerpo lúteo que secreta progesterona. Las concentraciones de progesterona son mayores a 1ng/ml durante el diestro; durante esta fase del ciclo, la yegua no es receptiva al semental y el tracto genital se prepara para recibir y alimentar al conceptus. El periodo del diestro finaliza con la regresión del cuerpo lúteo y el inicio de la siguiente fase folicular. El diestro tiene una duración aproximada de 14 a 15 días (Hughes et al 1972; Daels and Hughes 1993; Hashim 2004).
La actividad folicular fluctúa durante el ciclo estral de la yegua en asocio con los cambios en las concentraciones de gonadotropinas (McMeen 2002). Ginther (1992) clasificó los folículos ováricos dentro de tres categorías, pequeños (2 a 10 mm), medianos (11 a 24 mm) y grandes (≥25 mm). El número de folículos pequeños disminuye durante el periodo preovulatorio (diestro tardío a estro temprano) e incrementa durante el periodo postovulatorio (estro a diestro temprano). Los folículos medianos al parecer, permanecen relativamente constantes en número a través del ciclo estral. Los folículos grandes incrementan durante el periodo medio del diestro y alcanzan su máximo en número, 5 a 7 días antes de la ovulación (Pierson 1993; McMeen 2002). En la yegua se presentan dos tipos de ondas foliculares, las ondas principales (caracterizadas por un folículo dominante y varios folículos subordinados) (Donadeu and Ginther 2002) y las ondas menores (en las cuales el folículo más grande no alcanza el diámetro de un folículo dominante). Existen profundas diferencias entre razas en el patrón de ondas durante el ciclo estral (Ginther 1992; Ginther 2000). En algunas razas (Cuarto de milla, ponis), usualmente solo una onda principal se desarrolla en el diestro tardío y culmina en la ovulación durante el estro. En otras razas (Pura sangre), una onda secundaria frecuentemente se desarrolla en el diestro temprano y el folículo dominante puede ser anovulatorio, como en los bovinos, u ovulatorio (Ginther 2000). El diámetro máximo promedio del folículo ovulatorio se ubica entre 40-45 mm en yeguas de equitación (Cuarto de milla, Árabes y Pura sangre), pero el rango puede ser mucho mayor (30 a 70 mm). El diámetro folicular máximo puede ser afectado por la estación (5-8 mm más grande en primavera versus el verano u otoño), la raza (aproximadamente 3 mm de diferencia entre yeguas de equitación, 5 mm más pequeño en razas miniatura y 10 mm más grande en yeguas de tiro comparadas con yeguas de equitación) y las ovulaciones múltiples (aproximadamente 4 a 9 mm menor en ovulaciones múltiples comparado con ovulación simple) (Bergfelt and Adams 2007).
En la yegua, después de la ovulación, las células de la granulosa comienzan a luteinizarse y hacia el día 3 después de la ovulación el cuerpo lúteo se encuentra totalmente formado. Con frecuentes muestreos sanguíneos, se observó, que el primer aumento significativo en las concentraciones de progesterona ocurría entre 10 a 12 horas después de la ovulación, pero se presentaba una alta variabilidad entre yeguas (6-60 horas) (Plotka et al 1975; Pipkin et al 1987; Townson et al 1989; Koskinen et al 1990; Nagy et al 2004). Con un muestreo sanguíneo diario, el primer incremento en la progesterona plasmática fue detectado 24-48 horas después de la ovulación (Smith et al 1970; Plotka et al 1972; Allen and Hadley 1974; Palmer and Jousset 1975; Nagy et al 2004). Las concentraciones de progesterona incrementan desde el día 1 hasta el día 5 y posteriormente alcanzan su secreción máxima (plateau) hacia el día 9 que corresponde con el máximo diámetro del cuerpo lúteo (Evans et al 1990; Niswender and Neet 1992; Bailey et al 1997; McMeen 2002; Nagy et al 2004; Bergfelt and Adams, 2007). Durante la fase luteal las concentraciones periféricas máximas de progesterona son altamente variables entre yeguas, esta variabilidad puede ser debida a la capacidad secretora del cuerpo lúteo o a la tasa de catabolismo de la progesterona, esto último, puede explicar las mayores concentraciones plasmáticas de progesterona en los primeros 5 días después de la ovulación en ponis comparado con yeguas (Smith et al 1970; Squires et al 1974; Townson et al 1989; Nagy et al 2004). Si la yegua no queda preñada, el útero secreta Prostaglandina F2α aproximadamente hacia el día 14, lo que causa la regresión del cuerpo lúteo, como consecuencia de esto los niveles de progesterona disminuyen, encontrando durante el periodo de estro, concentraciones de progesterona en plasma menores a 1 ng/ml (Niswender and Neet 1992; Daels y Hughes 1993; Kelley 2006). Se ha reportado que los principales factores que afectan las concentraciones plasmáticas de progesterona en yeguas cíclicas son el día del ciclo, el número de ovulaciones (yeguas con doble ovulación tienen una mayor concentración plasmática de progesterona comparado con yeguas con una sola ovulación), el momento de la segunda ovulación y la estación (Nagy et al 2004).
