Comportamiento sexual, duración del estro y del ciclo estral en novillas criollas sanmartineras y brahman del piedemonte llanero colombiano
 

A Góngora y A Hernández

Universidad de los Llanos-Universidad Nacional de Colombia, A.A 110 Villavicencio, Meta, Colombia
agongora@unillanos.edu.co

Resumen

En el Piedemonte de los Llanos de Colombia (clima tropical cálido-húmedo), durante 7 meses, lapso que abarcó las dos etapas, de lluvias y seca, bajo condiciones naturales y posteriormente a la sincronización del celo, se estudiaron la duración e intensidad del celo y la duración del ciclo estral, en 10 novillas púberes: 5 Brahman (BR) y 5 de la raza Sanmartinero (SM). La detección del estro se realizó en forma continua de 05:00 a 19.00 horas con la ayuda de dos toros SM con desviación quirúrgica del pene.

La duración del estro (DE) y del ciclo estral (DCE) fue menor en las novillas BR (9.39±0.66 hr y 19.6±0.2 días) que las SM (14.1±0.8 hr y 21.2±0.3 días), respectivamente. La actividad cíclica fue normal, de acuerdo con los niveles de progesterona en sangre, aunque fue evidente en ambas razas la presencia de celos no manifiestos. 72.1% de los celos se presentaron entre las 05.00 a 11.00 hr sin observar diferencias entre razas. No hubo diferencias en la DE y DCE en cada raza en función de la época. La actividad sexual fue diferencial, dada por el toro de mayor jerarquía, aunque la posición jerárquica de las novillas BR pudo haber limitado la actividad sexual de las SM.

Se concluye que la actividad reproductiva de ambas razas difiere estadísticamente, lo cual es importante conocer para desarrollar programas tendientes a incrementar la eficiencia reproductiva.

Palabras clave: bovinos, Brahman, comportamiento sexual, ciclo estral, estro, ganado Criollo Sanmartinero.

Sexual behaviour, estrous and estrous cycle duration of "Criollo Sanmartinero" and Brahman heifers

Abstract

In the eastern planes of Colombia, under a tropical humid and hot climate, during seven months, which comprised two different climatic conditions (rainy and drye periods), in natural conditions, 10 heifers were studied: five Brahman (BR) and five of the Criollo bred known as "Sanmartinero"(SM). After estrous synchronization, duration and intensity of estrous was determined for every animal. Direct observations were carried out from 5 am to 7 pm. Two teaser SM bulls were employed.

Duration of estrous (DE) and duration of the estrous cycle (DEC) were shorter in BR heifers (9.39±0.66 hrs and 19.6±0.2 days) than in SM (14.1±0.8 hrs and 21.2±0.3 days, respectively; P<0.001) with a high variability between and within breeds. Cyclic activity was normal as assessed by blood progesterone levels, although silent heats were found. 72.1% of estrus occurred between 5 and 11 am, with no differences between breeds. The climatic conditions did not affect DE or DEC. The bulls´ hierarchy had an influence on sexual activity. The sexual activity of the SM females could have been affected by the hierarchy of thr BR heifers.

It is concluded that reproductive activity is different when comparing BR and SM heifers, which is important for the development of  programs to improve reproductive efficiency.

Key words: Brahman cattle, estrous, estrous cycle, Sanmartinero, sexual behaviour

Introducción

En la mayoría de países tropicales y subtropicales, el ganado Cebú constituye la mayor población ganadera (Castro y Gómez 1979; Orihuela y Galina 1997; Bó et al 2003; Nogueira 2004). En Colombia se observa una situación similar, en donde el 90% del ganado de carne tiene características cebuínas que se suma a una menor población lechera especializada y un reducido número de bovinos criollos (Hernández 1981). La importancia del Cebú y de los ganados criollos en forma pura o mediante cruzamiento en la oferta de proteína animal no tiene discusión (Tewolde et al 2002); sin embargo, se conoce muy poco de la fisiología reproductiva de estas razas, lo cual limita el desarrollo de estrategias para mejorar su eficiencia reproductiva.

