Livestock Research for Rural Development 34 (3) 2022 LRRD Search LRRD Misssion Guide for preparation of papers LRRD Newsletter

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Inventaire, description et germination des ressources fourragères ligneuses du genre Acacia en Algérie – Synthèse de données

A Kheloufi

Department of Ecology and Environment, Faculty of Natural and Life Sciences, University of Batna 2, Batna 05078, Algeria
abdenour.kheloufi@yahoo.fr

Résumé

L'introduction des plantes ligneuses dans les systèmes sylvopastoraux pourrait être un avantage approprié pour les terres dégradées des régions méditerranéennes. Les espèces ligneuses sont des sources indispensables pour l’alimentation animale en Algérie, en particulier dans les régions aux climats méditerranéens arides et semi-arides, ainsi que dans l’écosystème saharien. Ces espèces couvrent de vastes étendues et constituent des pâturages pour tous les animaux domestiques, principalement les caprins. Les espèces du genre Acacia (Mill.) (Fabacée) sont parmi les espèces qui peuvent atténuer les pénuries alimentaires, voire combler les carences alimentaires en hiver et surtout en été, lorsque la croissance des prairies est limitée ou dormante en raison de conditions météorologiques défavorables. En Algérie, il s'agit de plusieurs arbustes et arbres autochtones et exotiques, qui sont des composantes essentielles des communautés naturelles telles que les formations arbustives et arboricoles. Dans ce travail, la répartition géographique du genre Acacia en Algérie a été déterminée après la prospection, la localisation et la description des populations de différentes espèces sur l’ensemble du territoire algérien. Vingt-quatre régions ont été prospectées en fonction de l'abondance relative des espèces. Les espèces ont été également répertoriées selon les données climatiques des années 2000-2016. L’étude de l’effet des prétraitements sur les dix espèces recensées en Algérie a été nécessaire afin d’améliorer la régénération de ces espèces. Ainsi, le taux de germination passe de 5-10% dans la nature à plus de 90% après traitement à l’acide sulfurique pendant une durée de trempage bien définie. Des prétraitements à l’eau chaude ainsi que la scarification mécanique peuvent également être utilisées comme alternatives pour améliorer le taux de germination. Les résultats approuvent aussi que le type de dormance chez les graines du genre Acacia est de type physique.

Mots clés : Acacia, bioconservation, germination, fourrage, bétail, reboisement, sécheresse


Inventory, description and germination of woody fodder resources of the genus Acacia in Algeria – Data synthesis

Abstract

The introduction of woody plants in silvopastoral systems could be an appropriate benefit for degraded lands in Mediterranean regions. Woody species are essential sources for animal feed in Algeria, particularly in regions with arid and semi-arid Mediterranean climates, as well as the Saharan climate. These species cover large areas and provide pasture for all domestic animals, mainly goats. Species of the genus Acacia (Mill.) (Fabaceae) are among the species that can alleviate food shortages especially in summer when grassland growth is limited or dormant due to unfavorable climate conditions. In Algeria, there are several native and exotic shrubs and trees, which are essential components of natural communities such as shrub and tree formations. In this work, the geographical distribution of the genus Acacia in Algeria was determined after prospecting, locating, and describing the populations of different species throughout the Algerian territory. Twenty-four regions were surveyed according to the relative abundance of species. The species were also listed according to climate data for the years 2000-2016. The study of the effect of pre-treatments on the ten species listed in Algeria was necessary in order to improve the regeneration of these species. Thus, the germination rate increases from 5-10% in nature to more than 90% after treatment with sulphuric acid for a well-defined soaking time. Hot water pre-treatments, as well as mechanical scarification, can also be used as alternatives to improve the germination rate. The results also confirm that the type of dormancy in seeds of the genus Acacia is of the physical type.

Key words: Acacia, bioconservation, germination, forage, livestock, reforestation, drought


Introduction

Les parcours forestiers jouent un rôle important dans l'alimentation animale et l'élevage (Luske et van Eekeren 2018). L'élevage pastoral demeure l'une des bases de l'organisation économique et sociale des populations dans les zones forestières. La forêt présente par rapport aux autres formations végétales utilisées comme parcours une caractéristique essentielle, constituée le plus souvent d'arbres, d'arbrisseaux et d'espèces buissonnantes à feuilles persistantes. Elle offre en toutes saisons par ses ramures et ses feuillages, des possibilités fourragères pour toutes les catégories d'animaux (Cedamon et al 2019). Cela n'est bien entendu pas le cas des parcours non forestiers dont la production fourragère dépend directement des conditions climatiques (Maleko et al 2018). Dans le passé, les espèces ligneuses étaient considérées comme de mauvais aliments pour les animaux et des efforts ont été faits pour les contrôler ou les éradiquer des prairies. Cette attitude a changé et des recherches substantielles ont été menées pour montrer que les espèces ligneuses sont des ressources fourragères importantes dans les régions méditerranéennes. En effet, la végétation ligneuse joue un rôle fondamental dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes arides et semi-arides (Papanastasis et al 2008).

