Análisis Estadístico

Estudio 1.

Se utilizó el análisis de correlación simple entre todos los pares de variables para establecer la relación entre las mismas y un análisis de (co)variancia para evaluar el efecto de finca, peso y edad sobre la circunferencia escrotal, las dos últimas fueron usadas como variables regresoras, explorando diferentes órdenes polinómicos. Para ello se utilizó un modelo mixto, incluyendo el efecto jerarquizado de toro dentro de finca como aleatorio (Littell et al  1996). También se utilizaron diferentes modelos de regresión para explorar como diferentes grupos de variables permitían predecir el valor de CE, de la siguiente manera: (1) utilizando el peso, la edad y las mediciones corporales (AC, AG, LC y CT) como variables regresoras; (2) utilizando el peso, la edad y las mediciones testiculares (AT, LT y PT) como variables regresoras y (3) utilizando todas las variables (1 y 2) como variables regresoras. Para ello, se utilizó el método de  selección de modelos según su bondad de ajuste o del valor R-cuadrado (R²) y el estadístico de Mallows, C(p) (Freund y Littell 1991), utilizando el paquete estadístico Statistical Analysis System (SAS, 2001). Adicionalmente, se utilizo el método de componentes principales  para establecer una relación más simple entre las variables evaluadas.

Estudio 2.

Se utilizó el análisis de correlación simple entre variables, así como un análisis de (co)variancia utilizando el método de los modelos mixtos (Littell et al  1996) y un modelo de repetibilidad que incluyó los efectos de prueba, finca y los valores de  edad y peso (estos dos últimos como variables regresoras en diferentes órdenes polinómicos) como efectos fijos, y como aleatorio el efecto de toro anidado dentro de finca. En análisis preliminares, el efecto de peso al nacer y al destete sobre la medida de CE no resultaron significativos y fueron eliminados del modelo. Así mismo, los efectos de finca, prueba y su interacción no resultaron ser estadísticamente importantes (P>0.10) y fueron eliminados del modelo final.

Resultados y Discusión

Estudio 1.

El Cuadro 1 contiene valores de las estadísticas básicas  para las variables estudiadas en el grupo de toros Brahman peripuberales. Estos valores indican que, en promedio, los toros Brahman del estudio tenían una edad de 18 meses, con un peso de 357 kg y 29.2 cm de circunferencia escrotal, estos resultados coinciden con otros trabajos publicados (Fields et al  1982; Morris et al  1989; Bastidas 1997; Silva-Mena 1997) y resultan inferiores a otros reportes con animales de la misma raza, bajo ambiente subtropical (Chase et al. 1997). Estas diferencias ponen en evidencia el efecto favorable que ejerce el genotipo y el ambiente donde se desarrollan los animales, ya que las condiciones de manejo y la selección en los rebaños Brahman bajo condiciones experimentales resultan superiores a aquellos del trópico, favoreciendo el crecimiento y la precocidad sexual de los animales.  

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Los valores de correlación simple entre variables se presentan combinando la información de las dos fincas (Cuadro 2), ya que los estimados obtenidos en forma separada para cada una fueron muy similares. Todos los estimados de correlación resultaron significativamente diferentes que cero (P<0.01) y reflejan, en general, una alta asociación entre todas las variables. Es decir, se reflejó un incremento lineal de la CE  al aumentar la edad y peso del animal, así como con un aumento del valor de medidas corporales (AC, AG, LC y CT) y testiculares (LT, AT y PT), como era de esperar para animales en crecimiento. Estos resultados coinciden con los de Baker et al  (1988) quienes reportan una correlación positiva en animales jóvenes, entre la altura, el peso corporal y la edad a la pubertad en toros de diferentes razas. 