En diversos estudios se ha demostrado que las razas nativas o criollas, dado su proceso de adaptación al medio tropical, tienen un mejor comportamiento reproductivo que los Bos taurus introducidos más recientemente (Castro 1979; De Alba 1986) y que el mismo Bos indicus. Sin embargo, este hecho no ha tenido mayor trascendencia a pesar de las consideraciones económicas que implica, pues los efectos del vigor híbrido sólo se han atribuido al ganado cebú, ignorando el posible valor de las razas criollas, que excepto algunas excepciones los han puesto en amenaza de riesgo y extinción.

En Colombia son escasos los estudios sobre el estro, el ciclo estral y los factores que lo afectan en los diferentes genotipos bovinos. En diversos trabajos se ha determinado una amplia variación en la duración del estro (DE) (3-28 horas) atribuida entre otros factores a la raza y la época del año. Contrariamente, la variación de la duración del ciclo estral (DCE) es menor y en promedio dura 21 días. La DE en hembras Bos indicus es menor que en las Bos taurus (Mattoni et al 1988, Plasse et al 1970); aunque la DCE para ambas razas parece ser igual (Vaca et al 1985; Vale Filho et al 1985). No se conocen estudios de la raza Sanmartinero Colombiano, aunque se presume que su adaptación por años a las condiciones del trópico cálido y húmedo colombiano, puede haber conllevado cambios importantes en su fisiología reproductiva.

Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue determinar la duración, intensidad y presentación del estro y la duración del ciclo estral en novillas púberes de las razas Brahman y Sanmartinero para reorientar los programas reproductivos, lo cual permitirían elevar los bajos niveles de eficiencia productiva de las mismas.

Materiales y métodos

Animales y condiciones experimentales

El trabajo se realizó durante los meses de septiembre (final del período de lluvias) a marzo (período seco) en el Centro de Investigaciones "La Libertad". (4^o 6' latitud norte y 73^o 34' longitud oeste, altitud de 336 msnm, precipitación anual de 2978 mm, humedad relativa 79% y temperaturas entre 21°C y 36°C). La época de lluvias es de abril a noviembre y la estación seca de diciembre a marzo. Los suelos son oxisoles de pH muy ácidos (4.0 a 5.5) y de baja fertilidad. Se seleccionaron cinco novillas SM (sanmartineras) del núcleo de conservación de la raza del Centro de Investigaciones "La Libertad" y cinco novillas BR de una finca comercial con pesos promedios de 275 y 314 kg, respectivamente. Durante dos meses se observó la presencia de celo con la ayuda de dos toros SM con desviación quirúrgica del pene. Los animales se acostumbraron a la presencia de observadores y movilización sin caballos. Se realizó pastoreo alterno en pastos de Brachiaria decumbens asociado con leguminosas (Desmodium ovalifolium y Araquis pintoi) con períodos de ocupación y descanso de 30 días en dos praderas de 4 y 6 hectáreas a las cuales se le realizó previamente, limpieza y fertilización con 3 kg de úrea y sulfato de magnesio/hectárea (sulfomag^R) de acuerdo con el análisis de suelo. Ambas praderas disponían de una zona de bosque, fuentes naturales de agua y árboles nativos distribuidos aleatoriamente en la pradera.

Sincronización del estro

Todos los animales del grupo experimental, fueron sincronizado con norgestamet y valerato de estradiol (Crestar^R Intervet International B.V. Holland). A cada novilla se le aplicó un implante subcutáneo en la cara externa de la oreja con 3 mg de norgestamet, y 5 mg de valerato de estradiol más 3 mg de norgestamet intramuscular. Después de 10 días se retiró el implante y se aplicaron 500 UI de PMSG (Foligón^R). Las novillas permanecieron en el sitio experimental hasta el final del ensayo. El comportamiento reproductivo fue seguido diariamente hasta la aparición del estro.

