| Livestock Research for Rural Development 32 (9) 2020 | LRRD Search | LRRD Misssion | Guide for preparation of papers | LRRD Newsletter | Citation of this paper |
Se evaluaron diferentes estados fenológicos de maduración de las inflorescencias para determinar el mejor momento de cosecha de semilla gámica de Tithonia diversifolia vc material 10, en un suelo Ferralítico Rojo Éutrico. Se usó un diseño de clasificación simple completamente aleatorizado con 5 repeticiones. Los tratamientos consistieron en momentos (días 0, 4, 8, 12, 16 y 20) después de haber iniciada la floración masiva (definida como el momento cuando del total de tallos con presencia de inflorescencias la mitad presentaba flores y botones, mientras que la otra mitad estaba en la fase de formación de semillas (cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos, cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas, cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón y cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos, color marrón).
Entre los 12 y 20 días de iniciada la floración masiva predominaba más del 80% de total de inflorescencias en proceso de engendrar semillas y es cuando se produce el mayor rendimiento de semillas llenas 34,5 kg ha-1 y el de SPG 24,0 kg ha-1. Además, coincide con la mayor producción de semilla planta-1 y de semillas llenas inflorecencia-1 . Se concluye que la cosecha se debe realizar cuando en el campo predomine entre 80-93 % del total de inflorescencias que producen semillas y la presencia de cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos color marrón oscila entre 20-60%.
Palabras claves: brácteas, cabezuelas, estados fenológicos, rendimiento, SPG
Different phenological stages of maturation of the inflorescences of
Tithonia diversifolia (selection cv 10) were evaluated to determine the
best moment to harvest fertile seed. A completely randomized simple
classification design with 5 repetitions was used. The treatments consisted of
moments (days 0, 4, 8, 12, 16 and 20) after the massive flowering had started
(defined as the moment when half of the stems had flowers and buds,
while the other half was in the seed formation phase (flower heads with green
bracts and withered petals, heads with green bracts and yellow corollas, heads
with green bracts and brown corollas, and heads with dry bracts and stalks,
brown in color).
Between 12 and 20 days after the moment of massive
flowering more than 80% of the total inflorescences were in the process of
generating seeds and this was when the highest yield of full seeds
occurred (34.5 kg ha-1 and that of fertile seeds (24.0 kg ha-1).
In addition, it coincides with the highest production of plants per seed and
full seeds per flower. It is concluded that the harvest should be carried out
when 80-93% of the total inflorescences are in the process of producing
seeds and the presence of heads with dry brown bracts and peduncles ranges
between 20 and 60%.
Key words: bracts, fertile seed, flowers, phenological stage
La producción de semilla gámica de Tithonia diversifolia (Hemsl.) A.Gray es un problema no resuelto aún por la ciencia y existen muchas incógnitas para lograr una tecnología factible desde el punto de vista técnico –económico. Por otra parte, la plantación por estaca y su establecimiento es costosa y no resulta práctico, a pesar de que constituye la vía de propagación más utilizada hasta nuestros días (Gallego et al 2014, Builtrago et al 2017; Mahecha y Angulo, 2017).
En investigaciones anteriores Padilla et al (2018) definieron el mejor momento de cosecha de las semillas de T. diversifolia. En este caso, la definición se realizó según el estado fenológico cualitativo de las cabezuelas y las brácteas (color verde con pétalos marchitos, verdes sin pétalos y pedúnculos y brácteas secas de color marrón). Sin embargo, ello por sí solo no define el mejor momento de cosecha. El resultado anterior, aunque novedoso e importante requería realizar otros estudios a nivel de campo que midieran la calidad y cantidad de semilla que se produce, con indicadores cualitativos y cuantitativos que brindara al productor primario una información práctica a partir del estado de maduración fenológica de la inflorescencia para realizar la cosecha manual o mecanizada de la semilla.
Teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo de este trabajo fue evaluar el mejor momento de cosecha de semilla gámica de Tithonia diversifolia vc material 10 en condiciones de campo, según la caracterización cuantitativa y cualitativa de los diferentes estados de desarrollo fenológicos de maduración de las inflorescencias.
La investigación se realizó en el Centro Experimental de Pastos y Forrajes “Miguel Sistachs Naya” del Instituto de Ciencia Animal, ubicada en el municipio de San José de las Lajas, actual provincia de Mayabeque, Cuba, situada a lo 23o55 LN y a los 82o00 LW a 92 msnm. El tipo de suelo es el Ferrálico Rojo Éutrico, de rápida desecación, arcilloso y profundo sobre calizas (Hernández et al 2015).