La forêt remplit un rôle extrêmement important de réserve fourragère, et ce rôle est d'autant plus vital que les conditions climatiques saisonnières sont plus défavorables (Ammer 2019). Dans ces systèmes de production, un arbre participe à la restitution de la fertilité des sols, à la protection du sol, et à la complémentation de l’alimentation du bétail (Balehegn et al 2015). La production fourragère des espèces ligneuses est variable mais très souvent supérieure à celle des prairies. Les plantations artificielles avec des espèces cultivées sont moins courantes, mais plus productives, que les peuplements naturels. La valeur alimentaire des espèces ligneuses est variable, mais les espèces cultivées sont supérieures aux espèces spontanées (Le Houérou 1993). En général, les deux groupes contiennent des niveaux de protéines brutes suffisants pour répondre aux besoins d'entretien des petits ruminants, mais la digestibilité de la matière organique est faible à modérée en raison de la présence de composés secondaires, en particulier des tanins (Papanastasis et al 2008). Les performances des ruminants nourris avec des espèces ligneuses dépendent de la race animale et de l'espèce végétale. Les communautés naturelles peuvent être pâturées directement par le bétail, les arbustes étant les ressources alimentaires les plus appropriées pour les chèvres (Halmemies-Beauchet-Filleau et al 2018).

L'introduction de plantes ligneuses pour développer des systèmes sylvopastoraux peut être une solution efficace pour équilibrer l'offre et la demande car ces espèces fournissent un fourrage vert nutritif pendant les mois d'été. Les plantes ligneuses, par rapport aux plantes herbacées, développent de longues racines atteignant des couches de sol plus profondes et peuvent maintenir une canopée verte lorsque ces dernières sont sèches (Abdulahi et al 2018). Parmi les espèces ligneuses fourragères indigènes qui forment des peuplements naturels, les espèces du genre Acacia (Mill.) (Fabales Mimosaceae) sont l'une des plus importantes et ont été traditionnellement utilisées pour le pâturage extensif du bétail dans les zones semi-arides et arides de l'Algérie (Gebeyew et al 2015 ; Kheloufi et al 2018). Les espèces autochtones d'Acacia sont souvent adaptées à la sécheresse, aux contraintes thermiques et salines (Kheloufi et al 2016 ; Kheloufi et al 2019a). A ce titre, ils participent à la restauration des sols et permettent la fertilisation naturelle en fixant des quantités variables d'azote atmosphérique grâce à l'association de leurs racines avec les microorganismes du sol du genre Rhizobium (Boukhatem et al 2012). Plusieurs espèces d'Acacia vivent fréquemment dans la végétation des terres arides et semi-arides d'Afrique subsaharienne (Richardson et Kluge 2008). Elles sont largement connues et utilisées par les populations locales comme légumineuses fourragères (Abdulrazak et al 2000). La productivité et la stabilité de ces écosystèmes forestiers à Acacia sont fortement dépendantes de la disponibilité en eau. Leur survie dans ces milieux est notamment due à l'efficacité d'absorption d'eau de leurs systèmes racinaires. La contrainte de la salinisation des sols peut également s'ajouter au déficit hydrique et peut affecter ces espèces, de la germination aux premiers stades de croissance (Kheloufi et al 2016). En outre, il est important de signaler qu’un prétraitement spécifique est nécessaire aux graines des Acacias pour lever l’inhibition tégumentaire (à cause de la dureté du tégument de la semence) et d’induire le processus d’imbibition, première étape importante de la germination et de l’émergence des plantules (Kheloufi et al 2019a).

Récemment, plusieurs travaux ont été entrepris pour une meilleure connaissance des espèces d’Acacia, ce qui pourrait permettre un bon plan pour un reboisement rapide et permanent dans les régions où la dégradation des sols s'est étendue en Algérie (Mansouri 2011; Kheloufi 2017; Kheloufi et Mansouri 2019). Cependant, malgré que ces espèces sont souvent utilisées pour expliquer certaines caractéristiques écologiques et physiologiques du milieu, très peu de travaux se sont intéressés à leur aire de répartition réelle ou potentielle en Algérie. Dans ce document, nous allons explorer la cartographie et une brève description des espèces d’Acacia recensées au niveau du territoire national algérien, où vingt-quatre régions ont été prospectés afin de tracer des cartes de distributions géographique en relation direct avec les données climatiques et la situation géographique en Algérie. La deuxième partie est consacrée à une synthèse des différentes techniques et prétraitements destinés à l’amélioration de la germination de ces espèces. Ce travail est une synthèse de données réalisées au cours du projet « Contribution à l’étude des effets de la sécheresse et du stress salin sur l’écophysiologie des espèces d’Acacia en Algérie ».