Manejo nutricional

El pastoreo se realizó en forma alterna en las dos praderas destinadas como sitio experimental, con períodos de ocupación y descanso de 30 días. Se determinó la composición botánica y disponibilidad de forraje, además de la determinación de proteína cruda, proteína soluble, fibra detergente neutra y fibra detergente ácida en ambas épocas. Durante todo el ensayo se suministró melaza y sal mineralizada con 8% de fósforo. Para disminuir el error experimental atribuible a posibles causas nutricionales, se suministró silo de maíz (2kg/animal/día) durante la época seca, ajustando el consumo de acuerdo a los requerimientos. Mensualmente se realizaron pesajes para control de peso corporal.

Observación del estro

Dos observadores previamente entrenados observaron estros (en dos turnos diarios) por 14 hr (05:00 a 19.00 hr). Las novillas que fueron acompañadas por lo menos por una compañera o de los toros receladores y mostraban interés por la monta, topeteos y seguimiento fueron consideradas en proestro, o en estro cuando permitían la monta. La primera y última montas se tomaron como indicadores del inicio y final del estro, respectivamente. La actividad sexual se clasificó como activa (montas, intentos de montas, lamido y olisqueos, seguimiento, topeteo) y pasiva (dejarse montar, intentos de dejarse montar, dejarse oler o lamer, ser seguida) de acuerdo con lo descrito por Galina et al (1982).

Determinación de progesterona

Se tomaron muestras sanguíneas en todas las novillas a partir del primer celo natural pos-sincronización (celo espontáneo), por punción coccígea en tubos vacutainer (Becton Dickinson vacutainer System Europe, Meylan-Cedex, France) los días 3, 9 y 15 de cada ciclo estral. El suero fue separado por centrifugación a 1000 x g por 15 minutos una hora después de obtenido, colectado en viales plásticos y mantenidos a -20C hasta su análisis. Se utilizó Radioinmunoanalisis (RIA) en fase sólida mediante kits comerciales (coat-acount progesterone Diagnostic Products Corporation, Los Angeles CA USA) según procedimiento validado y estandarizado en el Laboratorio de hormonas del Posgrado en Salud y Producción Animal de la Universidad Nacional de Colombia. Los coeficientes de variación intra e inter-ensayo fueron 5.2 y 8.3%, respectivamente.

Análisis estadístico

El análisis estadístico incluyó la información obtenida a partir del primer estro natural. El máximo número de ciclos analizados para la población fue de 9 y el mínimo de 6. El número de observaciones para las novillas BR fue de 39 y de 33 para las SM. Las variables continuas para probar diferencias en la duración e intensidad del estro fueron analizadas usando el procedimiento GLM (SAS 1988). Se reportan los promedios no transformados con el error estándar.

Resultados

Duración del estro y del ciclo estral

El tiempo transcurrido entre el proestro y el estro fue variable (0-48 horas). En algunas novillas se observó un acompañamiento y seguimiento constante dos días antes del celo por el toro de mayor jerarquía, aunque en otras, se inició sin ningún signo previo. El principal signo observado al inicio del estro fue la inquietud y las montas caudales a los toros receladores o a las compañeras. Cuando dos novillas se encontraban en proestro se acompañaban cada una por un recelador. Sin embargo, una vez que iniciaba el estro existía competencia entre ellas.

Hubo diferencias en la duración del estro entre las novillas BR (9.39 ±0.66 hrs) y las SM (14.1±0.8 hr) existiendo variación dentro y entre las dos razas estudiadas (P<0.001) (Tabla 1). Lo mismo ocurrió en cuanto a la duración del ciclo estral. En las novillas BR fue de 19.6±0.2 días y en las SM de 21.1±0.3 días (P<0.001). No se encontraron diferencias en la DE, DCE y hora de presentación del estro cuando se compararon los resultados obtenidos en la época de lluvias con los de la seca (P>0.05).

