Possibilités de drageonnage d’un ligneux agroforestier sahélien, Maerua crassifolia Forsk. (Capparacées) en conditions semi-contrôlées

V K Houmey, S Diatta et L E Akpo

Laboratoire d’Ecologie végétale, Faculté des Sciences et Techniques/UCAD,
BP 5 005 Dakar (Sénégal)
akpo@ucad.sn

Résumé

Les caractéristiques du drageonnage chez Maerua crassifolia ont été étudiées sur différents segments de racines (boutures proximales, médianes et distales) de 10 cm (LR 10) et de 15 cm (LR 15) de long dans des pots de 10 et 20 cm de diamètres inférieur et supérieur, 25 cm de haut.

Les taux de reprise ont varié en fonction de la longueur et du type de boutures de racines: les boutures de racines de 10 cm de long ont donné les meilleures caractéristiques de drageonnage chez l’espèce (taux de reprise: 85%; croissance moyenne des tiges à 4 mois: longueur: 9,79cm; grosseur: 3,16 mm). En revanche au niveau des parties distales le drageonnage et la croissance des drageons ont été relativement plus faibles.

Mots-clés: Arbre fourrager, capacité de reprise, drageon, multiplication végétative, taux de reprise

Possibilities of suckering of a sahelian forage tree, Maerua crassifolia Forsk. (capparaceae) in semi-controlled conditions

Abstract

Characteristics of the vegetative multiplication of Maerua crassifolia have been studied on different segments (proximal, median, and distal) and two dimensions (LR 10, LR15) of roots.

Rate of resumption have varied according to the length and the type of root cuttings: the root cuttings of 10 cm of long have given the best characteristics of the suckering at the kind (rate of resumption: 85%; length: 9.79cm; size: 3.16 mm). Similarly to the level of distal parts the resumption of the root cutting and the growth of the suckering have been relatively weaker.

Keywords: capacity of resumption, rate and tree forage, suckering, vegetative multiplication

Introduction

Maerua crassifolia est un ligneux très sobre et très plastique (Boudet 1972) adapté aux conditions difficiles des zones arides et semi–arides où les pluviométries annuelles sont inférieures à 100 mm (von Maydell 1983). Maerua crassifolia est rencontré de part et d’autre du Sahara et dans la péninsule arabique. L’espèce colonise des plaines, des dépressions et des dunes sableuses, des sols limoneux ou argileux en Afrique de l’Ouest et du centre (Curasson 1954, White 1983).

Au Sénégal l’espèce est présente dans le Nord en zone pastorale où elle est souvent à l’état rabougri, en raison de sa palatabilité pour le bétail, particulièrement en saison sèche, à la quête de fourrage vert.

L’espèce est rencontrée aussi au Niger depuis la région de l’Aïr au Nord, jusqu’aux régions méridionales. Elle est  très abondante dans la vallée de Dallol Bosso et particulièrement à la Station  sahélienne expérimentale de Toukounouss où elle constitue avec Balanites aegyptiaca, les seuls ligneux fourragers pratiquement disponibles en saison sèche (Diatta et al 2004). Les feuilles et les graines sont aussi utilisées dans l’alimentation humaine; celà augmente la pression subie dans ces zones.

A cette pression s’ajoute l’attaque des graines avant leur maturité par des insectes; celà a réduit considérablement, voire annihilé les possibilités de régénération naturelle par voie sexuée (Diatta et al: sous presse).

La domestication de l’espèce, pour permettre son utilisation dans les banques fourragères, doit reposer sur de bonnes connaissances de ses modes de propagation. C’est dans ce cadre que nous avons entrepris d’examiner les possibilités de drageonnage de l’espèce dans des pots de culture en laboratoire. Diatta (2002) avait rapporté en effet l’apparition de drageons à partir des jeunes plants issus des graines cultivés en laboratoire sur un milieu gélosé.
 

Matériel et méthodes

Les caractéristiques des drageons ont été définies en étudiant en culture les périodes d’apparition des boutons, les taux et la capacité de reprise des segments de racine.

Origine des semences

Les racines ont été prélevées sur des pieds de Maerua crassifolia Forssk. dans la parcelle expérimentale de la Faculté Agronomique de l’Université Abdou Moumouni (UAM) de Niamey  (Niger). Elles ont été mises à la disposition du Laboratoire d’Écologie Végétale de l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar (UCAD) dans le cadre de l’exécution d’un projet de collaboration interuniversitaire.

