Parámetros genéticos para edad al primer parto, intervalo entre partos y peso al destete acumulado al segundo parto en ganado Simmental y Simbrah en México

M Montaño-Bermúdez, DY Bejarano-Cabrera¹, A Ríos-Utrera², G Martínez-Velázquez³, R Calderón-Chagoya, Y Girón-Ruiz y VE Vega-Murillo¹

Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal - Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP)
vvega@uv.mx
¹ Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Veracruzana
² Campo Experimental La Posta-CIRGOC-INIFAP
³ Campo Experimental Santiago Ixcuintla-CIRPAC-INIFAP

Resumen

Se utilizó información de 8,118 hembras Simmental, Simbrah y cruzadas Simmental-Cebú para estimar heredabilidades y correlaciones genéticas para edad al primer parto (EPP), intervalo entre partos (IEP) y peso al destete acumulado al segundo parto (PA2P), aplicando un modelo animal multirracial para tres características. Los análisis se llevaron a cabo con el programa MTDFREML. El modelo incluyó los efectos fijos del grupo contemporáneo, proporción de genes Simmental, heterocigosis y pérdidas por recombinación, y los efectos aleatorios genético aditivo directo y residual. Los estimadores de heredabilidades para EPP, IEP y PA2P fueron: 0.16 ± 0.07, 0.12 ± 0.07 y 0.13 ± 0.08, respectivamente, mientras que los estimadores de las correlaciones genéticas fueron: 0.40 ± 0.42 para EPP-IEP, 0.59 ± 0.49 para EPP-PA2P y -0.50 ± 0.52 para IEP-PA2P. Los estimadores de heredabilidad fueron bajos para las tres características, por lo que la respuesta a la selección directa para EPP, IEP y PA2P se espera que sea lenta. La respuesta correlacionada de IEP y PA2P a la selección para EPP no sería tan efectiva como la de la selección directa para dichas características en la población Simmental–Simbrah de México.

Palabras clave: parámetros genéticos, características reproductivas, Simmental-Simbrah

Genetic parameters for age at first calving, calving interval and Cumulative weaning weight at second calving in Simmental and Simbrah cattle in Mexico

Abstract

Eight thousand one hundred eighteen records of Simmental, Simbrah and crossbred Simmental-Zebu cows were used to estimate heritabilities and genetic correlations for age at first calving (EPP), calving interval (IEP) and total weaning weight up to second calving (PA2P), with a three-trait multibreed animal model, using MTDFREML. The model included contemporary group, proportion of Simmental genes, heterozygosity, recombination loss, direct additive genetic effect and residual. Estimates of heritability were 0.16 ± 0.07, 0.12 ± 0.07 y 0.13 ± 0.08 for EPP, IEP and PA2P, respectively. Estimates of genetic correlations were 0.40 ± 0.42, 0.59 ± 0.49 and -0.50 ± 0.52 for EPP-IEP, EPP-PA2P and IEP-PA2P, respectively. Estimates of heritability were low for the three traits; therefore, response to direct selection for EPP, IEP and PA2P would be low. Correlated response for IEP and PA2P to selection for EPP would not be as effective as direct selection for these traits in the Mexican Simmental-Simbrah population.

Keywords: genetic parmeters, reproductive traits, Simmental-Simbrah

Introducción

Para mejorar el comportamiento productivo de los hatos ganaderos, tradicionalmente, se han utilizado características como pesos o ganancias de peso como criterio de selección. Sin embargo, la selección para mejorar estas características puede tener efectos desfavorables en características reproductivas (Grossi et al 2008). Meyer (2005) encontró que las vacas con altas tasas de crecimiento y mayor peso maduro tienden a tener bajo comportamiento reproductivo debido al antagonismo genético entre estas características.

La eficiencia reproductiva es muy importante en la economía de la producción de carne bovina. Se estima que una vaca empieza a ser rentable a los seis años de edad, aproximadamente, si tuvo su primer parto a los dos años (Sánchez-Castro et al 2019; Boyer et al 2021). Los seis años es la edad a la que los ingresos generados por una vaca cubren los costos acumulados asociados con su desarrollo como vaquilla de reemplazo y el costo anual de mantenimiento. Si el primer parto ocurre a una edad más avanzada o si la vaca no pare regularmente durante su vida productiva, es muy posible que no resulte rentable (Silva et al 2003a). A pesar de su importancia económica, las características asociadas con la fertilidad de las vacas reciben poca atención.