La actividad cíclica de todo el grupo experimental fue normal, confirmada por los niveles de P4. Sin embargo, cuatro novillas presentaron estros no manifiestos. En dos novillas BR no se observó el celo, una en la época de lluvias y la otra en la época seca. Igual situación se observó en dos novillas SM.

Inicio del estro

De 72 estros observados para toda la población, 30 (41.6%) se iniciaron entre las 5 y 8 am, 22 (30.5%) entre las 08:00 y 11:00 am, 4 (5.5%) entre las 11.00 a 14:00, 10 (13.8%) entre las 14:00 a 17:00 y 6 (8.3%) entre 17:00 a 19:00 horas. El 72.1% de los estros se distribuyeron entre las 5:00 y 11:00 horas. La presentación del estro para dichos rangos fue 43.6%, 30.8%, 5.12%, 15.4% y 5.12% para las novillas BR y 41.6%, 30.5%, 5.5%, 13.8% y 8.3% para las SM, respectivamente.

Actividad sexual durante el estro

La actividad sexual en las novillas BR fue de 18.4 ±1.6 montas/estro (1.95 montas/hora) y en las SM de 24.3±2.02 montas/estro (1.71montas/hora) (P<0.001), con un rango entre 3-45 y 2-57 montas/estro respectivamente. La mayor actividad sexual se observó durante las dos primeras horas de iniciado el estro. El número de montas recibidas por las novillas en celo de acuerdo con el toro recelador fue diferente por raza, siendo menor las montas recibidas por las novillas BR del toro de mayor jerarquía (9.07±0.9 montas), que para las novillas SM (15.8±1.8 montas) (P<0.001). Esto no ocurrió para las montas recibidas del toro de menor rango, las cuales fueron de 5.5±1.0 y 5.4±0.7 (P>0.05), ni para las montas recibidas de las compañeras 3.78±0.8 y 3.09±0.4 (P>0.05) para las novillas BR y SM respectivamente.

Las montas activas totales (N^o total de montas realizadas por hembra en estro de tipo homo y heterosexual) que realizaron las novillas en celo fue 10.1±1.1 montas para las novillas BR y 14.5 ±1.4 montas para las novillas SM (P<0.001). Las montas hechas al toro de mayor jerarquía fueron 4.76±0.4 montas y 7.19±1.2 montas (P<0.001). Para el toro de menor rango fueron 1.45±0.3 montas y 2.16±0.3 (P>0.05) y para las compañeras de 4.22±0.8 montas y 5.12±0.5 montas, (P>0.05) para las BR y SM, respectivamente. En la tabla 2 se observa el comportamiento homo y heterosexual en los dos grupos de novillas.

En el transcurso de algunos estros y con relativa frecuencia, hubo ciertos períodos de mayor actividad sexual ("estro desdoblado" Galina et al 1982), en donde la actividad de monta se restringía a ciertas horas, de acuerdo con las condiciones ambientales del día. Cuando dos hembras se encontraban en estro el mismo día, se observó una competencia por el toro de mayor jerarquía. En este caso, la actividad sexual fue mayor, evidenciándose la conformación de dos grupos de actividad sexual. Los signos secundarios de estro como topeteos, intentos de monta, lamidos, seguimiento, inquietud y nerviosismo fueron reconocidos, al igual que la conformación de grupos de actividad sexual que se desplazaban por la pradera. Los bramidos fueron más notorios en las novillas SM. En dos novillas SM se observaron intentos de huida, transcurridos cerca de dos horas de iniciado el estro.