Distribution géographique et description des espèces du genre Acacia en Algérie
Distribution par climat

La cartographie des zones occupées par les différentes espèces d’ Acacia a pu être réalisée sur la base de la collecte de données sur terrain, en compilant des données bibliographiques et en consultant des collections d’herbiers. La réalisation de cartes dans ce travail représente une contribution à la distribution des espèces d'Acacia en Algérie afin d’enrichir des connaissances potentielles dans ce domaine. La diversité géographique de l'Algérie produit une gamme très large de conditions climatiques. La partie Nord du pays a un climat méditerranéen avec des hivers doux/humides et des étés chauds/secs. La région des plateaux a un climat semi-aride, avec des contrastes importants entre l'été et l'hiver. Les températures varient le plus dans la région du désert, qui a un climat aride avec presque aucune averse annuelle. Les températures d'été atteignent en moyenne de 25 °C dans la région côtière du Nord, 27 °C dans les plateaux et 34 °C dans le désert où des températures très élevées atteignant les 49 °C ont été enregistrées. Les températures d’hiver atteignent en moyenne des variations de 5 °C dans les plateaux à 11°C au Nord. Des diminutions des températures d'hiver dans le désert peuvent aller plus bas que -10 °C. Le vent chaud, poussiéreux connu comme le Sirocco souffle souvent en été (Kheloufi et al 2018).

Les moyennes de température peuvent influencer les zones de distribution ainsi que les programmes de reboisement car elles déterminent le choix des espèces forestières utilisées en fonction de leur résistance/tolérance ou non aux températures extrêmes. Cependant, ces données ne reflètent pas exactement les conditions météorologiques des sites, sachant que les données climatiques sont enregistrées dans des stations météorologiques situées à des endroits très précis. Nous pouvons supposer qu'il y a des différences de températures avec différents endroits parce que les régions ont des surfaces importantes. Cependant, ces observations restent une bonne indication des conditions météorologiques sur les différents sites.

Les aires de répartition des espèces d'Acacia sont représentées selon un gradient climatique Nord-Sud et toujours dans les limites territoriales de l'Algérie (Figures 1-10, Photos 1-5). La figure 11 représente une distribution climatique selon l’indice d’aridité de De Martonne. L’indice d’aridité de De Martonne de chaque région où l’espèce est présente a été calculé par l'équation établie par De Martonne (1926). A l'exception d'A. karroo, la répartition d’A. albida,A. ehrenbergiana, A. laeta, A. nilotica, A. seyal, et A. tortilis ne semble pas traverser le Nord de l'Algérie. Cependant, le manque de données sur cette observation ne permet pas de confirmer avec certitude cette hypothèse (Figures 1-10). Selon la morphologie des espèces d'Acacia répertoriées en Algérie, il existe trois groupes d'espèces. Dans le premier groupe, ils sont épineux avec des feuilles composées (A. albida, A. ehrenbergiana,A. farnesiana, A. karroo, A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis). Le second, regroupe A. decurrens, qui n'est pas un arbre épineux, mais qui possède des feuilles composées. Le dernier groupe est représenté par A. saligna, qui n'est pas une espèce épineuse, mais possédant des phyllodes (pétiole ou rachis modifié en feuille). Ces caractères morphologiques confèrent une adaptation pour chaque espèce à son environnement. L'aridité d'une région n'est pas seulement déterminée par les facteurs climatiques (précipitations et températures), mais aussi par d'autres facteurs tels que le relief topographique, la vitesse du vent qui affecte directement l'évaporation et les conditions éco-pédologiques. Chaque condition abiotique, qu'elle soit minière, géographique ou pédologique (précipitations, vent, nature du sol, localisation géographique, altitude, etc.) s'ajoute à l'influence de l'activité humaine (reboisement, déforestation) pour établir une distribution spécifique de chaque espèce végétale, dans l'espace et le temps (Rothacker et al 2018).

Figures (1-10). Répartition géographique des espèces d'acacia en Algérie (Kheloufi et al 2018).

Figure 11. Classification des espèces du genre Acacia suivant l’indice d’Aridité
de De Martonne (IM) en Algérie (Kheloufi et al 2018).