La edad al primer parto y el intervalo entre partos son indicadores de eficiencia reproductiva que no han sido estudiados en la población Simmental-Simbrah de México. El conocimiento de la variación y las correlaciones genéticas es necesario para diseñar programas de mejoramiento genético. El objetivo de este trabajo fue estimar heredabilidades, correlaciones genéticas y el progreso genético después de una generación de selección directa e indirecta para edad al primer parto, intervalo entre partos y peso al destete acumulado al segundo parto en vacas Simmental, Simbrah y cruzadas Simmental-Cebú de registro en México.

Materiales y métodos

Se utilizó la información reproductiva, productiva y genealógica de 8,118 hembras Simmental, Simbrah y cruzadas Simmental-Cebú, proporcionada por la Asociación Mexicana Simmental Simbrah, para estimar heredabilidades y correlaciones genéticas entre edad al primer parto (EPP), intervalo entre primer y segundo parto (IEP) y peso al destete acumulado al segundo parto (PA2P). Las hembras nacieron de 1984 a 2017 en 456 hatos.

Para EPP, se consideraron únicamente las hembras que tuvieron su primer parto antes de 1,281 días de edad; para IEP, se tomaron en cuenta las hembras que tuvieron un intervalo menor a 1,000 días. PA2P se obtuvo sumando los pesos al destete de las crías, ajustados a 205 d, de los dos partos. El ajuste a 205 días de edad se hizo siguiendo los lineamientos de la Beef Improvement Federation (BIF, 2020), sólo para pesos que se tomaron entre 160 y 250 días de edad. En el Tabla 1 se presenta la estructura de la información de las tres características estudiadas, EPP, IEP y PA2P.

Análisis estadístico

Se utilizó un modelo animal multirracial para tres características, para estimar componentes de varianza, covarianza y parámetros genéticos. El modelo animal para cada característica incluyó los efectos fijos de grupo contemporáneo, proporción de genes Simmental, heterocigosis y pérdida por recombinación, y los efectos aleatorios genético aditivo directo y residual. El grupo contemporáneo se definió como un grupo de hembras nacidas en el mismo hato, año y época del año. Se consideraron cuatro épocas: enero–marzo, abril–junio, julio–septiembre y octubre–diciembre.

Los coeficientes de heterocigosis y pérdida por recombinación se calcularon con las fórmulas propuestas por Akbas et al (1993): heterocigosis= P _s(1-P_d) + P_d(1-P_s); pérdida por recombinación= P_s(1-P_s) + P_d(1-P_d), dónde: P_s y P_d son la proporción de genes Simmental en el padre y la madre, respectivamente. El coeficiente de pérdida por recombinación describe la fracción promedio de pares de loci que segregan independientemente en los gametos de ambos padres, que se espera sean combinaciones no parentales (Dickerson, 1973). Demeke et al (2003) concluyeron que el ignorar los efectos de heterosis y pérdida por recombinación resulta en sobreestimación de las varianzas genéticas directas y maternas y de la heredabilidad directa de características de crecimiento temprano en poblaciones mixtas de ganado Bos taurus puro y cruzas Bos taurus x Bos indicus.

El modelo animal multirracial para tres características, representado en forma matricial, fue el siguiente:

donde:

y₁ , y₂ y y₃ son vectores de observaciones para edad al primer parto, intervalo entre partos y peso al destete acumulado al segundo parto.

β ₁ , β₂ y β ₃ son vectores de efectos fijos (grupo contemporáneo).

a₁ , a₂ y a₃ son vectores desconocidos de efectos aleatorios genéticos aditivos directos.

e₁ , e₂ y e₃ son vectores desconocidos de efectos aleatorios ambientales temporales.

X₁ , X₂ y X₃ son matrices de incidencia conocidas que relacionan a los efectos fijos enβ₁, β₂ y β₃, respectivamente.

Z₁Z₂ y Z₃ son matrices de incidencia conocidas que relacionan los efectos genéticos aditivos en a₁a₂ y a₃, respectivamente.