Matériel végétal

Maerua crassifolia appartient à la famille des Capparacées. Cette famille renferme de très bons ligneux fourragers (Achard et Chanono 1995) et très appétés par la plupart des animaux domestiques et sauvages; ce sont de petits arbres sempervirents (Berhaut 1974) de 6 à 10 m de haut. Cet arbre fournit en fait un bon fourrage vert pendant toute l’année, surtout en saison sèche lorsque la strate herbacée a quasi ou totalement disparu.

Les racines de Maerua prélevées sont des racines d’ordre 2 ou premières racines latérales (Logbo 1998); le pivot est la racine d’ordre1.

Par rapport au pivot, nous avons identifié trois parties définies suivant le sens de polarité et correspondant aux types de racine suivants (figure 1):

-                                 type 1 ou  partie proximale (donc attachée au pivot) ;

-                                 type 2 ou  partie médiane ;

-                                 type 3 ou partie distale, très éloignée du pivot.

Pour chaque type de racine, nous avons utilisé des segments de 10 et 15 cm de long, définis dans le texte par LR10 et LR15

Culture des segments de racine

Les segments de racines prélevés ont été  répartis en plusieurs lots en fonction de la longueur et du type de racine: nous avons ainsi obtenu:

Les boutures de racine ont été plantées dans des pots de cultures constitués de sachets en polyvinyle noir remplis de sable de mer lavé, pauvre en élément nutritif assimilable au sol du Sahel pour servir de milieu de culture. Les racines ont été plantées pour ne laisser apparaître que 5 cm de segment (10cm enfouis au sol pour les LR15 et 5cm pour les LR10) à raison d’une bouture par pot. Nous avons ainsi obtenu 10 pots par lot soit un total de 60 boutures. Chaque pot a été arrosé tous les trois jours avec 30 ml d’eau.

Le suivi a eu lieu tous les jours pendant deux mois puis une fois par semaine jusqu’à la fin de l’expérimentation (14 semaines).

Les paramètres de suivi retenus sont :

-         l’apparition des boutons sur le fragment de racine considéré (ou boutons caulinaires) ;

-         le taux de reprise, qui est le rapport établi à un moment donné t entre le nombre de boutures de racine ayant fait apparaître des boutons et le nombre total de boutures ;

-         la capacité de reprise, qui est le rapport entre le nombre maximal de segments de racines ayant émis des bourgeons et le nombre total de segments mis en culture ; c’est le taux maximal de reprise ;

-         la vitesse de reprise, qui traduit la variation du taux de reprise durant la période d’observation ; nous avons présenté à 15_(t15), 30_(t30), 45_(t45) et 60_(t60) jours les différentes valeurs de reprise, et analysé t₃₀-t₁₅, t₄₅-t₃₀, t₆₀-t₄₅ correspondant aux différentes parties de chaque courbe ;

-    la croissance des drageons.
 

Résultats

Mise en évidence des drageons

Les premiers boutons, qui donneront des tiges à partir des segments de racine, et ainsi les futurs jeunes plants, ont été observés au niveau des lots de segments médians au 12^ème jour, dans les lots de segments  proximaux au 14^ème jour et dans les lots de segments distaux au 18^ème jour (tableau 1).  

Nous n’avons pas observé le même nombre de boutons dans les différents lots de racines car tous les segments n’ont pas réagi. Aussi tous les boutons observés n’ont pas émis de tigelle; certains ont en fait avorté. C’est l’apparition de la tigelle qui caractérise le jeune plant; ces jeunes plants issus des racines des arbres sont appelés "drageons". Le phénomène est défini comme le drageonnage.

L’apparition de la tigelle a été simultanée dans le lot des segments de racine médians (LR10 et LR15) et distaux (20^ème jour). Elle a été plus précoce dans  le lot des segments de racine proximaux de 15 cm (15^ème jour) de long que dans celui de 10 cm (20^ème jour).

La réponse au drageonnage des différents segments de racine a ainsi varié en fonction de la taille et de l’origine du segment de racine. La reprise des segments de racine a été  donc étalée, du 12^ème au 20^ème jour. Elle a été précoce avec les segments médians et relativement tardive avec les segments distaux.

Evolution de la reprise des boutures

La reprise des segments de racine a d’abord été analysée en étudiant le taux de reprise (figures 2a, b, c) et la variation de la vitesse de reprise des différentes parties de racine (figure 3a, b, c).