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Se evidenció una estrecha relación entre las variables asociadas al crecimiento corporal y la circunferencia escrotal y otras medidas testiculares. Las dos variables más asociadas con CE fueron las medidas testiculares AT y PT, que presentaron estimados de correlación de 0.95, mientras que el mismo fue de  0.91 con LT, lo que permite ratificar que la CE es una medida adecuada para evaluar el desarrollo testicular de toros jóvenes. En el presente estudio las variables mas íntimamente asociadas con PC fueron E y AC con estimados de correlación de 0.91 y 0.92. Entre las medidas corporales: AG, AC y LC fueron las variables más altamente asociadas con estimados de correlación superiores a 0.90. Igualmente, el coeficiente de correlación entre la CE y las variables E, P y AC resultaron superiores a 0.81. Estos resultados resultaron similares a los de Coulter and Foote (1976) que reportaron una correlación de 0.69 entre el P y la CE, en toros Holstein menores de 60 meses de edad e indican que cualquier medida que mejore el crecimiento corporal, influirá favorablemente sobre el desarrollo testicular de animales peripuberales. Igualmente, el estudio de Bourdon y Brinks (1986) reporta una relación genética favorable  entre la tasa de crecimiento y la medida de CE, que sugiere que ambas características son sinérgicas en toros jóvenes.

En el análisis de (co)variancia (Cuadro 3)  para explicar la variabilidad de  la CE en términos de finca de origen, peso y edad de los animales, usando un modelo mixto de repetibilidad, se evidenció efecto significativo de finca (P<0.01) y una relación lineal con el peso y cuadrática con la edad del animal (P<0.01), los cuales resultaron ser los mayores ordenes polinómicos estadísticamente significativos. Es decir, que la CE aumentó linealmente con el incremento de peso, pero lo hizo curvilíneamente con el aumento de edad. La ecuación de regresión, después de ajustar los datos por finca de origen, de CE sobre edad (E) y peso corporal (PC) fue: CE = 0.622 + 0.029 (PC) + 1.514  (E) – 0.024 (E)², (R²= 0.83). En otras palabras, la tasa de incremento de CE con la edad de los animales disminuyó en la medida que éstos se acercaron a los 24 meses. La curva de crecimiento de la CE se muestra en la Figura 2, y permite documentar la recomendación de seleccionar toretes Brahman (manejados en pastos cultivados y condiciones semi-intensivas) que van a reproducción entre aquellos que alcancen una CE de 30 cm a los 18 meses de edad.  La diferencia ajustada en CE promedio entre fincas fue de 0.74 cm (P<0.01), siendo mayor en la explotación 1. Esto era lo esperado si se considera que se trata de un rebaño experimental que ha estado sometido a selección por crecimiento durante los últimos 30 años. En este sentido, estudios realizados durante pruebas de ganancia de peso (PGP), que incluyeron toros de diferentes ganaderías han identificado un efecto importante de  finca de origen (rebaño) sobre los parámetros de crecimiento (Tong et al  1986; Amal y Crow 1987; Liu y Makarechian 1993). 

Figura 2. Curva de crecimiento para circunferencia escrotal en toros Brahman peripuberales

Se probaron diferentes modelos de regresión lineal, utilizando el método de  bondad de ajuste (R²)  y el estadístico de  Mallows, C(p), para establecer ecuaciones de predicción de CE sobre la base de otras variables continuas, como sigue:

1.       Modelos de regresión de CE sobre edad, peso y medidas corporales: La mejor ecuación de regresión de una sola variable utilizó PC (R² = 0.78), pero tuvo  un alto valor del estadístico de Mallows (C(p)=122.3); al adicionar una segunda variable (Edad) el  R²  pasó a 0.81 y el C(p) disminuyó a 20.7; agregando una tercera variable (CT) alcanzó un  R² de 0.82 y un C(p) de 9.6, y resultó mejor que los modelos con cuatro variables (PC, E, AC y AG) con R² = 0.82 y  C(p)= 9.9.  Sin embargo, la ecuación anteriormente descrita que incluyó edad (efecto lineal y cuadrático) y peso, fue preferida por su fácil uso en la práctica, ya que se basa en la medición del peso corporal, una práctica comúnmente utilizada por los productores.

2.       Modelos de regresión de CE sobre peso, edad y medidas testiculares: Todos los modelos que incluyeron mediciones testiculares tuvieron  R² >0.90, lo cual era de esperarse dada la estrecha relación entre estas medidas y la CE. Altura de testículo fue la medida testicular simple que mejor explicó a la CE (R² = 0.9; C(p)=182.6); sin embargo, el mejor modelo resultó uno de tres variables adicionando a la anterior el PC y LT, con un R² =0.93 y C(p)=5.5. Dicho modelo resultó superior al que solo incluye Edad (orden lineal y cuadrático) y Peso, pero es poco práctico, ya que requiere de la toma de mediciones testiculares directas. En especial si se considera que, entre éstas, la CE es la de uso mas común.