El primer y segundo momento se asumieron como:

donde:

G es la matriz de varianzas y covarianzas genéticas.

simboliza el operador del producto directo de Kronecker.

A es la matriz de relaciones genéticas aditivas entre los animales, incluyendo los animales de fundación que no cuentan con registros.

R es la matriz de varianzas y covarianzas residuales.

I es una matriz identidad de orden igual al número de animales con registros.

Adicionalmente, σ²_ɑ1σ²_ɑ2 y σ²_ɑ3 son las varianzas genéticas aditivas para las características 1, 2 y 3, respectivamente.

σ_{ɑ1, ɑ2} , σ_ɑ1,ɑ3 y σ_ɑ2ɑ3 son las covarianzas genéticas entre las características 1 y 2, 1 y 3, y 2 y 3, respectivamente.

σ²_е1, σ²_е2 y σ²_е3 son las varianzas residuales para las características 1, 2 y 3, respectivamente.

σ²_{е1, е2}, σ²_{е1, е3} y σ²_{е2, е3}  son las covarianzas residuales entre las características 1 y 2, 1 y 3, y 2 y 3, respectivamente.

Se asumió que las características evaluadas siguen una distribución normal multivariada. Los componentes de varianza y covarianza, así como las correlaciones genéticas para los efectos genéticos y ambientales fueron estimados con el paquete MTDFREML (Boldman et al 1995). Estimadores de componentes de varianza y covarianza, a partir de la literatura científica, fueron utilizados como valores iniciales en análisis preliminares ajustando modelos univariados y bivariados. Los estimadores de los componentes de varianza obtenidos de los análisis bivariados fueron utilizados como valores iniciales para el análisis trivariado (EPP-IEP-PA2P). El criterio de convergencia se fijó a 1x10^-9 en cada tipo de análisis. Se verificó que las iteraciones convergieran en un máximo global y no en uno local; para esto, los resultados del primer análisis trivariado fueron usados como valores iniciales de hasta nueve reinicios para asegurar la convergencia a las mismas soluciones.

Se estimó la respuesta directa esperada (RDS) de seleccionar machos para EPP, IEP y PA2P. La respuesta correlacionada esperada (RCS) se obtuvo para IEP o PA2P a partir de la selección para EPP. La respuesta a la selección (después de una generación) se calculó a partir de la selección de sementales con base en registros de su progenie de medios hermanos y la proporción de la superioridad de la selección indirecta a la selección directa (RS_ID) para machos se calculó utilizando las fórmulas de Van Vleck et al (1987):

donde:

P: es el número de progenie de medios hermanos (5, 10, 20, 50, 100, 200, 500).

i: es la intensidad de selección, la cual se asumió igual a 1.

h²_x : es la heredabilidad de la característica x (h²_x).

σ_px : es la desviación estándar fenotípica de la característica x.

r_g: es la correlación genética entre las características x y y.

h²_y : es la heredabilidad de la característica y.

σ_py : es la desviación estándar fenotípica de la característica y.

Resultados y discusión

Las medias fenotípicas, desviaciones estándar y coeficientes de variación para EPP, IEP y PA2P se presentan en el Tabla 2.

Los estimadores de los componentes de covarianza y parámetros genéticos de las características evaluadas se presentan en los Tablas 3, 4 y 5, respectivamente.

Los estimadores de heredabilidad para EPP, IEP y PA2P fueron 0.16 ± 0.07, 0.12 ± 0.07 y 0.13 ± 0.08, respectivamente. Los estimadores de las correlaciones genéticas fueron: para EPP-IEP 0.40 ± 0.42, para EPP-PA2P 0.59 ± 0.49 y para IEP-PA2P -0.50 ± 0.52. Las correlaciones fenotípicas fueron similares o mayores a las correspondientes correlaciones genéticas y del mismo signo, excepto entre EPP e IEP. Las correlaciones residuales fueron muy bajas, excepto entre EPP e IEP (-0.12 ± 0.06), lo cual implica antagonismo entre los ambientes de estas características. Es decir, un ambiente mejor que el promedio para EPP está débilmente asociado con un ambiente menor que el promedio para IEP.