La vitesse de reprise traduit la variation périodique du taux de reprise, donc à 15, 30, 45 et 60 jours. Dans une seconde étape, nous avons présenté la variation de la vitesse de reprise et de son accroissement en fonction du type et de la longueur des segments de racine (figure 3), puis la capacité de reprise.

Taux de reprise des segments de racine

L’allure des trois courbes de la figure 2 illustrant le taux de reprise est continue; le maximum, soit 88,3%, est observé avant le 60^ème jour. Les courbes présentent les mêmes tendances pour toutes les dimensions (figure 2b) ou les types de racine (figure 2c).

Figure 2. Taux moyen (a) et variation des taux (Tr%) de reprise des segments de racine en fonction de la longueur (b) et du type de segment de racine (c)

Au niveau de la figure 2, malgré une courbe continue, la vitesse de reprise a été partout plus rapide entre les 15^ème et 30^ème jours. A partir du 30^ème jour, la vitesse de reprise est restée stable pour diminuer progressivement jusqu’à s’annuler.

Quelle que soit la longueur du segment de racine considéré, le tauxde reprise des boutures de racine de 10 cm de long a été plus élevé que chez les boutures de 15 cm de long entre le 15^ème et 60^ème jours (figure 2b). L’accroissement a été particulièrement plus important entre le 15^ème et le 30^ème jours.

Quel que soit le paramètre considéré, le taux de reprise a été important dans les segments de racine médians de 10 cm de long: 100% à 60 jours. Au bout d’un mois, nous avons observé 100% de reprise (figure 2b).

Variation de la vitesse de reprise

La variation de la vitesse de reprise confirme les mêmes constats. Les courbes sont continues (figures 3 a, b, c) avec des accroissements importants durant le premier mois.  

Figure 3. Vitesse de reprise (Vr, %) des boutures en fonction de la longueur et du type des segments de racine (P: proximal; M: médian; D: distal)

En ce qui concerne les types (proximal: 1; médian: 2 et distal: 3) de segments de racines, quelle que soit la date d’observation, le lot de segments de racines de type 2 a présenté la meilleure vitesse de reprise (figure 3c) comparativement aux autres. Du 15^ème au 30^ème jour ces lots ont approximativement les mêmes taux, ce n’est qu’à partir du 45^ème jour que le type 1 ou proximal se démarque légèrement du type 3. La différence ne paraît toutefois pas significative à cette échelle d’analyse

Dans un lot de même longueur de boutures, il apparaît ainsi des différences selon le type de racines; la vitesse de reprise, donc la réactivité a varié en effet selon la partie ou la longueur considérées.

Capacité de reprise

La figure 4 présente la variation du taux de reprise des segments de racines en fonction du temps (a) et des types de racines (b).

Figure 4. Capacité de reprise (Cr, %) en fonction des types (a) et de la longueur (b) des segments de racine

Quel que soit le type de segments de racines considéré, les taux de reprise les plus élevés ont été enregistrés  avec les boutures de 10 cm de long, et particulièrement au niveau du type 2 (85%) contre 55% pour les types 1 et 3. Les analyses statistiques révèlent une différence significative entre le lot de segments de racines de 15 cm de long et celui de 10 cm

Variation de la croissance des drageons 

La hauteur du drageon issu de LR10 est nettement supérieure à celle du drageon issu de LR15 cm (figure 5a). On observe une croissance continue des tiges issues des deux types de racines. Les différences observées sont très hautement significatives. La longueur moyenne des tiges issues des lots de boutures des trois types (1, 2 et 3) de racines de LR10 cm est plus élevée que celle des trois types de LR15 cm (figure 5b).

Figure 5. Croissance (moyenne) en longueur de tiges issues de LR15 cm et LR10 cm en fonction du temps (a), et du type de racines (b)

La comparaison des types de racines et de la longueur des racines montre une différence de croissance des tiges hautement significative entre les plants issus de type 2 et de type trois 3, significative entre les types 2 et 1 et non significative entre les types 1 et 3. De même une différence de croissance en longueur des tiges a été notée entre les mesures de la 7^ème à la 9^ème semaine et ceux de la 10^ème à la 13^ème semaine.

Les plants issus de LR10 quelle que soit la partie considérée croissent plus vite que  ceux issus de LR15.