Colombia se enorgullece de tener los mejores caballos de silla del mundo por su calidad al ejecutar los movimientos propios de cada aire: Trote y Galope, Trocha y Galope, Trocha pura y Paso Fino Colombiano. Su calidad es tan notable que en los últimos años se ha observado el gran potencial económico que tienen a nivel nacional e internacional, pero han sido manejados con poca técnica y con un mercado muy simple (Bravo 2001). Sin embargo en yeguas criollas colombianas se han realizado pocos trabajos que identifican las características foliculares y de los patrones hormonales (García y López 1995). El entendimiento del patrón de desarrollo folicular ovárico y de las concentraciones hormonales, es visto como un importante paso que conduce al desarrollo de técnicas que maximizan la fertilidad (Ali et al 2006), por lo tanto es necesario generar información que contribuya al estudio del caballo criollo colombiano, establecer un punto de referencia y propiciar que se siga indagando sobre los eventos fisiológicos propios de esta raza equina nacional, la cual, actualmente es considerada un producto de exportación a varios países del mundo.
El objetivo de este estudio es conocer las características fisiológicas del ciclo estral de la yegua criolla colombiana, mediante la descripción de la dinámica folicular ovárica y de los perfiles hormonales de progesterona bajo las condiciones ambientales de la sabana de Bogotá, para que sirvan como punto de referencia en futuras investigaciones de valoración del potencial reproductivo de este recurso genético colombiano.
El presente estudio se realizó en dos criaderos representativos de la sabana de Bogotá, ubicados a una altura promedio de 2600 msnm, con una temperatura de 14ºC y precipitación anual de 769mm. Se utilizaron 10 yeguas maduras y cíclicas de la raza criolla colombiana con un rango de edad entre 4 y 12 años, con condición corporal de 3, donde se asumió que los animales tenían una buena condición nutricional. Todas las yeguas fueron mantenidas en pastoreo, en praderas mixtas compuestas por Pennisetum clandestinum (Kikuyo) y Lolium perenne (Raygrass) y suplementadas con heno de alfalfa (Medicago sativa) cuando era necesario mantener la condición corporal.
Los ovarios fueron examinados diariamente por ultrasonografía transrectal (Alloka SSD-210 DX II) usando un transductor lineal de 5 Mhz, desde la presentación del estro día “0”, hasta la presentación del siguiente celo día “0”, se determinó el diámetro del folículo dominante, la tasa de crecimiento del folículo dominante y la presencia del cuerpo lúteo. Se clasifico como “folículo dominante” el folículo que tiene un diámetro superior a 20 mm como lo indican Pierson (1993), Ginther (1993) y Gastal et al (1999). La tasa de crecimiento, se determinó teniendo en cuenta la diferencia en el diámetro folicular entre dos días sucesivos durante todo el ciclo; discriminando entre las fases luteal y folicular del ciclo estral.
A partir del día en que se presentó la primera ovulación, observada por ultrasonografía (día 0), se realizaron muestreos sanguíneos cada tercer día (días 0, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, hasta que se presentó la siguiente ovulación) mediante punción de la vena yugular bajo el sistema vacutainer®. El volumen colectado fue aproximadamente de 7 ml que fueron almacenados en tubos vacutainer® sin anticoagulante. Las muestras de sangre se centrifugaron a 3000 r.p.m. durante 15 minutos y el suero se mantuvo en congelación hasta cuando se realizó la cuantificación de los niveles de progesterona mediante la técnica de radioinmunoanálisis (RIA) en fase solida utilizando kits Progesterone 125 I (ICN, Horsham, PA). Los análisis fueron realizados en el Laboratorio de Radioinmunoanálisis – Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia.
Utilizando estadística descriptiva se observó y analizó el comportamiento de las variables diámetro del folículo dominante (preovulatorio), tasa de crecimiento del folículo dominante (preovulatorio), duración del ciclo estral (fase folicular y fase luteal) y la variación en las concentraciones de progesterona durante el ciclo estral.