Se usó un diseño de clasificación simple con 5 repeticiones. La unidad experimental de muestreo fue un área 7m2 (5m x 1.4m). Los tratamientos consistieron en momentos (días 0, 4, 8, 12, 16 y 20) después de haber iniciada la floración masiva (definida como el momento cuando del total de tallos con presencia de inflorescencias la mitad presentaba flores y botones, mientras que la otra mitad estaba en la fase semillas (cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos, cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas, cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón y cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos, color marrón). Este momento de floración masiva coincidió con el 6 de noviembre de 2019, a los 153 días después, del corte realizado, para uniformar el área experimental. Para definir los tratamientos se tuvo como premisa los resultados de Padilla et al (2018), que definen las estructuras florales capaces de producir semillas fértiles.
La investigación se desarrolló en un campo (40x60 m) de Tithonia diversifolia vc material 10 que se plantó por estacas en septiembre de 2018, en surcos separados a 140 cm y a razón de 4 t ha -1. Durante la fase de establecimiento se hizo una resiembra para garantizar una población uniforme en los surcos y se aplicó fertilización de mantenimiento, riego durante el periodo poco lluvioso que garantizo un exitoso establecimiento del área experimental. El corte de inicio del experimento se realizó el 6 junio de 2019 teniendo en cuenta que es el mejor momento de cortar el forraje para provocar flujos uniformes de tallos fértiles al final del periodo lluvioso. En la Figura 1 se puede apreciar el comportamiento de las precipitaciones durante el período experimental (datos tomados de la media provincial de Agromet (Chang 2020). Inmediato al corte se aplicó fertilización de mantenimiento de forma localizada a razón de 300 kg ha-1 de fórmula completa 13-9-17 y se realizaron dos limpiezas manuales de las malezas.
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| Figura 1. Comportamiento climático de las precipitaciones durante el período experimental |
En cada uno de los momentos se evaluó la altura y el grosor del tallo de 15 plantas. En la unidad experimental, se determinó el número de tallos totales y el número de tallos con flores, posteriormente se cosecharon todos los tallos con flores y se clasificaron y contaron el número de botones cerrados, abiertos, flores, cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos, cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas, cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón y cabezuelas con brácteas y pedúnculos, secos (color marrón).
Después de clasificados, se fotografió cada tratamiento y sus repeticiones, en la mesa de trabajo (foto 1), también se tomaron fotografía en campo caracterizando el estado de maduración fenológica de la floración.
Ello propicio definir en el laboratorio y campo, de forma y cuantitativamente el estado de desarrollo fenológico de las cabezuelas de acuerdo al proceso fisiológico de maduración de las semillas (aquenios).
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| Foto 1.
Clasificación de las estructuras florales en el laboratorio: A)
Botones cerrados, B) Botones abiertos, C) Flores, D) Cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos, E) Cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas, F) Cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón y G) Cabezuelas con brácteas y pedúnculos, secos (color marrón) |
Las cabezuelas se colocaron en sacos y se llevaron al laboratorio para su procesamiento. Para proteger las semillas de la lluvia y el sol se trasladaron a las naves de sombra, y se depositaron sobre mantas garantizando formar una capa de alrededor de 15 cm de altura durante 3 días, para propiciar que estas suden al elevarse la temperatura. Este proceso propicia que las semillas se desprendan de las cabezuelas y facilitan el desgrane
Las semillas se secaron sobre mantas, poniéndolas al sol en las horas de menor radiación hasta peso constante del lote y se desgranaron las semillas manualmente. Posteriormente se pasaron por diferentes tamices, para separar las semillas totales de las impurezas, y por un equipo con aire forzado (Modelo CB2001 Marca OEM, Inc) para separar las semillas llenas de las vacías. Después se realizó un muestreo para valorar en microscopio estereoscópico la precisión del equipo.
Se evalúo el rendimiento de las semillas llenas (kg ha-1). Las semillas puras germinables (SPG) se calcularon a partir del peso de semillas llenas parcelas-1 y el % de germinación, además se evaluó las semillas llenas cabezuelas-1 y el peso de 1000 semillas llenas. El peso de las semillas se determinó en una balanza analítica (TE12S marca Sartorius).