La respuesta directa e indirecta correlacionada esperada a partir de la selección de sementales con diferente número de progenie de medios hermanos se presenta en el Tabla 6. La respuesta directa a la selección fue mayor que la respuesta correlacionada para IEP y PA2P a partir de la selección indirecta para EPP, independiente del número de progenie por semental. La proporción de la superioridad de la selección indirecta a la selección directa fue de 42 y 61% para EPP-IEP y EPP-PA2P.

Heredabilidades

La heredabilidad estimada para EPP en la población Simmental-Simbrah mexicana fue baja (0.16 ± 0.07), lo cual sugiere que esta característica puede ser modificada a través de selección directa, pero la respuesta sería lenta. A pesar de que EPP es fácil de medir temprano en la vida de las hembras, esta característica está altamente influenciada por el ambiente. El estimador de heredabilidad para EPP en este estudio es mayor al presentado por Koots et al (1994a) de 0.06 a partir de siete estimadores de la literatura y similar a los estimadores de heredabilidad obtenidos por Rocha et al (2012), Boligon et al (2008), Laureano et al (2011), Ossa et al (2007) y Suárez et al (2006), con valores de 0.14 a 0.16, en Blanco Orejinegro, Nelore y Romosinuano. Algunos autores han encontrado estimadores de heredabilidad para EPP mayores a 0.30, como Vergara et al (2015) en cruzas de Angus y Brahman (0.32), Chin-Colli et al (2016) en Suizo Europeo (0.35) y Bertazzo et al (2004) en Nelore (0.36). Estas diferencias pueden ser explicadas debido a que la heredabilidad es un parámetro poblacional que depende de factores específicos de las poblaciones como las frecuencias alélicas, los efectos de las variantes genéticas y la variación debida a factores ambientales. En la población Simmental, Simbrah y cruzadas Simmental-Cebú de registro en México no se ha realizado mucha presión de selección para esta característica, por lo que la variación genética aditiva es de menor magnitud que en otras poblaciones.

La heredabilidad estimada para IEP también fue baja, lo que sugiere que el progreso genético debido a selección directa sería lento. El estimador de heredabilidad obtenido en el presente trabajo es mayor a los encontrados por varios autores; Ulhôa et al (2016) estimaron una heredabilidad de 0.05 en Nelore, Chin-Colli et al (2016) de 0.03 en Suizo Europeo y Cavani et al (2015) de 0.02 en Brahman. Koots et al (1994a) calcularon una heredabilidad promedio para IEP, a partir de cuatro publicaciones, de 0.01 y 0.06 para hembras multíparas y vaquillas, respectivamente.

Peso al destete acumulado al segundo parto tuvo una heredabilidad también baja, similar a la de IEP. Hay pocos estimadores en la literatura para esta característica. Chud et al (2014), utilizando un índice de productividad acumulada, encontraron una heredabilidad de 0.11. Grossi et al (2008), Schwengber et al (2001) y Azevêdo et al (2005) encontraron heredabilidades para producción acumulada de 0.19, 0.15 y 0.11, un poco mayores o similares al del presente estudio.

Estos valores indican una gran variación en los estimadores de heredabilidad para EPP. Esta variación se puede deber a diferencias entre estudios en ambientes, razas, intensidades de selección, tipo de modelo utilizado (modelo animal o modelo semental; univariados vs multivariados) y efectos incluidos en el modelo (Koots et al 1994b).

Correlaciones genéticas

En diferentes estudios se ha encontrado la presencia (Shiotsuki et al 2009; Boligon y Albuquerque 2012; Johnston et al 2014) o ausencia (Silva et al 2003b; Grossi et al 2009; Boligon et al 2010) de antagonismo genéticos entre características reproductivas y de crecimiento. Sin embargo, Meyer et al (1991) y Mercadante et al (2000) mencionan que la selección de animales jóvenes basada en pesos corporales no afecta significativamente el comportamiento reproductivo de las hembras.

El estimador de la correlación genética entre EPP e IEP fue de magnitud media y positiva (0.40 ± 0.42), lo que indica que algunos genes involucrados en la expresión de estas dos características son los mismos. Cammack et al (2009) y Gutiérrez et al (2002) mencionan que edades avanzadas a primer parto están asociadas con un decremento en la productividad de por vida de las hembras productoras de carne. La correlación genética positiva entre EPP e IEP, podría hacer posible el decremento de IEP si se hace énfasis en la selección para disminuir la EPP.