3.       Modelos de regresión utilizando todas las variables en estudio: Todos los modelos que incluyeron medidas testiculares tuvieron  R² >0.9 como se explicó en 2. Modelos que incluyeron AT, PT, AC, AG y LC presentaron  R² =0.94 y C(p)<14.8. Estadísticamente, estos modelos fueron mejores que aquel que sólo incluyó edad y peso; sin embargo, los mismos tampoco resultaron prácticos por incluir medidas testiculares (PT y AT).

De los análisis de regresión realizados, se puede concluir que el modelo parsimónico (es decir, el que combina precisión  y aplicabilidad práctica), es el que incluye la edad (en orden lineal y cuadrático) y el peso del animal, ya que algunos modelos que incluyeron otras mediciones corporales no resultaron en mejores valores de bondad de ajuste e implicaron mediciones directas mas complicadas. Por otra parte, aquellos modelos que lo superaron en bondad de ajuste requerirían de toma de mediciones testiculares que no resultan más prácticos que la medida de la CE. En especial porque esta es la medición más difundida en la práctica.

El análisis de componentes principales produce combinaciones lineales del conjunto completo de variables evaluadas, con el fin de simplificar las causas de variación a un número reducido de factores. El método parte de la base de que “componentes” sucesivos describen una magnitud de  variación decreciente y que es ortogonal con respecto a la explicada por el componente anterior. De esa manera, se puede agrupar fuentes de variación y establecer una posible relación causal con las variantes en estudio. En tal sentido, el Cuadro 4 muestra los eigenvalores o valores característicos y el porcentaje de variación explicada por cada uno de los nueve componentes principales obtenidos al  incluir en el análisis: PC, E, AC, AG, LC, CT, LT, AT y PT. Como los componentes principales son computados a partir de variables estandarizadas (con variancia igual a uno), los eigenvalores de éstos suman al número de variables incluidas (nueve). Se observa que el primer componente explica la mayor parte de la variancia (7.66 ó 85.09 %) y entre los dos primeros son responsables de  alrededor de  93% de la variancia total de los datos. Es decir, que dos “factores” independientes pueden explicar la mayor parte de la variancia reflejada por las nueve variables. Esto es típico de casos donde un factor simple, en este caso asociado a tamaño o crecimiento de animales jóvenes, es común en la variabilidad de las variables originales (Freund y Littel 1991).

El Cuadro 5 muestra los vectores característicos (eigenvectores) conteniendo los coeficientes que asocian cada variable con los dos primeros componentes principales. Se observa que el primer componente tiene coeficientes positivos y de magnitud similar para todas las características, lo que permite inferir que la mayor proporción de la variación de los datos (85%) está asociada con un factor que afecta positivamente a todas las variables con el tiempo. Es decir, un factor asociado al incremento de peso, y de medidas corporales y testiculares, al aumentar la edad, y que es clara expresión del crecimiento corporal de estos animales jóvenes. El segundo componente, que explica alrededor de 8% de variación, es dominado positivamente por medidas testiculares (AT, PT y en menor magnitud LT), y también es positivo para edad (en menor grado), pero que está negativamente asociado con las medidas corporales y el peso. Es decir, parece indicar la presencia de un factor sinérgico con edad y desarrollo o maduración testicular, pero antagónico al crecimiento corporal.

La medida de CE no fue incluida en el análisis, para aplicar un modelo de regresión de la CE sobre los componentes principales, el cual es de interés por cuanto los componentes no están correlacionados y evitan los inconvenientes de multicolinealidad al aplicar ecuaciones de regresión utilizando variables altamente correlacionadas como en este caso (Cuadro 2). El modelo fue eficiente en explicar la variabilidad en CE con un valor de R² de 0.95 y un coeficiente de variación de 4.42. Por otra parte, se encontró que seis de los nueve componentes tuvieron un efecto significativo (P<0.01), pero que entre ellos el primero, asociado a crecimiento, fue responsable del 92% de la variación explicada por el modelo (suma de cuadrados tipo II/suma de cuadrados del modelo). Los dos primeros componentes explicaron 97% de la variancia total. Una importante simplificación a la hora de establecer relación entre las 10 variables de este estudio. En este caso de la CE como variable respuesta, en relación a las otras nueve variables medidas en el estudio. 