Discusión

Duración y tiempo de presentación del celo

La alta variación en la duración del proestro encontrada en este estudio, coincide con las observaciones de Mattoni et al (1988) en ganado Cebú del Este de Africa, en donde el 30% de las vacas detectadas en estro no mostraron proestro. Esta particularidad, puede ser atribuible a la variabilidad individual en la secreción de posibles señales químicas (feromonas) las cuales permiten que algunos animales puedan ser más temprana y fácilmente detectados que otros, aunque el tipo de toro recelador también es importante a considerar, ya que los Bos taurus son más eficaces que los Bos indicus (Amann y Almquist 1976). En este estudio , los receladores SM fueron altamente eficientes en la detección del estro, dada su alta libido y capacidad de servicio. Existe poca investigación en este campo. Sin embargo, las diferencias entre razas, podrían estar relacionadas con el número de receptores a nivel del órgano vomeronasal.

La duración del estro en las novillas BR y SM se encuentra dentro de los rangos reportados para otras razas en diferentes latitudes (3-28 horas), existiendo alta variación dentro y entre razas. A pesar de los pocos estudios en el ganado SM, la duración del estro (14.14 horas) no difiere de otros Bos taurus adaptados al trópico y coincide con los valores obtenidos en las razas Holstein, Costeño con cuernos y el cruce de ellas (14.2±3.77 hr) en la región de Cordobá, con características climáticas similares (Castro y Gómez 1979). Sin embargo, contrasta con una menor duración del estro (10.6 hrs) observada en novillas Holstein semiestabuladas en la Sabana de Bogotá (Cardozo 1993). A pesar de que las novillas se encontraban bajo condiciones ambientales favorables (zona de confort para la raza), es posible que la semiestabulación afectará los resultados como ha sido demostrado por Rodtian et al (1996).

Castro y Gómez (1979) notifican que en la región de Córdoba la duración del ciclo estral fue 21 ±2.16 días y no observaron diferencias respecto a raza, edad y período de inicio del estro. Lo que contrasta con una menor duración del ciclo estral (18.8 días) en un estudio con novillas Romosinuano, Cebú, Simmental x Cebú y Holstein x Cebú, donde tampoco se observaron diferencias raciales (Grajales 2000).

Los presentes resultados confirman una duración del estro más corta en las novillas BR (9.39±0.6 hr) que en SM, lo que coincide con otros estudios (Plasse et al 1970; Galina et al 1994; Duque et al 1998; Membrive 2000; Rocha 2000). Sin embargo, difiere de los promedios obtenidos para la misma raza en el Piedemonte del Meta (15.45±1.75 hr) y el Alto Magdalena (14.0±0.84 hr) usando vacas calentadoras (Velásquez y Salazar 1996). Se han reportado diversos resultados en la duración del estro según el tipo de animal detector del celo, ya que el período de interacción homosexual entre las vacas tiende a ser mayor que la interacción heterosexual (Orihuela et al 1983; Vaca et al 1985; Lamothe-Zabaleta et al 1991).

Los anteriores resultados confirman lo encontrado en la literatura respecto a la DE, en ganado tropical, ya que existen reportes de duración de 4 horas en Nigeria (Jaiswall et al 1979) que contrastan con promedios de 20 horas en la India (Das et al 1984) y México (Vaca et al 1985), mientras se da un valor intermedio de 14 horas en Cuba (Solano et al 1982; Solano et al 1988). Las diferencias en la duración del estro se han atribuido a varios factores entre ellos la raza. En novillas Fulani blancas x Holstein la duración del estro fue de 8.2 horas (Johnson y Gambo 1979), mientras en novillas Fulani blancas puras fue de 3.6 horas (Johnson y Oni 1986). Se establecieron diferencias mediante la detección electrónica del estro entre novillas Angus (8.52±1.2 hr), Brahman (6.65±1.2 hr) y su cruce (11.9±1.2 hr) (Rae et al 1999). En Nueva Zelanda, en estudios hechos mediante telemetría, la DE en novillas Holstein y Jersey fue muy corta (8.6 horas) (Xu et al 1998).

