utilizada para calcular el área mínima de la unidad de muestreo. B. Curva área-especie construida con el número de
especies registradas en cada superficie muestreada. Modificado de González-Oliva et al (2017)
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La fitosociología brinda importantes herramientas para el estudio de los ecosistemas de pastizales, debido a que con estas, se pretende realizar un estudio integral de la vegetación, tomando en consideración todos, o al menos los principales elementos que la integran y sus múltiples interrelaciones. Además, los resultados obtenidos a partir de estas herramientas, posibilitan un mejor uso y manejo de las áreas destinadas a la ganadería. Sin embargo, en los trópicos y particularmente en Cuba, en los estudios de ecosistemas y comunidades de pastizales, son escasos los trabajos que hacen uso de las mismas, a pesar de ser explotados de forma sistemática y de su importancia en la producción ganadera. Por ello, en esta reseña se analizan los principales enfoques de los estudios fitosociológicos, sus potencialidades y las principales herramientas aplicadas a los mismos, como base para futuros trabajos en comunidades de pastizales. Asimismo se describen algunos índices ecológicos empleados en estudios fitosociológicos, los cuales permiten estimar de manera más precisa parámetros importantes de la vegetación y de las relaciones entre las especies que la componen. Entre ellos se destacan el índice de valor de importancia, índices de similitud, de diversidad e índices espectrales de la vegetación.
Palabras clave: fitosociología, herramientas, pastos, vegetación
Phytosociology provides important tools for the study of grassland ecosystems, because with these, it is intended to carry out a comprehensive study of the vegetation, taking into consideration all, or at least the main elements that make it up and their multiple interrelationships. In addition, the results obtained from these tools allow a better use and management of the areas destined for livestock. However, in the tropics and particularly in Cuba, in the studies of ecosystems and grassland communities, there are few works that make use of them, despite being systematically exploited and their importance in livestock production. For this reason, this review analyzes the main approaches to phytosociological studies, their potential and the main tools applied to them, as a basis for future work in grassland communities. Likewise, some ecological indices used in phytosociological studies are described, which allow estimating more precisely important parameters of the vegetation and the relationships between the species that compose it. Among them, the importance value index, similarity indexes, diversity indexes and spectral indexes of the vegetation stand out.
Key words: phytosociology, tools, grasses, vegetation
El estudio de las comunidades vegetales constituye un tema de amplio interés en Ecología, pues la descripción y evaluación de las características de las mismas representa un elemento indispensable para entender el funcionamiento de los ecosistemas en cualquier región del planeta (Alinas et al 2020). Estas constituyen el resultado del ensamblaje de diferentes especies en continua renovación, formado inicialmente mediante procesos de colonización, extinción y especiación, y moldeado continuamente por la acción de procesos de interacción biológica y de fluctuaciones y perturbaciones físicas (Rodríguez, 2013). Asimismo, las comunidades vegetales constituyen importantes indicadores para evaluar diferentes procesos en los ecosistemas, como por ejemplo, los fenómenos relacionados a la pérdida de biodiversidad, desertificación, relación entre la vegetación y la erosión del suelo e interacción vegetación-clima (Cleland et al 2013, Felipe 2018). Por ello la correcta gestión de la vegetación como recurso natural requiere de un conocimiento exhaustivo de sus componentes y de contar con herramientas adecuadas para su monitoreo, ya que constituye uno de los principales elementos de los ecosistemas terrestres (Felipe, 2018). Esto no sólo es importante para mejorar la gestión, sino porque dicha información puede actuar como punto de partida para evaluar su influencia sobre otros recursos (Cruz et al 2020)
Los ecosistemas de pastizales por su parte, están constituidos fundamentalmente por comunidades de vegetación herbácea (Lemaire et al 2011). Estos cubren aproximadamente el 40 % de la superficie terrestre del planeta y el 69 % de los terrenos destinados a la agricultura (Bardgett et al 2021). Además, contribuyen a la formación y protección del suelo, participan en la regulación de importantes ciclos biogeoquímicos (e.g. C, N y P) y de sus consecuencias para el medio ambiente, así como en la dinámica de la biodiversidad (Lemaire et al 2011, Cano et al 2013). Asimismo, se consideran en muchas regiones como la piedra angular del sistema productivo de la ganadería, ya que cubren entre el 55 y 65 % de las necesidades del ganado (Rodríguez et al 2009).