Los días promedio por ciclo fueron de 20.5 ± 1.43 (rango 19 a 23 días), discriminados entre las fases folicular y luteal del ciclo, con 13.9 ± 1.52 días (rango 12 – 17 días) para la fase luteal o diestro del ciclo; y 6.6 ± 0.84 días (rango 5 – 8 días) para la fase folicular o estro. Mediante los niveles de progesterona se caracterizaron las fases del ciclo estral de la yegua criolla colombiana; donde los valores inferiores a 1 ng/ml indicaron la fase folicular o estro, y los valores superiores a este valor determinaron la fase luteal o diestro, como lo indican Daels y Hughes (1993).
Se encontró que el promedio de tamaño del folículo a la ovulación fue 43.7 ± 4.69 mm (rango de 39 a 52 mm). En la tabla 1, se observa la tasa de crecimiento y diámetro del folículo preovulatorio en la fase de estro, desde el día menos 5 (5 días antes de la ovulación), hasta el día menos 1 (un día antes de la ovulación). La tasa de crecimiento del folículo dominante (preovulatorio) en promedio fue de 2.52 ± 0.36 mm.
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Tabla 1. Diámetro y tasa de crecimiento del folículo dominante (preovulatorio) en la fase folicular del ciclo estral en 10 yeguas criollas colombianas |
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Día (*) |
Diámetro, mm |
Tasa de crecimiento, mm/día |
Desviación estándar |
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Menos 5 |
29.4 – 32 |
3.5 |
1.43 |
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Menos 4 |
34.9 |
2.9 |
1.1 |
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Menos 3 |
38.2 |
3.3 |
0.94 |
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Menos 2 |
41.7 |
3.5 |
0.97 |
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Menos 1 |
43.7 |
2 |
1.33 |
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* Día con respecto a la ovulación, desde el día menos 5 hasta el día menos 1 |
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Entre los días 0 a 8 postovulación, no se presentó actividad folicular significativa, en este estudio el crecimiento folicular fue observado a partir del día 9, encontrando incrementos en la actividad folicular en ambos ovarios, sin que estos sobrepasaran los 20 mm de diámetro. Hacia el día 12 se observan folículos con un diámetro promedio de 24.8 ± 2.16 mm, sin embargo en esta etapa del ciclo el crecimiento folicular no es muy marcado, pero si constante, y aún en el día 13 la actividad folicular en los dos ovarios es notoria. Los diámetros foliculares promedio para los días 14 y 15 fueron de 26.7 ± 3.87 mm y 29.4 ± 4.24 mm, lo que indica un incremento en la tasa de crecimiento folicular.
El día 16 se evidencia la presencia de un folículo dominante, el diámetro folicular promedio en esta etapa es de 32 ± 5.33 mm, en el día 17 el diámetro promedio del folículo es de 34.9 ± 5.56 mm, , y la yegua empieza a presenta signos comportamentales de calor, hacia el día 18 el diámetro promedio folicular es de 38.2 mm ± 5.15, presentándose un alto grado de edematización uterina debido a la presencia de estrógenos producidos por el folículo, en este momento no se encuentra actividad folicular en el ovario contra lateral de la futura ovulación. Hacia día 19 el crecimiento del folículo ha sido evidente, observando un diámetro promedio de 41.7 ± 5.14 mm.
Niveles de progesterona y desarrollo luteal
En el día 0, ecográficamente se observa el cuerpo hemorrágico como una imagen ecogénica, el cual, al día 3 post ovulación, se ha consolidado como un cuerpo lúteo; la imagen ecográfica es hiperecogénica, fácilmente detectable, y los niveles de progesterona alcanzan valores de 6.86 ± 4.51 ng/ml en promedio para este día. Hacia el día 6 la mayoría de las yeguas han alcanzado su máxima producción de progesterona (11.52 ± 4.29 ng/ml), y se mantienen hasta el día 9. A partir del día 9 comienza la caída en las concentraciones de progesterona y en el día 12 el diámetro del cuerpo lúteo empieza a decrecer y pierde ecogenicidad, el cuerpo lúteo pudo ser detectado por ultrasonografía hasta el día 15 en el presente estudio y para este día los niveles de progesterona se acercan a 1 ng/ml. En la figura 1 se observa la curva promedio de los niveles de progesterona durante el ciclo estral.
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En el desarrollo del estudio se presentó una yegua con ovulación doble; este animal tuvo en general mayores niveles de progesterona durante el ciclo que los demás animales incluidos en el estudio como se muestra en la figura 2.