Le territoire algérien semble abriter une diversité d'espèce intéressante du genre Acacia qui présentent des caractères rustiques, et qui survivent dans des conditions pédoclimatiques extrêmes. Cette aptitude leur confère un avantage pour être intégré dans des projets de reboisement/boisement afin de réhabiliter des terres dégradées où la biodiversité est menacée. Les espèces recensées durant ces prospections étaient : A. albida, A. laeta, A. ehrenbergiana, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis, considérées comme espèces indigènes (Ozenda 1977), tandis que celles qui étaient introduites : A. farnesiana, originaire l’Amérique (Berhaut 1975). A. karroo, originaire du sud de l’Afrique (Palmer et Pitman 1972) et finalement A. saligna et A. decurrens, les deux originaires de l’Australie (Auld 1983). Les moyennes annuelles de précipitations, des températures minimales et maximales (2000-2016), et les altitudes de chaque site de prospection sont représentés sur le tableau 1. D’après l’indice d’aridité de De Martonne (Figure 11) et la classification bioclimatique de l'Algérie au cours d'une période de 17 ans (2000-2016) (Tableau 1) : A. albida, A. ehrenbergiana,A. laeta, A. nilotica, A. seyal et A. tortilis sont distribuées dans les régions sahariennes (précipitations < 100 mm). A. farnesiana est distribuée dans les régions arides (précipitations entre 100-300 mm). A. karroo et A. saligna sont recensées en densité très importantes dans les zones semi-arides (précipitation entre 300-600 mm), et enfin A. decurrens est distribuée uniquement dans une région à climat méditerranéen humide (précipitations > 1000 mm).

Tableau 1. Valeurs moyennes des facteurs climatiques (températures et précipitations) (2000-2016) et d’altitudes du site où l'espèce du genre Acacia est présente en Algérie (Kheloufi et al 2018)

Espèces

Moyenne annuelle de
précipitations (mm)

Moyenne annuelle de température

Altitude
(m)

T min (°C)

T max (°C)

A. albida

106

16.4

30.2

539

A. decurrens

1015

12.8

22.9

70

A. ehrenbergiana

49.2

16.7

31.8

709

A. farnesiana

257

13.3

26.6

274

A. karroo

386

11.6

23.7

713

A. laeta

94.2

15.7

29.7

1170

A. nilotica

80.7

16.7

31.2

466

A. saligna

499

12.3

24.1

446

A. seyal

125

16.4

29.4

609

A. tortilis

73.9

16.3

31.0

646

Distribution par région et caractéristiques biologiques des espèces
Acacia albida Delile, 1813 :

A. albida est un arbre à multiples usages et il est largement distribué dans les régions arides et sahariennes (Biskra, Tamanrasset et Tindouf) (Figure 1). Le caractère distinctif le plus remarquable de cette espèce est sa phénologie inverse, feuillue en saison sèche et caduc pendant la saison des pluies (Wood 1992). La simple observation des feuillages, floraison ou fructification, révèle une grande variabilité au sein de la même population. A. albida est une espèce à haute plasticité écologique, car elle pousse sur presque tous les types de sols, mais elle pousse le plus souvent sur des substrats rocheux, boueux ou sableux. La médecine populaire ou la pharmacie familiale ont également révélé un avantage très intéressant de cette espèce dans le traitement des infections broncho-pulmonaires, des troubles de la tête, de l'hypertension artérielle et du paludisme (Sheded et al 2006). En Afrique de l'Ouest, les feuilles et les gousses d'A. albida servent de fourrage pour les bovins, les ovins, les caprins et les chameaux (Cissé et Koné 1992).

Acacia decurrens Willd., 1806 :
Cette espèce est l'une des plus représentées dans le Nord-Est de l'Algérie, avec beaucoup plus de populations concentrées dans le Parc National d'El-Kala (El Tarf) (Figure 3). A. decurrens est une espèce du bassin méditerranéen. C'est un arbre à croissance rapide avec une végétation bien développée. C’est une espèce endémique du Sud-est de l'Australie, introduite sur le pourtour méditerranéen. Elle possède un port dressé avec un feuillage dense très occultant à feuilles bipennées assez ressemblantes à une feuille de fougère (Kheloufi et al 2016). Carvajal et al (2012) ont conclu que le fourrage d’A. decurrens a une valeur nutritionnelle adaptée pour les vaches laitières.
Acacia ehrenbergiana Hayne, 1827 :
Cette espèce a été observée sur des sols argileux, rocheux et sablonneux dans les zones sèches. En exploitant les sources de données, il a été démontré que A. ehrenbergiana n'était localisé qu'à deux endroits (Adrar et Tamanrasset) le long des cours d'eau (Figure 4). C’est est un grand arbuste ou un petit arbre, dépassant rarement 4 mètres de hauteur. Il est très ramifié, le tronc a une écorce brun foncé et les branches sont vertes ou brunes avec une écorce brillante et pelée. Les feuilles composées sont petites. Des épines blanches appariées qui poussent à l'aisselle des feuilles mesurent jusqu'à 6 cm de longueur (Aref et al 2013). Cet arbuste ressemble à A. seyal qui a des épines plus courtes que ses feuilles. A. ehrenbergiana est un bon fourrage (feuilles, fleurs et gousses) pour les chameaux, les moutons et les chèvres dans les régions sahéliennes surtout en saison sèche (Abdalla et al 2015).
Acacaia farnesiana (L.) Willd., 1806 :
A. farnesiana est originaire d'Amérique tropicale (Traveset 1990). Il a été introduit dans toutes les régions tropicales où il s'est souvent naturalisé. Il est considéré comme pantropical aujourd'hui. Cet arbuste est très ramifié avec une écorce grise-brune et ses branches abondantes sont armées de fortes épines. Les épines droites et blanches ont une longueur de 1.5 à 5 cm. A. farnesiana est un mimosa tolérant à la sécheresse, mais pas tolérant au froid (Maldonado-Magaña et al 2011). Il est répertorié seulement dans deux zones spécifiques, à Relizane pour empêcher l'érosion du sol de la route nationale, et à Batna (M'doukel) pour lutter contre la désertification par la fixation des dunes (Figure 5). A. farnesiana est un arbre commun dans les zones arides et semi-arides qui conserve son feuillage et ses fruits pendant la saison sèche et qui peut être utilisé comme aliment pour les moutons pendant les périodes de pénurie (García-Winder et al 2009).
Acacia karroo Hayne, 1827 :