Respecto a la duración del estro de acuerdo con la estación climática, no se encontraron diferencias. En México en ganado Brahman, en el invierno la DE fue ligeramente menor (9.5±4.5 hr) que en el verano (10.8±4.5 hr), sin ser estadísticamente diferentes (Lamothe-Zabaleta et al 1991). En novillas Holstein, bajo las condiciones climáticas de Cuba, la DE fue ligeramente más corta en el invierno. En ambos estudios los resultados se atribuyeron al estrés calórico (Solano et al 1982; Lamothe-Zabaleta et al 1991). Contrariamente, en otro estudio en México, se ha observado una menor duración del estro en la época seca (Lamothe et al 1995). Estos resultados podrían reflejar un alto nivel de adaptación de las dos razas estudias en el presente estudio, a las condiciones propias de la región, a pesar de existir notables diferencias en cuanto al tiempo de introducción de cada raza; o bien que las condiciones climáticas entre las dos épocas en el sitio experimental no fueron tan marcadas respecto a la temperatura principalmente, como ocurre en otras regiones tropicales.

La duración del ciclo estral fue menor en las novillas BR que en las novillas SM, sin observar diferencias entre épocas. En forma distinta, se reporta una menor duración del ciclo estral entre el invierno y el verano en la Florida (EUA) en ganado BR (Plasse et al 1970). Aunque la duración del ciclo estral puede verse afectada por varias causas, las más importantes son aquellas que afectan el estro, principalmente el estrés (Moberg 1985). La menor duración del estro en el presente estudio para los novillas BR es atribuible más a una característica de la raza, que a otros factores, dado el menor intervalo estro-ovulación y menores concentraciones de LH en la etapa preovulatoria reportadas (Rae et al 1999).

La mayor frecuencia de presentación del estro durante las horas de la mañana (72.1%) es superior al 66% reportado en las mismas horas en ganado Dangi de la India (Purbey y Sane 1978). Igual tendencia fue observada en vacas Holstein y Cebú en Cuba (Solano et al 1982; Solano et al 1988) con una presentación del 54.6% de los estros entre las 06:00 y las 08:00 horas, mientras en otro estudio no se encontraron unas horas específicas del día, sino que indistintamente el 65% de los estros ocurrieron durante el día (Mattoni et al 1988). Un menor porcentaje (40%) fue encontrado entre las 06:00 y 18:00 horas en novillas Brahman (Velásquez y Salazar 1996). Es posible que la frecuencia de presentación del celo en el trópico, pueda tener una relación con la menor temperatura ambiental, en la mañana y la noche como lo ha sugerido Castro (1979).

A pesar de la alta eficacia en la detección del estro por los toros receladores, 40% de la población presentó estros no manifiestos en ambas épocas, lo cual se confirmó con los análisis de progesterona (P4). Es posible que estos se hubiesen presentado en horas de la noche y que fueran de muy corta duración para no ser detectados tempranamente por los observadores. Aunque la observación de los estros no se realizó en horas de la noche, la combinación del seguimiento diurno aunado al registro del comportamiento de los dos toros receladores, provee una estimación confiable del inicio del estro. Sin embargo, dado que la DE encontrada es menor a 12 horas, es posible que algunos estros que se iniciaran en las horas de la noche, pudieron dejarse de registrar.

Cabe destacar que el tamaño del grupo pudo haber favorecido la detección del estro. Orihuela et al (1989) demostraron que en grupos experimentales con más de 20 animales, la interacción social favorecía la conformación de grupos antagonistas con el aislamiento de algunos miembros, lo que no fue observado en este estudio. Paralelamente, no hubo diferencia en la frecuencia de estros no manifiestos entre épocas, como fue encontrado por otros autores (Tucker 1982; Thatcher y Collier 1986). En otro estudio se reportó una incidencia de 29% de estros no manifiestos (Coe y Allrich 1989).