Discussion

Le drageonnage, qui consiste en émission de tige à partir des racines d’arbre, a toujours été un phénomène naturel et d’origine traumatique. Un drageon est une plante génétiquement identique se développant non pas à partir d'une graine mais par développement d'un méristème situé sur les racines à la base ou à une certaine distance d'un arbre ou d'un arbuste. C'est donc un rejet naissant sur racine. Il s'agit un phénomène de propagation naturelle issu de la multiplication asexuée, aussi nommée chez les plantes multiplication végétative. L'ensemble de la plante mère et des drageons représente un clone. Il a donc été peu ou pas étudié en conditions expérimentales.

En pots de culture, nous avons des racines latérales de Maerua crassifolia pour faire développer des tiges  au bout de trois semaines. La capacité de reprise des segments de racine de a atteint 88,3%; elle varie selon la longueur du segment et sa position sur la racine latérale. Le meilleur taux est obtenu avec la partie médiane longue de 10 cm.

La différence de taux observée au niveau de chaque type de racine pourrait s’expliquer par l’intervention de plusieurs facteurs mais aussi par la balance hormonale (cytokinine – auxine) qui conditionne pour une grande partie à l’apparition des bourgeons très élevée au niveau de la partie médiane (Robert et Cartesson 1990). Aussi les facteurs intrinsèques liés surtout à l’état physiologique de la plante pourraient favoriser la reprise.

La vitesse de reprise, particulièrement rapide à partir de la troisième semaine, pourrait faire penser à une fin du stress provoqué par la séparation des racines latérales utilisées des plantes – mères.

Dans les conditions de l’étude nous avons mis en évidence une différence dans la croissance (longueur et diamètre) des différents types de drageons.

La vitesse de croissance la plus importante a été enregistrée au niveau des plants issus des segments de racines médianes et la plus faible niveau des plants issus de segments de racines distaux. La partie proximale a la vitesse de croissance intermédiaire. Nous avons aussi observé une plus grande croissance au niveau des segments de racines de 10 cm que ceux de 15 cm.

La partie distale qui donne le moins bon résultat serait plus jeune et surtout moins différenciée tandis que la partie médiane encore en croissance serait plus différenciée. Elle renfermerait assez de tissus capables de reproduire les plants. La partie médiane contiendrait aussi de fortes réserves en carbohydrates -amidon et glucides solubles- (Clair-Maczulajtys 1985).

La croissance importante au niveau de la partie médiane serait stimulée par le rapport cytokinine/auxine élevé car il semble que l’auxine inhiberait le drageonnage contrairement au cytokinine (Eliason 1961). Les facteurs endogènes liés surtout à l’état physiologique de la plante pourraient favoriser également cette croissance.

La différence de croissance notée au niveau des longueurs des segments de racines (10 cm et 15 cm) pourrait être liée à l’enfoncement de ceux ci dans le substrat. Ceci confirme les observations de Johansson et Ludh (1988) sur le repositionnement de boutures de racines de Populus tremula de 10 mm de diamètre moyen qui ont obtenu le nombre de drageons le plus élevé à 4 et 6 cm de profondeur. De même, Kemperman (1978) a observé dans une population de Populus tremuloïdes que 80 à 85% des drageons proviennent des racines superficielles de 5 à10 cm de long et de diamètre inférieur à 1,5 mm.

Contrairement au semis, qui émet une radicule, puis la tige, le bouturage et le drageonnage donnent directement des tiges, avec des temps de latence, des durées et des capacités de reprise différents (Tableau 2). Quelle est alors la partie la plus réactive de la plante pour donner la plante ? 

Le temps de latence du bouturage est nettement plus faible (4 jours contre 11 à 13 jours pour le drageonnage). Cette différence résulterait de la préexistence de bourgeons de tige sur la bouture de tige alors qu’il s’agirait d’une réorientation des tissus racinaires pour aboutir à l’émission de bourgeons de tige. En effet, toute perturbation de l’environnement cellulaire qui provoque un changement de corrélation peut aboutir à une levée des stimulations et des inhibitions locales et induire un changement de programme de différenciation (Buc-Carron et Darmon 1999). La durée de reprise est en revanche inversée; très réduite pour le drageonnage, donc phénomène concentré, très étalée avec le bouturage; donc un temps de suivi plus long pour ce phénomène.

La capacité de reprise est toujours plus importante par le drageonnage. Le segment de racine le moins réactif donne le même taux de reprise comparé à la partie la plus réactive de la tige.