Estudio 2.

Las estadísticas básicas para las variables del Estudio 2 se muestran en el Cuadro 6. En esta población de animales Brahman de diferentes ganaderías de Venezuela, los pesos promedio al nacer y destete fueron 35 kg y 226 kg. Al inicio de las PGP la edad estaba comprendida entre 40 y 92 semanas (promedio 65 semanas), el peso vario entre 193 y 425 kg (promedio 321 kg) y la  medida de CE vario entre 14 y 36 cm (promedio 23.7 cm). Al final de las PGP (240-d) los valores promedio para la edad, el peso y la CE fueron: 100 semanas, 481 Kg y 32.9 cm respectivamente. Los valores promedios durante las PGP se muestran en el Cuadro 6.

Se encontró una importante asociación entre peso, edad y CE, siendo los coeficientes de correlación alrededor de .90 entre dichas características (Cuadro 7), y en concordancia con los resultados obtenidos en el Estudio 1. También se encontró una asociación moderada entre el peso al nacer y al destete (r = 0.57). En un estudio, con toros Bos taurus y mestizos Cebú en PGP (140-d), Pratt et al. (1991) reportaron valores positivos de correlación entre la CE y las medidas de crecimiento corporal y, concluyeron que solo los toros con medidas de CE igual o mayores de 23 cm al inicio de la prueba alcanzarían los 30 cm al año de edad. Sin embargo, un estudio reciente realizado en Canadá, con toros Bos taurus (Barth y Ominski, 2000) no recomienda la consideración de la medida de CE al destete como criterio de eliminación en animales jóvenes, ya que muchos toros aún cuando no alcanzan los valores mínimos de CE al destete, lo hacen al año de edad.                      

En análisis de (co)variancia preliminares, utilizando un modelo mixto que incluyó el efecto aleatorio de toro anidado dentro de ganadería, se evaluaron los efectos fijos de prueba, ganadería y su interacción, así como de  la edad y peso de los animales como covariables sobre la CE. Prueba y ganadería no resultaron significativos y se excluyeron del modelo final. Por su parte, edad y peso corporal explicaron (P<0.01) la variabilidad de  la CE en forma lineal (peso) y cuadrática (edad), en concordancia con lo encontrado en el Estudio 1. Los resultados del análisis utilizando el modelo final se presentan en el Cuadro 8. La ecuación de regresión para predecir CE con base a la edad y peso del animal es como sigue: CE= -3.279 + 0.054 Peso + 0.433 Edad – 0.001 Edad². La curva de crecimiento de CE se presenta en la Figura 3. 

   Figura 3. Curva de crecimiento de la circunferencia escrotal de toros Brahman peripuberales

El desarrollo testicular durante la etapa de crecimiento, esta directamente influenciado por las condiciones ambientales y el nivel nutricional que reciben los animales. Con base a los resultados del presente estudio se puede considerar que los animales alcanzaron la pubertad entre los 15 y 17 meses de edad (CE >28 cm), coincidiendo con reportes anteriores en poblaciones y ambientes similares (Bastidas 1997; Silva-Mena 1997; Aponte 2001). Morris et al (1978) reportaron una correlación positiva (0.74) entre la edad y la CE de 921 toros Brahman además de un aumento significativo en la medida de CE entre los 14 y 15 meses de edad.

El efecto del complejo genética-nutrición se manifiesta en la diferencia de nuestros resultados con aquellos de Chase et al (1997), en ambiente subtropical de Florida, y sirven de soporte a la recomendación de seleccionar los futuros sementales sobre la base del desarrollo testicular, a los 18 meses de edad, cuando la medida de CE debe superar los 30 cm y la calidad del semen superar los parámetros mínimos de motilidad y morfología espermática (Chenoweth et al 1992). La diferencia entre los valores de CE por edad entre los Estudios 1 y 2 se explica por la diversidad del origen de las 18 fincas participantes en el segundo estudio, donde los animales de 19 meses de edad promedio registraron una medida de CE de 28.4 cm, en contraste con los resultados del estudio 1 donde los animales provenían de dos centros genéticos muy similares con practicas de manejo mas intensivas.