Se evaluó el porcentaje de germinación (0-10, 11-20 y 21-30 días) para cada tratamiento, mediante prueba de germinación, poniendo 100 semillas llenas por placa de Petri y cuatro réplicas como lo indica la norma del International Seed Testing Association (2015). Se utilizó un sustrato de algodón que se humedecía con agua destilada. Las placas se colocaron bajo las condiciones del laboratorio a temperatura ambiente (26-28 o C) y luz natural.
Se realizó análisis de varianza según diseño de clasificación simple. Se verificaron los supuestos teóricos para las variables estudiadas, a partir de las dócimas de Shapiro and Wilk (1965) para la normalidad de los errores y la dócima de Levene (1960) para la homogeneidad de varianza, las variables analizadas no cumplieron con los supuestos teóricos del ANAVA, por lo que se empleó la transformación √x, sin embargo ésta no mejoró el cumplimiento de dichos supuestos por lo que se realizó análisis de varianza no paramétrico de clasificación simple (Kruskal Wallis) se aplicó la dócima de Conover (1999) para la comparación de los rangos medios. Se utilizó el paquete estadístico InfoStat versión 2012 (Di Rienzo et al 2012).
Las plantas alcanzaron (Tabla 1) alturas superiores a los 3.5 m en el momento de pasar a la fase reproductiva (153 días después del corte de homogenización). Por su parte Muoghalu (2008) señala que en Zambia las plantas de T. diversifolia alcanzan por lo general su madurez reproductiva a los 136 días después de la siembra. En Colombia, Saavedra (2016) observo que este momento fue entre los 159 y a los 176 días después de la siembra, con una altura promedio de 1.05 m y un diámetro en la base del tallo de 23 mm. Como se puede apreciar en ambas investigaciones se hace referencia a siembras nuevas y en la presente investigación nos referimos a los días después del rebrote del corte de homogenización.
La utilización de plantaciones de siembras nuevas o áreas donde se realice un corte estratégico constituye aún un enigma para la estandarización del proceso de obtención de semillas de esta especie. Según Rodríguez et al (2020) el efecto del corte o poda modifica la estructura morfológica de la planta y favorece un incremento en el número de tallos por plantón, lo que representaría un mayor número de cabezuelas por área.
El inicio de la floración, además de estar directamente relacionado con el proceso de maduración de las plantas depende de un conjunto de factores endógenos (mecanismos hormonales) y ambientales (condiciones de luz y temperatura). En este caso la T. diversifolia bajo las condiciones climáticas de Cuba, es considerada una planta que florece masivamente en los meses de octubre a noviembre y en una menor escala de abril a mayo, lo que indica que requiere días de horas luz intermedia. Martínez-Adriano et al (2016) caracterizaron la fenología de la floración y fructificación en un ecosistema costero de México y determinaron correlaciones positivas con las precipitación y negativas con la temperatura para un grupo de plantas representativa de estos agroecosistemas. En este caso las precipitaciones ocurridas (255.43 mm, Figura 1) favorecieron la madurez de las plantas.
En estudios realizados en África, al sur de Nigeria, Obiakara y Fourcade (2018) señalan que estas plantas completan su ciclo vegetativo justo antes de comenzar el período seco, lo cual se corresponde con los estudios de nuestra región.
La altura de la plantación es uno de los aspectos a considerar para establecer la tecnología de producción de semillas gámica de T. diversifolia. La mayor altura se produjo a partir del segundo momento de cosecha, (8 días) alcanzando alturas superiores a 4 m, con similar comportamiento (p=0,0011) a los 8, 12 y 16 días después de iniciada la floración masiva. Si bien es cierto que se logró sincronizar la floración que permite aproximarse al mejor momento de cosecha, las alturas de las plantas que se alcanzaron en este estudio (oscilaron entre 3.33-4.07 m) las cuales no son las más adecuadas para la cosecha. En este sentido se conducen otros experimentos donde se evalúan diferentes momentos de corte al inicio del periodo lluvioso, en cuatro materiales de T. diversifolia, para determinar el mejor momento para obtener la altura adecuada que no limite la cosecha manual y mecanizada de la planta.
El diámetro de los tallos, en todos los momentos de cosecha y el número total de tallos y tallos con flores m-2 fue similar en todos los tratamientos lo que indica la uniformidad de las poblaciones en la unidad experimental. Como se puede apreciar (Tabla 1) existe la presencia de tallos con flores aún a los 20 días después de iniciada la floración. El número tallos sin flores fue menor (p<0,0001) a los 12 y 16 días.