Conclusion

• Le drageonnage chez Maerua crassifolia semble constituer une technique de propagation de l’espèce. Les segments médians de racine de 10 cm de long, très réactifs, ont permis d’obtenir de très bons résultats, parfois 100% en 3 semaines. De même ces drageons émis par cette portion de la racine ont présenté un développement et une croissance plus élevés que chez les autres parties de la racine latérale. L’utilisation de cette technique permet aussi d’éviter la concurrence avec le bétail, qui est nourri avec les feuilles de l’arbre.
   

Références 

Achard F et Chanono M 1995 Un système d’élevage performant bien adapté à l’aridité à Toukounous, dans le Sahel nigérien. Sécheresse, 6, 215-222p

Berhaut J 1974 Flore illustrée du Sénégal. Dicotylédones. Balanophoracées à Composées, Tome II. Gouvernement du Sénégal –Ministère du Développement Rural et de l’Hydraulique. Direction des Eaux et Forêt. Dakar, 695p

Boudet G 1972 Manuel sur les pâturages tropicaux et les cultures fourragères. Ministère Français de la Coopération (éditeur) «Manuel et Précis d’élevage», Paris (4^ème édition): 254p

Buc-Carron M H et Darmon M 1999 Différenciation cellulaire. In Encyclopédia Universalis et A Michel: Dictionnaire de la Botanique, 1511 pages

Clair-Maczulajtys D 1985 Quelques aspects de la Physiologie de l’Ailanthus altissima (Mill.) Swingle. Etude de la double stratégie de reproduction par graines et par drageonnement en relation avec les métabolites de réserve. Thèse Université Paris VII, 441p.+ annexes

Curasson M G 1954 Études sur les pâturages tropicaux et subtropicaux. In: Les pâturages des principales régions. Revue d’Elevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux 7, 2, 103-120p

Diatta S 2002 Modes de propagation de ligneux fourragers sahéliens: germination et premières étapes de croissance de Maerua crassifolia Forsk.au laboratoire.DEA, UCAD; 23

Diatta S, Douma S,  Chanono M, Banoin M, Kaboré-Zoungrana C Y, Toudou A et Akpo L E 2004 Caractéristiques  de Maerua crassifolia Forsk., ligneux fourrager des terres de parcours sahéliennes (Toukounous - Filingué, Niger). Revue Africaine Santé et Productions Animales 2 (2): 148-153

Diatta S, Houmey V K, Zoungrana^-Kaboré C Y, Banoin M et Akpo L E (sous presse a) Possibilités de multiplication végétative par bouturage chez un ligneux fourrager sahélien: Maerua crassifolia Forsk., Capparaceae. Acte du colloque sur « De l’intérêt écologique à l’usage socio-économique des ligneux fourragers pour le développement de l’élevage en Afrique de l’Ouest: Etat des lieux et perspectives ». Bobo-Dioulasso, 13-15 Décembre 2005

Diatta S, Salifou I, Sy M O, Kaboré-Zoungrana C Y, Banoin M et Akpo L E (sous presse b) Évaluation des potentialités germinatives d’un ligneux fourrager sahélien: Maerua crassifolia Forsk, Capparaceae. Sécheresse

Eliason L 1961 The influence of growth substance on the formation of shoots from aspen roots. Physiologia Plantarum 14 (1) 150–156

Johansson T et Lundh J E 1988 Sucker Production from Root cutting of Populus tremula in Relation to Growing Conditions..Scandinavian Journal of Forest Research 3, 75-82p

Kemperman J A 1978 Sucker– Root Relationships in Aspen Forest Research Note. Ministry of Natural Ressources, Ontario, n°12, 4p

Logbo J 1998 Caractéristiques racinaires de jeunes plants d’espèces ligneuses sahéliennes au Ferlo (Nord-Sénégal. Mémoire DEA FST/UCAD, 35 pages

Robert D et Cartesson A M 1990 Biologie Végétale tome 2. Organisation Végétale, Doin (éditeur), Paris, 265p

von Maydell H J 1983 Arbres et Arbustes: leurs caractéristiques et leurs utilisations. GZT, Eschbom, FR Germany, 530p

White F 1983 The vegetation of Africa descriptive memoire to accompany the Unesco/ AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. Unesco – Orstom (éditeur) 356p

Received 13 May 2007; Accepted 13 July 2007; Published 1 November 2007

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