En Cuba se estima que este tipo de ecosistemas cubran alrededor de un 80 % de las áreas ganaderas del país (Rodríguez et al 2009). De igual modo se señala que la composición florística de las comunidades que los integran, el potencial productivo de la flora autóctona, las múltiples interacciones que se establecen entre las especies que los componen y los factores que sobre ellas inciden; así como sus cambios a lo largo del tiempo, son elementos de elevada relevancia a la hora de evaluar la eficiencia de los sistemas ganaderos (Lezama et al 2006, 2019, Rodríguez et al 2009). Sin embargo, a pesar de su importancia y de ser explotados de forma sistemática este tipo de ecosistema, son escasos los trabajos (e.g. Olivera et al 2008, Machado et al 2010, Castillo et al 2011) enfocados en este sentido. Esto se debe en gran medida a que las investigaciones enfocadas en estudios con pastos en Cuba han versado fundamentalmente sobre la introducción y mejoramiento de especies y variedades comerciales, agrotécnia y el manejo óptimo de los mismos, así como en la evaluación del efecto de estos sobre animales y el suelo (Rodríguez et al 2009).
Por su parte, la Fitosociología, como subdisciplina de la ecología vegetal, encargada del estudio de las comunidades vegetales desde el punto de vista florístico, ecológico, dinámico, corológico e histórico brinda importantes herramientas en este sentido (Matteucii y Colma 1982). Numerosos han sido los trabajos que bajo este enfoque a nivel mundial estudian los ecosistemas de pastizales (e.g. Garcia-Fuentes y Cano-Carmona 1993, Priede 2011, Krenchinski et al 2015, Dias et al 2018), debido a que mediante este se pretende realizar un estudio integral de la vegetación, tomando en consideración todos, o al menos los principales elementos que los integran y sus múltiples interrelaciones (Ferreras 1981, Matteucii y Colma 1982, Lezama et al 2019). De igual modo, los resultados obtenidos de estudios fitosociológicos posibilitan un mejor uso y manejo de las áreas destinadas a la ganadería (Dias et al 2018, Oyarzabal y Paruelo 2019). Por ello, en esta reseña se analizan los principales enfoques en los estudios fitosociológicos, sus potencialidades y las principales herramientas aplicadas a los mismos, como base para futuros trabajos en comunidades de pastizales.
La Fitosociología, Fitocenología, o Sociología de las plantas es en su sentido más amplio, una subdisciplina de la Ecología vegetal, orientada a reconocer y caracterizar las comunidades vegetales de una región, a partir del estudio de la ocurrencia conjunta de especies (Ewald 2003). Los conceptos y métodos fundamentales de la misma fueron desarrollados desde comienzos del siglo pasado, aunque estos han sufrido algunas modificaciones en aras de ser perfeccionados. De igual modo se han incorporado algunas herramientas, principalmente con el desarrollo de la informática y de los métodos estadísticos actuales (e.g. análisis de componentes principales, análisis de correspondencias canónicas, análisis de promedio recíproco, dendrogramas jerárquicos (cluster analysis), métodos de regresión y correlación, redes neurales, entre otros), que permiten realizar análisis más robustos (Escudero et al 1994, López 2016, Dengler 2017). No obstante, se pueden distinguir dos principales enfoques en los estudios fitosociológicos que responden a distintas concepciones acerca de la estructura de las comunidades: clasificación de las comunidades vegetales y análisis del gradiente (Mota et al 2004).
El primero de estos enfoques se basa en el hecho de que las plantas no se distribuyen al azar, sino que se agrupan por afinidades ecológicas; es decir que grupos más o menos uniformes de plantas se distribuyen de manera regular en ambientes que presentan características similares (Gómez 2008). Este enfoque emplea como herramienta la clasificación, donde los sitios que comparten gran parte del elenco de especies del ecosistema son agrupados en clases o tipos de comunidades y no existen dudas acerca de la existencia de comunidades distintas y reconocibles. Generalmente, entre estas entidades se puede observar la presencia de unidades de transición, denominadas ecotonos (Perelman et al 2005).