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Tabla 1. Comportamiento de la altura de las plantas, el diámetro del tallo y la presencia o no de estructura floral en los diferentes momentos de muestreo |
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Indicador |
Momentos de muestreo, días |
EE± |
p |
|||||
|
0 |
4 |
8 |
12 |
16 |
20 |
|||
|
Altura, m |
3,71cb |
4,26a |
3,94bc |
3,99bc |
4,07bc |
3,33c |
0,13 |
0,0011 |
|
Diámetro tallo, cm |
2,55 |
2,62 |
2,75 |
2,52 |
2,60 |
2,31 |
0,11 |
0,1678 |
|
Número total de tallos, m-2 |
2,47
|
2,56
|
2,07
|
2,19
|
1,74
|
2,26
|
0,9283 |
|
|
Número de tallos con flores, m-2 |
2,71
|
2,59
|
1,86
|
2,59
|
2,13
|
1,86
|
0,8854 |
|
|
Número de tallos sin flores, m-2 |
3,21a
|
2,20a
|
2,67a
|
1,94ab
|
0,96b
|
2,67a
|
<0,0001 |
|
|
abc Rangos medios sin letras en común difieren a p<0,05 () Medias de los datos originales |
||||||||
 |
 |
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| Figura 2. Comportamiento de la maduración de las cabezuelas después de la floración masiva | |
Por otra parte, el comportamiento de los indicadores total de botones, número de botones cerrados y número de flores fueron menor a los 16 y 20 días de inicio de la floración masiva y mayores en los primeros (Tabla 2). Lo anterior manifiesta un lógico comportamiento biológico de los diferentes estadios de la aparición de la floración, en los primeros estadios predominan los botones y flores, que no producen semillas y después comienza la formación de cabezuelas.
El número total de cabezuelas que contienen semillas (Tabla 2.) fue menor al inicio sin diferir a los 8 días de iniciada la floración. Las cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos fueron menores en los primeros días (al inicio y a los 4 días) y posteriormente fue similar en los demás tratamientos. En número de cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarilla fue mayor en el primer momento de cosecha y menor a los 20 días, con valores intermedio para los demás tratamientos. El número cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón fue menor al inicio, sin diferir su comportamiento a los 20 días. Por otra parte, las cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos (color marrón) fueron menores en los tres primeros momentos de cosecha sin diferir entre el cuarto y octavo días y su presencia fue mayor a partir de los 12 días.
Integralmente estos resultados indican que a partir del inicio de la floración masiva, el proceso de maduración de las cabezuelas (Figura 2) ocurre de forma muy rápida durante los primeros 20 días. Al inicio abundan más las cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas las cuales maduran fisiológicamente y pasan a los demás estadios. Las cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón abundan más entre los 4 y 12 días. Sin embargo, en los últimos momentos de cosecha estas van pasando a cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos (color marrón) que es un buen indicador que se alcanza en la formación y maduración fisiológica de las semillas. Ello indica, que aquí es donde se logra la completa formación biológica de la semilla, con el peligro de que comience el desgrane, pero se favorece la germinación según este estudio y trabajos anteriores de Padilla et al (2018), lo que contribuye a que se incremente la producción de SPG. Por ello es importante que cuando recomendamos que la cosecha debe realizarse cuando el área alcanza entre 80-93 % de inflorescencias que producen semilla fértil, exige garantizar que entre el 20-60% las cabezuelas alcancen el estado de cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos (color marrón). En este sentido, trabajos realizados en condiciones controladas en Brasil (Mattar, 2019) para definir el momento ideal para cosechar las semillas T. diversifolia a partir de diferentes días después de la aparición de la antesis (14, 16, 18, 20, 22, 24, 28, 32, 36 y 40 días)revelan que el período ideal de cosecha ocurrió entre los 28 a 36 días después de la antesis, donde el porcentaje de germinación de las semillas fueron superiores al 75% y el porcentaje de aquenio completo del 100%. En este caso la descripción fenotípica de las cabezuelas, en el período ideal propuesto por este autor, se corresponde con los resultados de la presente investigación.
Lo anterior nos permite recomendar la variable propuesta (porcentaje de cabezuelas que producen semillas y el porcentaje de cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos, color marrón) como un indicador fácil de identificar por los productores y especialistas, independiente del comportamiento fisiológico de la plantación según las condiciones edafoclimáticas de cada región.