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Para este estudio la duración promedio del ciclo estral fue numéricamente menor a lo reportado por otros autores. Se encontró un promedio de 20.5 ± 1.43 días, mientras Adams y Bosu (1993) afirman que el ciclo en la yegua es de 22 ± 3 días. En contraste, Daels y Hughes (1993) indican que la duración del ciclo normal de la yegua es de 21 días con un rango de 19 a 22 días, lo que concuerda con lo mencionado por Jiménez (2004), y lo encontrado por Vivo et al (1986) 21 ± 3 días.
Jiménez (2004) y Daels y Hughes (1993) reportan una duración del diestro de 14 a 15 días. Vivo et al (1986) encontraron en las razas Árabe y Andaluz una duración del diestro de 16.5 ± 2.25 días. En el presente estudio se presentó una duración de la fase luteal de 13.9 ± 1.52 días, debido probablemente a la corta duración del ciclo en general.
Ginther (1993), sostiene que un folículo puede ser ovulado a partir de los 35 mm, aunque Spinelli et al (2002) encuentran ovulaciones de 33.4 mm incluso en yeguas con buena suplementación energética. En este estudio se obtuvo un valor mínimo de 39 mm, con un promedio de 43.7 mm y un valor máximo de 52 mm; que al compararlo con los resultados obtenidos por García y López (1995) son numéricamente más altos (mínimo 36 mm y máximo 50 mm). Gastal et al (1998) encontraron en un estudio realizado con ponis entre los 204 y 431 kg (la yegua criolla colombiana pesa en promedio 380 a 400 kg), que el 64 % de las ovulaciones ocurrieron en un rango de 43.1 a 49 mm; y el 36 % en el rango de 37.1 a 43 mm.
La velocidad de crecimiento del folículo encontrada en el presente estudio fue de 2.52 ± 0.36 mm, lo que concuerda con lo reportado por (Daels y Hughes 1993; Adams y Bosu 1993; Ginther 1993) para la raza Silla Americana y lo reportado por Evans et al (1997) en la raza Árabe y Ramírez (1995) en la raza Criolla peruana; en este aspecto, no concuerda con lo indicado por García y López (1995), quienes en la yegua Criolla colombiana encontraron un crecimiento promedio de 1.87 mm/día.
Daels y Hughes (1993), indican que los valores de progesterona durante el diestro se sitúan entre 6 y 10 ng/ml; Fathalla et al 1986 reportaron valores promedio de progesterona durante el diestro de 10.29 ± 0.89 ng/ml y valores entre 12.09 ± 3.22 y 13.95 ± 3.71 al plateau en yeguas de la raza Árabe; Vivo et al (1986) indican que el rango es de 5.98 y 12.8 ng/ml para la raza pura sangre Árabe, y de 4.58 y 8.3 ng/ml para la raza Andaluz en su punto máximo. En este estudio los valores oscilaron entre 9.35 y 28.57 ng/ml en su punto máximo, superando en más de dos veces los valores citados en la literatura revisada.
Daels y Hughes (1993), reportan que las yeguas que presentaron ovulación doble no tuvieron aumentos significativos de progesterona solo hasta 24 horas después de la segunda ovulación, donde los valores fueron significativamente superiores a los alcanzados por los demás animales analizados, sin embargo en varios reportes, yeguas con doble ovulación presentan mayores concentraciones de progesterona plasmática que aquellas que presentan una sola ovulación (Palmer and Jousset 1975; Henry et al 1982; Roser and Evans 1983; Urwin and Allen 1983; Squires et al 1987). Nagy et al (2004) reportaron que hembras con ovulaciones múltiples presentaron mayores concentraciones de progesterona durante el plateau y diferencias en el área bajo la curva de más del 35%.
La duración del ciclo estral de la yegua criolla colombiana bajo condiciones propias de la Sabana de Bogotá es de 20.5, con una duración del diestro de 13.9 días y 6.6 días de estro.
El promedio del diámetro folicular a la ovulación es de 43.7 mm día, presentando una tasa promedia de crecimiento de 2.52 mm/día, con un rango de 2.9 a 3.5 mm/día entre los días menos cinco a menos dos; esta tasa de crecimiento disminuye el día antes de la ovulación donde el crecimiento solo alcanza los 2 mm/día. Durante la fase luteal el crecimiento folícular es poco significativo.
La yegua criolla colombiana alcanza valores de producción de progesterona más altos que los reportados para las demás razas en diferentes trabajos consultados; la producción máxima de progesterona se situó entre los 9.35 y 28.57 ng/ml.
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Received 8 June 2008; Accepted 26 July 2008; Published 3 October 2008