En contraste, el análisis de gradiente parte de concebir a la vegetación como un continuo que no puede ser dividido en unidades discretas, y estudia la estructura y variación de la vegetación de un área en términos de gradientes de factores ambientales y de poblaciones de especies (Whittaker 1967, Austin y Smith 1989, Dyakov 2010). En este enfoque se considera que las comunidades vegetales varían continuamente en el espacio y por lo tanto, clasificarlas sería un esfuerzo inútil. La herramienta asociada con esta teoría es el ordenamiento de las muestras en relación con uno o más ejes de variación, de manera que su posición relativa a estos ejes aporte la máxima información acerca de su composición (Perelman et al 2005).
Lo anterior ha conllevado a la conformación de dos principales escuelas: la escuela Fitosociológica, de Zürich-Montpellier o de Braun-Blanquet (quien fue su fundador), que defiende el primer enfoque y la escuela del Continnum, que defiende el segundo enfoque (Mota et al 2004). A pesar de las diferencias entre estos enfoques, la clasificación y el ordenamiento son técnicas complementarias para el estudio de la vegetación, pues en la naturaleza hay ejemplos tanto de comunidades discretas y clasificables como de gradientes de vegetación. La clasificación puede conducir a un ordenamiento para comprender mejor las relaciones entre las categorías diferenciadas, o bien para estudiar la existencia de un gradiente dentro de algunas de esas categorías. De manera análoga, el ordenamiento puede en algunos casos complementarse con una posterior clasificación que separe porciones del gradiente con mayor similitud, para facilitar el resumen de la información obtenida (Perelman et al 2005, Rivas-Martínez 2005, van der Maarel 2005).
En los dos casos el papel dominante lo ocupa el elemento florístico, pues una comunidad vegetal primero debe delimitarse florísticamente, para que puedan posteriormente estudiarse e interpretarse los aspectos ecológicos, dinámicos, corológicos e históricos de la misma (Ferreras, 1981). Este estudio florístico de la comunidad vegetal consiente en censar todas las especies de un área dada y determinar cuál es la extensión que ocupa cada especie en dicha área (Pott, 2011).
La clasificación de las comunidades vegetales, también conocido como método fitosociológico o de Zürich-Montpellier pretende no solo la identificación y delimitación de las comunidades vegetales, sino también conocer el comportamiento social de las especies que las componen (Ferreras 1981). Para ello es necesario dividir el estudio en tres etapas: analítica, sintética y de clasificación o sintaxonómica; donde la analítica corresponde a la toma de los datos en el campo, la sintética al análisis de estos mediante tablas o matrices y la sintaxonómica a la clasificación jerárquica de las asociaciones (Martínez et al 2016). Además debe tenerse en cuenta, entre otros factores la constancia, fidelidad, abundancia y cobertura de las especies en los diferentes ambientes de pastoreo. Esto constituye la base para identificar los tipos de comunidades o asociaciones entre especies en un área dada y para definir la sociabilidad de cada una de las especies que componen la asociación (Ferreras 1981, Dengler 2017).
La asociación constituye la unidad básica en el sistema de clasificación fitosociológica, la cual se considera como una comunidad vegetal de composición florística determinada, propia de condiciones ecológicas uniformes y de fisionomía homogénea. Por encima de esta unidad de vegetación o sintaxón, se encuentra de forma jerárquica la alianza, el orden y la clase; y por debajo se pueden definir subasociaciones y otras unidades de menor entidad, de manera similar a la clasificación linneana de los seres vivos (Gómez, 2008). Cada nivel sintaxonómico está definido por un inventario tipo, que debe regirse según el Código de Nomenclatura Fitosociológica (Theurillat et al 2020).
Para definir estas asociaciones es necesario realizar numerosos muestreos en el área de estudio con el objetivo de obtener un listado completo de las especies de plantas presentes y sus abundancias en cada unidad muestral (Gómez 2008). Las parcelas cuadradas y los transeptos de banda fija son las unidades muestrales que con más frecuencia se han empleado, aunque su tamaño depende del tipo de comunidad vegetal a estudiar (González-Oliva et al 2017). Según indica Sutherland (2006), se utilizan con frecuencia unidades muestrales de 0,25-0,16 m2 para comunidades herbáceas, que incluyan o no arbustos pequeños y de 25-100 m2 para comunidades arbustivas. No obstante, la decisión del tamaño de la unidad muestral deberá depender de las características del sitio, el objetivo del inventario así como del número de personas y el tiempo disponible para realizar el trabajo (González-Oliva et al 2017).