C'est l'un des arbres à croissance rapide classé en deuxième position après A. saligna (Kheloufi et al 2019b). Les feuilles sont composées de nombreuses folioles. Les branches sont armées de très longues épines acérées. Cet arbre est une bonne source de fourrage en raison du feuillage, des fleurs et des gousses. L'arbre attire les insectes par ses fleurs et sa gomme, et attire les oiseaux insectivores. C'est une source considérable d'ombre dans les régions sèches et un site de nidification pour plusieurs espèces d'oiseaux. Le bois est solide, durable et sa gomme est comestible (Anderson et Pinto 1980). Cette espèce est répertoriée dans la majeure partie du territoire algérien et son comportement varie d'un écotype à l'autre (Kheloufi et al 2017a) (Figure 2). A. karroo a le potentiel d'améliorer les taux de croissance, les caractéristiques de la carcasse, la qualité de la viande bovine et les profils d'acides gras des bovins (Mapiye et al 2011). Malgré son importance dans l'alimentation des chèvres, l'espèce contient des composés phénoliques, en particulier des tanins condensés. Des études récentes ont montré que bien que les tanins d’ A. karroo pourraient avoir des effets nocifs, ils se sont également révélés bénéfiques pour la production caprine durable lorsqu'ils sont administrés en petites quantités (Brown et al 2016).

Acacia laeta R. Br., 1814 :

On le trouve seulement dans le Sud du pays (Figure 6). Cette espèce colonise presque tous les types de sols. A. laeta est un arbuste de 4-10 m de haut dont l'écorce est fissurée et gris-vert. Des épines par paires, en forme de griffes, juste en dessous de chaque nœud, recourbées et parfois avec un troisième piquant intermédiaire courbé vers le haut (Anderson et al 1968). Les feuilles sont composées et sont très caractéristiques avec leur aspect dur et leur pubescence surtout sur la face inférieure.

Acacia nilotica subsp. tomentosa (Benth.) Brenan, 1957 :

Deux sous-espèces d'A. nilotica (nilotica et tomentosa) sont connues en Algérie. Ils nécessitent plusieurs types de sols et occupent diverses zones de distribution. Comme cette étude ne tient pas compte de cette différenciation chez les sous-espèces, la distribution est relativement uniforme (Figure 7). A. nilotica est originaire des zones sèches d'Afrique tropicale et d'Asie occidentale (Giri et al 2007). Les arbres d'A. nilotica contribuent à améliorer les caractéristiques du sol et peuvent être utilisés comme bois de chauffage (Lal et Khanna 1994). A. nilotica possède un grand potentiel pour l'alimentation du bétail à savoir les ovins et les caprins, surtout en période de sécheresse et de pénurie alimentaire (Kahiya et al 2003 ; Kheloufi et Mansouri 2017).

Photo 1. Acacia farnesiana, Relizane, Algérie. Photo 2. Acacia karroo, Oran, Algérie
Photos 3-4. Acacia saligna, Aïn Temouchent, Algérie