Los estimadores publicados para esta correlación son muy variables. Gutiérrez et al (2002), Orenge et al (2009), Grossi et al (2007), Regatieri et al (2012) y Faraji-Arough et al (2011) encontraron correlaciones genéticas negativas entre estas dos características (-0.08, -0.99, -0.33, -0.19 y -0.05, respectivamente). En contraste, Vergara et al (2015) encontraron una correlación genética de 0.85 en cruzas de Angus y Brahman; Vergara et al (2009) en una población multirracial de Angus-Blanco Orejinegro-Cebú observaron una correlación de 0.33; Magnabosco et al (2016) en Nelore de 0.20; Berry y Evans (2014) una correlación de 0.28 en cruzas Bos taurus en Irlanda; y Lobo (1998), con hembras Cebú en Brasil, una correlación de 0.10.

La correlación genética entre EPP-PA2P fue de magnitud media y positiva, sugiriendo que algunos de los genes involucrados en la expresión de estas características son los mismos. Esta correlación no resulta favorable, ya que indica que las hembras que tienen su edad a primer parto más tarde tendrían mayores pesos acumulados al destete al segundo parto; en consecuencia, la selección para menor EPP resultaría en menores PA2P. Grossi et al (2008), utilizando un índice de productividad acumulada (ACP) en ganado Nelore, el cual evalúa la productividad de la vaca considerando el peso al destete de las crías ajustado a 210 días de edad, el número de crías producidas y la edad de la vaca a su último parto, encontraron una correlación genética negativa entre EPP y ACP (-0.33). Chin-Colli et al (2016) encontraron una correlación negativa (-0.34) pero favorable entre EPP y peso al año en ganado Suizo Pardo en México, la cual indica que las hembras más pesadas al año tendrían EPP menor.

La correlación genética entre IEP-PA2P fue de magnitud media y negativa. Esta asociación es favorable, ya que indica que vacas con menor IEP tienden a tener mayor PA2P. Grossi et al (2015), encontraron, en Nelore, una correlación negativa (-0.16) entre el primer IEP y un índice de productividad acumulada de la vaca, que considera el peso al destete ajustado a los 210 días promedio de las crías, el número de crías producidas y la edad de la vaca a su ultimo parto. Chin-Colli et al (2016) encontraron una correlación genética negativa y baja (-0.05) entre IEP y peso al año en Suizo Pardo en México, la cual indica que seleccionar para incrementar el peso al año aumentaría ligeramente el IEP.

Respuesta esperada a la selección

La respuesta correlacionada de IEP y PA2P a la selección para EPP resulta menor que la selección directa para estas características (42 y 61%, respectivamente). Van Vleck et al (1987) mencionan que situaciones en las que la respuesta correlacionada es mayor que la respuesta a la selección directa son raras.

La selección para aumentar PA2P resultaría en mayor EPP. Esto concuerda con lo informado por Barlow (1978), Scholtz y Roux (1984) y Luesakul-Reodecha et al (1986), quienes encontraron que la selección para características de crecimiento resulta en respuestas correlacionadas negativas en la reproducción de las vacas. Barlow (1978) concluye que el efecto detrimental puede ser de 1.1% de disminución en la tasa de destete por cada desviación estándar de cambio en el peso al destete. Por otro lado, Baker y Morris (1984) enfatizan la falta de evidencias sobre el efecto negativo de la selección para crecimiento sobre la reproducción. Mercadante et al (2003) encontraron que la selección para peso corporal en ganado Nelore, produce una repuesta alta y consistente, tanto para peso al año como para pesos a edades posteriores, sin comprometer el comportamiento reproductivo de las vacas con respecto a los días al parto y la tasa de parición.

Conclusiones

• Los estimadores de heredabilidad fueron bajos para las tres características estudiadas, EPP, IEP y PA2P, por lo que la selección directa se espera que sea efectiva pero lenta.
• Las estimaciones de las correlaciones genéticas entre EPP-IEP y EPP-PA2P fueron moderadas y positivas, mientras que la de la correlación genética entre IEP-PA2P fue también moderada, pero negativa.
• La respuesta correlacionada de IEP y PA2P a la selección para EPP no sería tan efectiva como la de la selección directa para dichas características en la población Simmental–Simbrah de México.

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