Particularmente, para estudios de vegetación se emplea con frecuencia el método de área mínima que permite identificar el tamaño ideal de la unidad muestral en un tipo de vegetación dada. Este procedimiento consiste en tomar una unidad muestral pequeña y registrar el número de especies presentes, luego se duplica la superficie extendiendo la unidad anterior y se registra el número de especies nuevas que aparecen en la unidad duplicada (Fig. 1). Esta operación se repite hasta que el número de especies nuevas disminuye al mínimo y la riqueza permanece constate o casi constante (Mostacedo y Fredericksen 2000, González-Oliva et al 2017).
Otra forma de identificar el área mínima consiste en ubicar al azar unidades muestrales de distintos tamaños y luego contar las especies en cada una de ellas (González-Oliva et al 2017). Aunque este procedimiento es de amplio uso en estudios fitosociológicos, Dengler (2017) no recomienda su empleo dado que la riqueza media de especies aumenta monótonamente con el área y el área mínima está sesgada por la naturaleza no linear de las relaciones área-especie. En cambio este autor recomienda establecer tamaños uniformes para las unidades muestrales, para lograr una mejor comparación entre diferentes sitios.
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| Figura 1.
Representación del método de área mínima. A. Procedimiento
de duplicación progresiva de la superficie de la parcela utilizada para calcular el área mínima de la unidad de muestreo. B. Curva área-especie construida con el número de especies registradas en cada superficie muestreada. Modificado de González-Oliva et al (2017) |
Por su parte, la constancia y la fidelidad de las especies en el área de estudio, como se expresó anteriormente, constituyen medidas fundamentales para definir e identificar las asociaciones. La constancia es una medida de la regularidad de la distribución de una especie al comparar las diferentes unidades muestreadas. Se expresa como el porcentaje en que se halla una especie respecto al número de censos (Tab.1). Una especie con alta constancia es aquella que se encuentra presente en la mayoría de los sitios muestreados de una comunidad (Perelman et al 2005).
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Tabla 1. Tipos de constancia. Modificado de Perelman et al (2005) |
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Tipos de constancia |
Especies presentes en los muestreos |
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I |
menos del 20% |
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II |
Del 21 al 40% |
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III |
Del 41 al 60% |
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IV |
Del 61 al 80% |
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V |
Del 11 al 100% |
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En cambio, la fidelidad indica el grado en que la presencia de una especie está ligada a un determinado tipo de comunidad (Tab. 2). Esta se puede expresar numéricamente, tomando valores de uno a cinco, donde las especies con grado de fidelidad superior o igual a tres se denominan características de la comunidad en que se presentan; aquellas con grado dos son acompañantes y las de grado uno se consideran especies accidentales (Ferrera 1981, Perelman et al 2005). Es importante resaltar que las especies características no son necesariamente las más abundantes, sino que se trata en muchos casos de especies con áreas de distribución restringida, exigencias ecológicas específicas, o ambas y son las que más probabilidades tienen de encontrarse exclusiva o preferentemente en una sola comunidad. Por ello se consideran clave para nombrar las asociaciones (Gómez 2008).
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Tabla 2. Grados de fidelidad. Modificado de Perelman et al (2005) |
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Grados de fidelidad |
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5 |
Especies características (exclusivas): completamente o casi completamente restringidas a una comunidad |
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4 |
Especies selectivas o preferentes: Mas frecuentemente en una comunidad, pero también, aunque raramente en otras. |
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3 |
Especies preferenciales: Con mayor abundancia y vitalidad en una comunidad, pero también presentes en otras. |
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2 |
Especies acompañantes: Indiferentes, sin preferencia particular por una comunidad |
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1 |
Especies accidentales: Intrusos accidentales o muy poco frecuentes en una comunidad |
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Asimismo, en el método fitosociológico se establece para cada una de las especies que componen la asociación un valor de importancia (conocido como coeficiente de abundancia-cobertura) (Dengler 2017) y un coeficiente de sociabilidad (Mota et al 2004). El primero es definido para cada especie sobre la base de la estimación de la abundancia y cobertura en toda el área muestreada (Tab. 3A y B), mientras que el segundo (Tab. 4) indica el modo en el que se disponen los individuos de cada especie en dicha área (Mota et al 2004, Gómez 2008, Dengler 2017).