Photo 5. Acacia tortilis, Tamanrasset, Algérie
Acacia saligna (Labill.) H.L. Wendl., 1820 :
C'est le seul Acacia avec des phyllodes présent en Algérie. Les feuilles adultes passent des feuilles composées bipennées juvéniles aux phyllodes. Cette espèce colonise tout le Nord de l'Algérie (Figure 8). Cet arbre tolère une grande variété de sols (même alcalins) et se comporte normalement dans des sols très salins (sebkha, chott) et des côtes. En effet, A. saligna peut tolérer les sols salés, le soleil chaud des côtes, les vents extrêmes et les sols sablonneux (Mansouri 2011). Il est utilisé pour la création de brise-vent, et c'est l'une des espèces à croissance rapide. Le meilleur exemple est le projet de revégétalisations de la carrière de sable en association avec les rhizobiums sélectionnés par Mansouri (2011) dans la région d'Aïn Témouchent (Nord-Ouest de l'Algérie). La zone est située à 2 mètres d'altitude et à 400 mètres de la côte de Terga. Les 1840 arbres plantés d'A. saligna se développent très bien aujourd'hui en protégeant une large biodiversité et en empêchant l'érosion des sols. En raison de la grande rusticité cette espèce et de sa bonne adaptation, elle est utilisée comme espèce pionnière, favorisant l'amélioration de la fertilité du sol sur de courtes périodes et favorisant un meilleur développement d'autres espèces plus productives. A. saligna a une teneur élevée en protéines brutes et reste verte toute l'année. Cependant, la consommation de matière sèche par les ovins et les caprins d'A. saligna est faible, probablement en raison de sa forte teneur en tanins (Degen et al 1995).
Acacia seyal Delile, 1813 :
A. seyal est une espèce d'arbuste qui pousse sur des sols graveleux, rocheux et sableux. Les branches dégagent généralement une gomme translucide. Les feuilles sont composées d'une série de folioles opposées et ont un pétiole extrêmement court. Cette étude a révélé sa présence dans le Sud avec une autre présence dans la région de Biskra (Figure 9). Il est commun dans plusieurs parties de l'Afrique, en particulier au Nord de l'Equateur (Menzies et al 1996). Il a été rapporté que les gousses et les feuilles d' A. seyal sont nutritives et agréables au goût pour le bétail (Abdalla et al 2014).
Acacia tortilis subsp. raddiana (Savi) Brenan, 1957:
A. raddiana est l'arbre le plus répandu dans le Sahara (Coughenour et Detling 1986). C'est un symbole du désert en Afrique du Nord. Parmi toutes les espèces d'Acacia situées en Algérie, A. tortilis subsp. raddiana est apparemment la plus liée au désert (Figure 10). C'est une espèce pionnière des écotypes arides. C'est une espèce à croissance lente comparée à d'autres espèces d'Acacia et constitue un élément majeur permettant la préservation de l'équilibre écologique et la lutte contre la désertification (Kheloufi et al 2019b). Les différentes parties de l’espèce : racines, feuilles, gousses, gomme et écorce sont très utiles à des fins médicales, pastorales et commerciales (Al-Fatimi et al 2007). A. tortilis pousse généralement dans des sols rocheux, boueux et sablonneux. Dans les zones arides, A. tortilis fournit un fourrage de base, en particulier pour les chameaux et les chèvres. Le fourrage est disponible pendant la majeure partie de la saison sèche lorsque les autres sources fourragères sont rares (Fagg 1991).
Levée de la dormance tégumentaire et germination

La germination est le premier stade de croissance des jeunes plants et c’est l’une des phases les plus vulnérables pour l'établissement de n'importe quelle espèce (Han et Yang 2015). Liée au pouvoir germinatif, l’inhibition tégumentaire est un problème crucial qui limite l’établissement des forêts renfermant principalement des arbres légumineux (Oboho et Nwaihu 2016). Il a été démontré que le tégument est un organe multifonctionnel qui fournit des nutriments au sac embryonnaire tout au long du développement et qui est fonctionnel pendant la maturation de la graine (Boesewinkel et Bouman 2017). Les propriétés structurales et chimiques du tégument imposent une imperméabilité, régulent l'entrée d'eau une fois la dormance levée et constituent une barrière contre les champignons (Wu et Shen 2021). Donc, comprendre ce type de dormance et identifier les moyens naturels pour le lever devient économiquement important. Du point de vue du forestier, la dormance présente certains inconvénients. La germination retardée et irrégulière en pépinière constitue une contrainte sérieuse pour une gestion efficace des pépinières (Schmidt 2000). De nombreuses recherches ont donc été consacrées à la mise au point de traitements artificiels efficaces pour éliminer la dormance, afin de s'assurer que les graines germent rapidement. Selon Kheloufi et al (2017b), l'intensité de la dormance pour une même espèce peut varier selon le génotype et l'environnement dans lequel les graines sont produites. L'efficacité de la scarification avec l'acide sulfurique pour surmonter l'imperméabilité des téguments et augmenter la germination des graines a été rapportée pour différentes espèces. Cependant, l'efficacité de ce traitement varie avec la concentration en acide, les espèces végétales et la durée du traitement (Kheloufi 2017).

Plusieurs traitements ont été utilisés pour lever la dormance tégumentaire et ainsi augmenter le degré d’imbibition de l’eau. Effectivement, des traitements comme la stratification froide, la scarification mécanique, le traitement à l’eau chaude ou à l'acide sulfurique sont largement utilisés parce qu'ils peuvent améliorer le rendement de la germination dans une période relativement courte (Naik et Deshpande 2021). Le trempage dans de l'eau chaude ou des acides présente l'avantage de traiter une quantité importante de graines en même temps. Cependant, la durée de l'immersion doit être déterminée pour déduire le meilleur temps requis pour augmenter les chances de levée de la dormance tégumentaire. La réponse positive de ces graines à ces prétraitements est cruciale pour une régénération meilleure et rapide pour une intégration dans un programme de reboisement afin d’assurer des essences pérennes et denses dans les régions arides et semi-arides où on assiste à un recul important du couvert végétal.