El porcentaje de las estructuras florales muestra (Tabla 2) que el mejor momento de cosecha, de semilla gámica de Tithonia diversifolia vc material 10 en condiciones de campo ocurre entre el los 12 y 16 días de inicio de la floración, donde predominan más de 80% de total de inflorescencias que engendran semillas. Como se puede apreciar la integración de los conocimientos fenológicos y fisiológicos de la semilla permite conocer el mejor momento de cosecha de la semilla de esta especie (Foto 2).
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| Foto 2.
Representación de las estructuras florales de T. diversifolia, en
un mismo tallo y plantón. Presencia de botones, flores y cabezuelas con diferentes estados fenológicos de maduración |
Saavedra (2016) en estudios realizados en Brasil caracterizó diferentes lotes de semillas, y destaca la importancia de conocer cómo influye la fenología y la fisiología en la formación de semillas y su calidad. Sin embargo, los resultados obtenidos hasta en el momento en este sentido (Padilla et al 2018, Santos-Gally et al 2019a, Santos-Gally et al 2019b y Mattar 2019) no contemplaron los estudios de forma integral para determinar cómo inciden los cambios fenológicos de las estructuras florales en el tiempo y en la formación y maduración fisiológica de las semillas. No obstante, existe un gran reto para la comunidad científica para alcanzar una tecnología eficiente en la propagación de T. diversifolia por semilla gámica, que no es solo producir la semilla sino que conlleva también la siembra y establecimiento exitoso del botón de oro.
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Tabla 2. Caracterización del estado fenológico del porcentaje de estructuras florales que producen semilla o no en cada momento de la cosecha en campo |
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Indicadores |
Momento de muestreo, días |
EE± p |
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|
0 |
4 |
8 |
12 |
16 |
20 |
||
|
Botones, % |
28,28a |
14,04bc |
17,73b |
11,47c |
7,97cd |
5,30d |
1,98 <0,0001 |
|
Flores, % |
19,55a |
7,52b |
5,57bc |
6,73bc |
3,58bc |
1,76c |
1,59 <0,0001 |
|
Cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos, %# |
0,43c |
0,84c |
2,69bc |
3,85b |
6,66a |
1,82bc |
0,74 <0,0001 |
|
Cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas, %# |
27,54a |
12,15b |
8,65cd |
9,47bc |
5,87cd |
3,73d |
1,29 <0,0001 |
|
Cabezuelas con brácteas y corolas de color marrón,%# |
22,29c |
55,35a |
55,63a |
47,43b |
43,11b |
25,48c |
1,98 <0,0001 |
|
Cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos, color marrón, %# |
1,96e |
10,10d |
9,73d |
21,05c |
32,83b |
61,90a |
2,23 <0,0001 |
|
abcde Medias en la misma hilera sin letras en común difieren a p<0,05
|
|||||||
Existen varias investigaciones que demuestran los pasos de avance en este sentido. Etejere and Olayinka (2015) informan la profundidad de siembra óptima. En Cuba Padilla et al (2020) muestran la necesidad de la utilización de diferentes prácticas de protección de la semilla gámica (con arrope) para obtener un buen establecimiento.
Sin embargo, el diámetro de las inflorescencias (Tabla 3) decreció en los estadios de mayor desarrollo fenológico y de maduración, que es cuando en las mismas se pierde la mayor cantidad de agua y hay un predominio de las semillas formadas y desaparecen o se restringen las otras estructuras florales, lo que no ocurre en los primeros momentos de cosecha que las estructuras florales están en activo desarrollo fisiológico de maduración y formación de las inflorescencias o cabezuelas.
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Tabla 3. Comportamiento del diámetro (cm) de las cabezuelas, según su desarrollo fenológico y el momento de muestreo |
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Estado fenológico |
Momentos de muestreo, días |
EE± p |
|||||
|
0 |
4 |
8 |
12 |
16 |
20 |
||
|
Cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas), cm |
2,54a |
2,25b |
2,13bc |
1,97cd |
1,89d |
1,32d |
0,08 <0,0001 |
|
Cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos), cm |
2,58ab |
2,71a |
2,51bc |
2,37b |
2,15c |
1,94d |
0,07 <0,0001 |
|
abcd Medias sin letras en común difieren a p<0,05 |
|||||||
El porcentaje de germinación en el periodo de 0-10 días fue siempre superior, lo cual coincide con los resultados de Wang et al (2008) quienes determinaron un mayor porcentaje de germinación durante los primeros 5 días en las semillas colectadas de 5 regiones de la provincia de Yunnan en China. El total de semillas germinadas, a los 30 días después de iniciada la prueba germinación, fue mayor a partir de los 12 días de iniciada la floración masiva que fue superior al resto de los tratamientos (Tabla 4).