| Tabla 3. A. Escala de abundancia-cobertura modificada de Dengler (2017). B. Representación de la misma |
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Tabla 4. Escala de sociabilidad. Modificado de Gómez (2008) |
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Coeficiente |
Sociabilidad |
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1 |
Individuos aislados |
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2 |
Pequeños grupos de pocos individuos |
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3 |
Grupos de tamaño mediano con pocos individuos |
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4 |
Grupos grandes o poblaciones continuas |
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5 |
Cubriendo de forma continua o casi toda el área muestral |
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Como resultado final, todos los muestreos realizados en un área quedan sintetizados en una tabla fitosociológica. Esta recoge las asociaciones, los rangos de constancia, los coeficientes de importancia y sociabilidad para cada una de las especies incluidas en cada asociación; así como los datos correspondientes a la altitud, pendiente, cobertura y altura de la vegetación, tipo de suelo, la superficie en la que se realiza el inventario y otros que puedan ser de interés (Rangel y Velázquez 1997, Mostacedo y Fredericksen 2000, Ricardo et al 2020).
El método fitosociológico, como todas las aproximaciones a la comprensión de la naturaleza, no está exento de críticas, las cuales se basan fundamentalmente en la subjetividad de su aproximación. Asimismo, la nomenclatura empleada puede en muchos casos resultar compleja y difícil de manejar, especialmente para quienes no estén familiarizados con nombres latinos. Además, el reconocimiento de unidades sobre el terreno requiere cierto nivel de conocimiento florístico y de experiencia para interpretar las comunidades vegetales. Por otro lado, la toma de datos se realiza en muchas ocasiones siguiendo criterios personales (e.g. la asignación de los valores de abundancia y sociabilidad o la selección del área muestral) e influye por tanto, en la comparación con otros estudios (Gómez 2008, González-Oliva et al 2017). No obstante, su ventaja fundamental radica en la rapidez con que se puede caracterizar y clasificar la vegetación, siendo la relación entre la información recopilada y el tiempo necesario para su obtención muy apropiada para el estudio de extensas áreas de pastizales (Mostacedo y Fredericksen 2000).
Este enfoque asume que los gradientes ambientales son diversos debido a la ocurrencia simultánea de múltiples factores (bióticos, abióticos), lo que condiciona que cada combinación de especies resulte irrepetible (Martínez et al 2016). De igual modo que cada especie aparece en un rango limitado y característico de factores del ambiente y dentro del mismo tienden a ser más abundantes alrededor de su óptimo ambiental particular (Perelman et al 2005). El mismo pretende interpretar las comunidades vegetales en términos de la respuesta de las especies que la componen a los gradientes ambientales (Escudero et al 1994) y para su estudio, según indica Dyakov (2010) los gradientes se ha dividido en tres grupos:
En estudios de comunidades frecuentemente se recurre a determinados indicadores para lograr una descripción cuantitativa de las mismas, lo que permite inferir algunos de sus parámetros (Moreno 2001). Así por ejemplo, se recurre a índices como el número de especies, su abundancia relativa (o absoluta), o alguna combinación de ambas; pudiendo también incluirse medidas de biomasa o de densidad de especies para un área o sector determinado (Mostacedo y Fredericksen 2000). Sin embargo, para todos estos parámetros es necesario, según indica Cid (2001), tener en cuenta las siguientes consideraciones:
A continuación se presentan algunos de los índices ecológicos más empleados en estudios de vegetación, y en especial para ecosistemas de pastizales; y otros que por sus características podrían potencialmente utilizarse. Es importante resaltar que, aunque se hace énfasis en las especies, estos igualmente pueden ser aplicados a otros elementos del ecosistema:
Este es un parámetro que mide la importancia ecológica relativa de cada especie en una comunidad vegetal (González-Oliva et al 2017). Es calculado con base en los indicadores dominancia (medido como cobertura o área basal), densidad y frecuencia relativa de las especies que componen la comunidad. Se considera que describe mejor las propiedades de una región que cualquiera de los parámetros que son empleados para obtenerlo por si solos (Rangel-Ch y Velázquez 1997, Mostacedo y Fredericksen 2000). El mayor valor que alcanza es 300, ya que los indicadores que lo forman alcanzan un valor máximo de 100 (Mostacedo y Fredericksen 2000). El mismo puede ser utilizado además, para determinar la relevancia de géneros, familias botánicas y tipos de vegetación en una región (González-Oliva et al 2017). Se puede calcular siguiendo la siguiente fórmula:
IVI = Densidad relativa + Dominancia relativa + Frecuencia relativa, donde:
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Los coeficientes de similitud expresan el grado en que dos ambientes son semejantes por las especies presentes en ellas (Moreno 2001). Estos pueden ser calculados en base a datos cualitativos (presencia/ausencia) o cuantitativos (abundancia). Aunque se han descrito varios de ellos, los índices más antiguos siguen siendo los más empleados; entre ellos se destacan el índice de Jaccard, de Sørensen y el de Morisita-Horn (Mostacedo y Fredericksen 2000, Chao et al 2006). Todos ellos presentan como principal inconveniente que dependen del tamaño de la muestra (n), de modo que para una n pequeña, la probabilidad de una estimación adecuada es baja, incrementándose a medida que n aumenta (Saiz 1980).