Pour les espèces d’Acacia recensées dans ce travail, la germination moyenne globale pour une immersion très courte de 30 minutes dans l'acide sulfurique était supérieure à 95%, indiquant que c'était le traitement le plus efficace chez A. albida, A. karroo et A. laeta, avec des valeurs de PFG (pourcentage final de germination) respectives de 97.5%, 99% et 99% (Tableau 2). Une durée supérieure de prétraitement pour ces trois espèces semble être fatale pour les semences et on observe une réduction nette et progressive du PFG à partir de 60 minutes de traitement (Kheloufi et al 2017b). Il a été observé que de nombreuses graines ne germent plus, ce qui indique qu'une longue exposition à l'acide sulfurique concentré a eu un contact avec les embryons des graines (Teketay 1996). Cela est dû au fait que les téguments, qui régulent normalement l'absorption d'eau, ont été endommagés et des dommages irréversibles ont été causés (Kheloufi 2017). Ce résultat a démontré que le traitement mentionné ci-dessus avait un effet destructeur sur l'embryon. Une durée de 60 minutes de prétraitement a été le traitement idéal pour les semences d’A. decurrens en indiquant un PFG de 97% (Tableau 2). Pour A. ehrenbergiana, A. nilotica et A. seyal, les semences requéraient un prolongement dans la durée du traitement jusqu’à 90 min afin d’aboutir un pourcentage maximal et considérable de germination de 92.5%, 95% et 93.7%, respectivement. A. saligna, A. farnesiana et A. tortilis sont les seules espèces qui ont nécessité une durée encore plus longue d’immersion dans l’acide (120 min) sans que ça soit fatale et néfaste pour leurs embryons en indiquant des valeurs très considérables de 98%, 99% et 97%, respectivement (Tableau 2). Cette grande variation dans les réponses aux traitements indique des différences considérables entre les espèces dans la structure du tégument comme barrière protectrice. Les graines non scarifiées A. saligna,A. decurrens, A. farnesiana, A. karroo, A. nilotica et A. tortilis, soumises même durant une longue période d’incubation allant de jusqu’à 18 jours ; n'ont pas germé, indiquant l’effet inhibiteur du tégument qui les rend imperméable à l’eau, phénomène typique chez les espèces de légumineuses forestières (Kheloufi 2017 ; Kheloufi et Mansouri 2017 ; Kheloufi et al 2017 ; Kheloufi et al 2019a).

Tableau 2. Levée de la dormance tégumentaire et pourcentage final de germination pour les différentes espèces d’Acacia recensées en Algérie

Espèces du
genre Acacia

Le prétraitement le plus efficace

Autres prétraitements efficaces

Traitements

Auteurs

Traitements

Auteurs

A. albida

Trempage de 30 min dans ASC pour ASC (97.5% PFG)

Kheloufi et al 2019a

Trempage de 15 min dans l’eau bouillie (64.3% PFG)

Gilani et al 2019

A. saligna

Trempage de 120 min dans ASC (98% PFG)

Kheloufi et al 2017b

Trempage dans l’eau chaude et laisser
refroidir pendant 24 h (70% PFG)

Tiedeman et Johnson 1992

A. decurrens

Trempage de 60 min dans ASC (97% PFG)

Kheloufi et al 2017b

Trempage eau chaude et laisser refroidir pendant une nuit dedans (77% PFG)

Clemens et al 1931

A. ehrenbergiana

Trempage de 90 min dans ASC (92.5% PFG)

Kheloufi et al 2019a

Trempage eau chaude et laisser refroidir pendant 4 min dedans (54% PFG)

Aref et al 2011

A. farnesiana

Trempage de 120 min dans ASC (99% PFG)

Kheloufi et al 2017b

Trempage dans de l'eau chaude à 70 °C pendant 20 min (80% PFG)

Tadros et al 2011

A. karroo

Trempage de 30 min dans ASC (99% PFG)

Kheloufi 2017

Trempage dans de l’eau chaude
pendant 24 h (85% PFG)

Mmolutsi et al 2020

A. laeta

Trempage de 30 min dans ASC (99% PFG)

Kheloufi et al 2019a

Trempage dans de l’eau chaude
pendant 24 h (80% PFG)

Masamba 1994

A. nilotica

Trempage de 90 min dans ASC (95% PFG)

Kheloufi et Mansouri 2017

Trempage de 15 min dans l’eau bouillie (76.2% PFG)

Gilani et al 2019

A. seyal

Trempage de 90 min dans ASC (93.7% PFG)