Comportamiento social

La amplia variación observada entre animales en relación con la duración del estro ocurrió en cuanto al número de montas exhibidas. El número de montas totales recibidas fue menor en las novillas BR (18.36±1.6) que en las SM (24.29±2.0). Para las novillas BR, este valor fue menor a los promedios obtenidos en otros estudios, 27.4 y 28.8 montas (Johnson y Gambo 1979; Duque et al 1998) y coinciden con los estudios de Orihuela et al 1983 (0.9 montas/hora con toro o 1.3 con calentadora). Para las novillas SM, el valor difiere notablemente de lo encontrado para Bos taurus (90±78.5 montas; Duchens et al 1995). El número total de montas activas realizadas por las novillas en estro en el presente trabajo de 10.15±1.1 para las novillas BR y 14.48.±1.4 para las novillas SM, difieren notablemente de los reportados por Duchens et al (1995) quienes reportan un número promedio de montas activas realizadas de 45.7±31.9 en el Cebú y 122.5±78.5 en Bos taurus.

La tendencia de las novillas en estro a conformar grupos de actividad sexual fue confirmada una vez mas en este estudio, comprendiendo los animales que se encontraban más próximos al estro o en proestro, tal como ha sido observado por Lamothe et al (1995).

La actividad sexual fue menor a la encontrada en otros estudios (Chenoweth 1994), pero mayor a la observada en novillas Holstein (13.6±1.52 montas) y Jersey (8.5±0.8 montas) en Nueva Zelanda (Xu et al 1998). Es posible que la organización social del grupo en donde las novillas BR se ubicaban en una posición jerárquica superior, hubiera limitado la actividad sexual de las novillas SM, aunque otros investigadores no han encontrado una relación entre el orden social y el comportamiento sexual (Orihuela y Galina 1997).

Galina et al (1982) observaron en ganado Brahman y Charolais x Brahman cierta selección de las vacas en celo por aquellas de su propia raza, aunque no se conoce con exactitud si esta preferencia se mantiene de un estro a otro. La variación en la actividad sexual entre estudios es el resultado de las condiciones en que ellos se realizan. En el presente estudio, se analizó la información obtenida bajo condiciones naturales desde el segundo estro posterior a la sincronización, mientras otros trabajos reportan la actividad sexual del estro inducido.

La duración del estro igualmente fue variable, siendo frecuente la presencia de estros de mayor, menor e intermedia duración en ambos grupos. Como se mencionó, el orden social pudo haber limitado la actividad sexual. Se estableció igualmente que las características del estro no se repiten entre ciclos.

El uso de dos toros receladores SM pudo haber influido en la detección de los estros, dada la mayor libido de éstos, comparado con los toros Bos indicus, observándose una mayor actividad sexual del toro de mayor jerarquía (toro1) a pesar de no tener cuernos. La jerarquía puede tener implicaciones importantes bajo pastoreo, ya que los toros viejos con baja capacidad de servicio y menor fertilidad podrían limitar la actividad de los toros jóvenes.

Conclusiones

Se puede concluir que:

• La duración del estro y del ciclo estral fueron diferentes en las novillas BR y las SM, lo que se atribuye principalmente al efecto raza, lo cual debe considerarse cuando se pretenda establecer programas para mejorar la eficiencia reproductiva,

• No se observaron diferencias respecto a la época, lo cual no significa que en las diferentes temporadas (de lluvia o sequía) no puedan afectarse las variables estudiadas.

• El efecto jerárquico de las novillas BR pudo haber influido en el comportamiento de las SM; sin embargo, la actividad sexual fue mayor en las novillas SM.

• Si bien existen muchos estudios del comportamiento sexual durante el estro y DCE, estos se han realizado en forma individual para cada raza y no de manera conjunta, que es la forma como se manejan los sistemas de producción tropical. Por lo tanto, se requiere una mayor investigación en este campo para conocer los efectos jerárquicos entre razas.

Agradecimientos

Los autores expresan los agradecimientos a la Universidad Nacional, al Centro de Investigaciones la Libertad de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA), La Universidad de los Llanos y el Fondo Ganadero del Meta por la financiación de este proyecto.

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