El intervalo de valores para este índice va de cero, cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies (Moreno 2001). Su fórmula es la siguiente:
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Relaciona el número de especies en común con el promedio de las especies en ambos sitios. Sus rangos de valores también van de cero a uno (Moreno 2001), y según Rangel-Ch y Velázquez (1997) y Krebs (1999) es más eficiente que el índice de Jaccard. La fórmula para calcularlo es la siguiente:
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El intervalo de valores para este índice va de cero cuando no hay especies compartidas entre ambos regiones, hasta uno cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies (Mostacedo y Fredericksen 2000). La fórmula para calcularlo es la siguiente:
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La diversidad es una de las principales características susceptibles de ser medidas para describir una comunidad o un ecosistema, al igual que la productividad, la biomasa, la densidad y otros (Alcolado 1998); aunque su medición es un campo fértil de polémicas, debido fundamentalmente a las controversias relacionadas con el concepto de diversidad, un término abstracto y de difícil definición (del Río et al 2003). A pesar de ello, la biodiversidad se considera como un motor de la funcionalidad de cualquier ecosistema (ya sea agrario o no), y su estudio se postula como una pieza fundamental para el análisis de su sostenibilidad (Puerta-Piñeiro y Navarro 2019).
En el caso de los pastizales se puede hacer alusión a la diversidad de paisajes, comunidades, especies, genes y otros, aunque la diversidad de especies, medida a partir de índices, es una de las más empleadas (Gómez 2008). Estos índices de diversidad de especies se consideran como indicadores del bienestar de los ecosistemas (Marrugan 1988) y constituyen elementos básicos en la caracterización de los mismos (Laguna y Ferrer-Gallego 2015). Estos representan combinaciones matemáticas más o menos sencillas de medir la complejidad de un conjunto de especies. Muchas de estas medidas suelen combinar dos elementos de la estructura de las comunidades: la riqueza (el número de especies) y la homogeneidad (la abundancia relativa de las especies). Aunque cada medida pondera las especies raras o abundantes de modo distinto, se suele asociar una alta diversidad con una alta riqueza, una alta homogeneidad, o con ambas características (Marrugan 1988, Lou y González-Oreja 2012).