Kheloufi et al 2019a

Sandpaper scarification (66% PFG)

Argaw et al 1999

A. tortilis

Trempage de 120 min dans ASC (97% PFG)

Kheloufi et al 2019a

Trempage dans de l'eau bouillie et laisser atteindre la température ambiante (80% PFG)

Abari et al 2012

ASC : acide sulfurique concentré, PFG : pourcentage final de germination

La germination d'une graine dépend du potentiel de croissance de l'embryon ou des potentiels de prévention de la croissance. Ces potentiels dépendent notamment de la structure de la graine qui entoure l'embryon (endosperme, péricarpe, glume) (Germanà et al 2014). D'autres facteurs tels que les hormones et les facteurs environnementaux affectent également le développement de l'embryon (Miransari et Smith 2014). La dormance des semences est déterminée par plusieurs facteurs tel que la déshydratation, la teneur en oxygène, les températures extrêmes et l’acidité du substrat de culture. Plusieurs études ont démontré que des scarifications humides (acide ou eau chaude) et des scarifications sèches (abrasion) appliquées sur des graines qui présentaient des téguments très durs ont permis une imbibition et une respiration améliorée dans la graine (Debeaujon et al 2007). Ces conditions sont nécessaires pour une bonne production de pousses par les graines. Le reste est déterminé par les qualités internes des graines elles-mêmes dont le métabolisme, la teneur de certains régulateurs de croissance ainsi que la présence de certaines substances inhibitrices de germination au niveau du tégument empêchant et retardant le phénomène de l’imbibition qui est la première étape de l’induction du processus de germination (Matheus et al 2017).

Il existe différents types de dormance : exogène (déterminée par les propriétés du tégument entourant la semence) ; endogène (déterminée par l'état physiologique de l'embryon) et combinée (déterminée par une combinaison des deux facteurs précédents) (Penfield 2017). Dans le cas d’une dormance tégumentaire, l’inhibition de la germination est due à l’action de certains obstacles mécaniques créant une pression osmotique négative et un déséquilibre dans les échanges gazeux dans la graine (Corbineau et Come 2017). Le degré de cette dormance diffère d'une espèce à une autre (Kheloufi et al 2019a). Ce type de dormance se produit lorsque des facteurs comme l'eau et le gaz ne peuvent pas entrer dans la graine, de sorte que l'imbibition n'est pas produite et, par conséquent, entraînant une diminution de la germination des graines (Bewley 1997). Il est possible que la mauvaise germination observée dans les graines non traitées ait pu être en partie attribuée à la sévérité réduite du prétraitement, c'est-à-dire à une courte durée d'immersion dans l'acide. De plus, l'imperméabilité des graines à l'eau et au gaz a été attribuée à des obstacles physiques et biochimiques du tégument. Cependant, ce type d'inhibition peut être éliminé en utilisant des prétraitements divers comme l'immersion dans l'eau bouillante, l'acide sulfurique concentré ainsi que l'abrasion du tégument en utilisant du sable (Al-Mudaris et al 1999). La dormance tégumentaire physique concerne le plus souvent des essences adaptées à une alternance de saisons sèches et de saisons des pluies, et notamment plusieurs genres de légumineuses, comme Acacia, Prosopis, Ceratonia, Robinia, Albizzia et Cassia (Koornneef et al 2002).

La scarification thermique a été également l'une des méthodes les plus populaires car elle est simple et facile à mettre en œuvre. Deux principaux appareils de chauffage peuvent être utilisés dans la scarification thermique, notamment le four et bain d'eau chaude (bain-marie). L'efficacité de la scarification thermique varie considérablement en fonction des appareils de chauffage, des temps de traitement et des températures (Maldonado-Arciniegas et al 2018). La scarification thermique avec un bain d'eau chaude ne s'est pas avérée efficace sur les graines dures de nombreuses espèces (Kimura et Islam 2012). La scarification à l'eau chaude a été signalée comme une méthode économique pour briser la dormance des graines, en particulier pour les graines à revêtement dur. Son efficacité variait selon les espèces d’Acacia, la température et la durée de trempage (Tableau 2). Il est suggéré que les graines plus dures nécessitent une température plus élevée et une durée de trempage plus longue, mais l'embryon peut être détruit au contact de températures élevées de l'eau pendant une période prolongée. Il a été rapporté que le traitement à l'eau chaude améliore la germination en affectant divers facteurs, à savoir perméabilité du tégument des graines pour l'échange d'eau et de gaz et la libération d'inhibiteurs (Sharma et al 2015). On pense que l'eau chaude, qui est une forme de scarification thermique, rompt la dormance physique des graines en provoquant des fissures situées dans les téguments sans altérer l'anatomie du micropyle. Les fissures permettent alors à l'eau de pénétrer, ce qui déclenche la germination (Li et al 1999).


Conclusions


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