Aunque existe un gran número de estos índices, entre los de más amplio uso se encuentran el de Shannon-Weaver y el de Simpson. No obstante, se ha descrito que muchos de ellos pueden presentar altas correlaciones entre sí, debido a que presentan elementos para su cálculo en común (Cid 2001). A continuación, se presentan algunos de ellos:
Este índice deriva de la teoría de la información y ha sido considerado como uno de los coeficientes más empleados para cuantificar la biodiversidad (Pla 2006). Sin embargo, no refleja la diversidad “per se”, pues es una medida de la entropía presente en un sistema, por lo que es más correcto considerarlo como una medida de complejidad biológica (Lou y González-Oreja 2012). Por tanto, es un indicador de la heterogeneidad de una comunidad y es calculado sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa. Para su cálculo y comparación es necesario tener en cuenta la base del logaritmo empleada (e.g. 2, e, 10), pues en relación a ello el valor del índice puede variar (Rangel-Ch y Velázquez 1997). El mínimo valor que adquiere es cero cuando hay una sola especie, el cual va aumentando con la riqueza de especies. Cuando todas las especies presentan la misma abundancia, su valor es igual al logaritmo de S (riqueza de especies) (Krebs 1999). Según Cid (2001), este índice posee poca sensibilidad a la aparición de especies raras, lo cual, en determinadas circunstancias pudiera parecer favorable, aunque puede resultar negativo dependiendo de la importancia relativa de dichas especies para la comunidad. La fórmula para calcular el mismo es la siguiente:
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Se basa en la dominancia de las especies en una comunidad y deriva de la teoría de las probabilidades. Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar dentro de una comunidad pertenezcan a la misma especie (Cid 2001, Moreno 2001). Su valor varía de cero (baja diversidad) a uno, siendo más cercanos a uno cuando existe mayor dominancia de una o pocas especies (del Río et al 2003, Gómez 2008). Se usa con frecuencia como alternativa para los índices basados en la teoría de la información, pues es sensible a los cambios en la abundancia de las especies más frecuentes (Cid 2001). La fórmula para calcularlo es la siguiente:
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El índice de Margalef está basado en el número de especies y en el total de individuos. Para su cálculo es necesario tener en cuenta que el resultado depende del tipo de logaritmo que se emplee, similar a lo que ocurre con el de Shannon-Weaver. El valor mínimo que alcanza es cero cuando está presente solo una especie, el cual aumenta al aumentar el tamaño de la muestra (Moreno 2001). Algunos autores sugieren que puede ser más sensible que el índice de Shannon-Weaver, ya que posee mayor sensibilidad a la aparición de especies raras (Iglesias-Rios y Mazzoni 2014). No obstante, el índice de Margalef no es ampliamente empleado (Alcolado 1998). La fórmula para calcularlo es la siguiente:
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Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada. Su valor varía de cero a uno, de forma que uno corresponde a comunidades donde todas las especies poseen igual abundancia (Moreno 2001, Magurran 1988). Según Alcolado (1998) este índice no es ampliamente empleado. La fórmula para calcularlo es la siguiente:
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Al igual que el índice de Shannon, este coeficiente deriva de la teoría de la información, aunque es más sensible a la presencia de especies con abundancias extremas (muy bajas o muy altas) (Cid 2001). Sus rangos de variación son los mismos que los del índice de Shannon. Sin embargo, al ser muy sensible al tamaño de la muestra se requiere que estas sean similares para comparar sus valores, lo que dificulta su uso (Alcolado 1998, Moreno 2001). Según Alcolado (1998) este coeficiente no es ampliamente empleado. La fórmula para calcularlo es la siguiente:
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Estos derivan de los métodos de percepción remota y tienen su base en las propiedades espectrales de la vegetación (Chuvieco 2016). Se calculan a partir de la combinación matemática de dos o más bandas espectrales de una imagen multiespectral y tienden a presentar de forma más nítida las características de la vegetación. De igual forma, facilitan su aislamiento de otras cubiertas y la evaluación de su estado. Se consideran como uno de las herramientas más eficientes para evaluar los cambios históricos en las propiedades de la cobertura vegetal a gran escala y para estudios de los cambios espacio-temporales de la vegetación (Turner et al 2003, Chuvieco 2016, Cruz et al 2020). Son ampliamente empleados en la agricultura de precisión, ya que presentan elevadas correlaciones con variables y parámetros biofísicos de la vegetación (Sishodia et al 2020).
Actualmente se utilizan en mayor medida en la estimación de la biomasa, del contenido de humedad, pigmentos y proteínas (Escribano et al 2015, Melendo-Vega et al 2017, Xue y Su 2017), así como de algunos nutrientes relevantes para el desarrollo de la planta (e.g. P y N) (Boegh et al 2002, Loozen et al 2019). Aunque se han descrito más de 100 de estos índices, los de mayor uso son el Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI), el Índice de Área Foliar (LAI), el Índice de Vegetación Ajustado al Suelo (SAVI) el Índice de Vegetación Mejorado (EVI) y el Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada del Agua (NDWI) (Cheng et al 2008, Xue y Su 2017).
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