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Tabla 4. Comportamiento del porcentaje de germinación de las semillas llenas según desarrollo fenológico de la floración |
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Indicadores |
Momentos de muestreo, días |
EE± p |
||||||
|
0 |
4 |
8 |
12 |
16 |
20 |
|||
|
Germinación de 0-10 días, % |
51,60ab |
53,00ab |
46,00b |
57,40a |
59,60a |
57,20a |
2,63 0,0145 |
|
|
Germinación de 11-20 días, % |
10,20 |
8,00 |
11,40 |
10,20 |
11,80 |
11,40 |
1,93 0,7546 |
|
|
Germinación de 21-30 días, % |
1,60b |
1,00b |
5,40a |
2,60ab |
2,60ab |
5,40a |
0,89 0,0053 |
|
|
Germinación total,% |
63,40a |
62,40a |
62,40a |
70,20ab |
73,80b |
73,40b |
2,75 0,0092 |
|
|
Peso plántulas, g |
0,25b |
0,18a |
0,16a |
0,33c |
0,39d |
0,38d |
0,01 <0,0001 |
|
|
abc Medias sin letras en común difieren a p<0,05 |
||||||||
Según Hilhorst y Bradford (2000) la eficiencia con la que ocurre el proceso de germinación, está relacionada con el vigor y la tasa de crecimiento de la plántula, que a su vez influye en la probabilidad de una exitosa emergencia en campo y en el establecimiento de la planta. En este caso se corroboró que el peso de las plántulas (a los cinco días de germinadas) fue mayor (p<0,0001) en las semillas cosechadas a los 16 y 20 días de muestreo y menor en los primeros estadios de desarrollo. Estos resultados demuestran la necesidad de realizar la cosecha en esta planta, cuando las semillas han completado su desarrollo y maduración fisiológica.
Los resultados revelan elevados porcentajes de germinación de T. diversifolia. Sin embargo, estudios realizados (Muoghalu y Chuba (2005) en Zambia, con semillas recién cosechadas, determinaron un resultado contradictorio al de la presente investigación. Estos autores encontraron al inicio una baja germinación (16.3%) que finalmente aumentó (97.5 %) cuatro meses después de la cosecha. De igual forma Agboola et al (2006) en investigaciones sobre germinación y crecimiento de plántulas del botón de oro, bajo condiciones edáficas y climáticas del suroeste de Nigeria y las regiones costeras de este país, encontró que la germinación no sobrepasó el 30%. En Cuba Ruíz et al (2018) evaluaron la capacidad germinativa de la semilla gámica de 29 materiales vegetales de Tithonia diversifolia colectados en el centro-oeste de Cuba, durante dos años. Los valores oscilaron desde 5 hasta 67% sin embargo, no existe correspondencia con los resultados de esta investigación ya que el material vegetal 10, el mismo evaluado en este trabajo, presentó baja germinación (7 %).
Por lo general este mismo comportamiento contradictorio se ha determinado en otras especies de Asteraceae. Algunos autores (Ren y Abbott, 1991) han observado la presencia de dormición leve, la cual se supera luego de un período de maduración pos-cosecha (almacenamiento a temperatura ambiente) y en otras especies pertenecientes al mismo género (Masini et al 2016) se determina porcentajes elevados de germinación. Lo anterior puede estar asociado, como se ha discutido inicialmente, a las características del proceso de formación de la semilla de esta especie, su madurez fisiológica y el momento de cosecha ya que como se puede apreciar durante la etapa de floración y fructificación de las cabezuelas en todos los momentos evaluados existe presencia de semillas viable en mayor o menor cuantía.
El mayor rendimiento de semilla llenas y SPG ha-1 se logra a partir de los 16 días de iniciada la cosecha (Figura 3), que ocurre cuando predominan entre 80-93 % las cabezuelas que producen semillas en el campo a cosechar. Avala este comportamiento el hecho, que es en este preciso momento que se logran los mayores pesos de semilla llenas de los tallos con flores y semilla llena cabezuelas-1. Este criterio también lo validan el peso de las plántulas germinadas y el peso de 1000 semilla que también fueron los mejores para ese mismo momento de cosecha y confirma la necesidad que las semillas completen su formación y maduración fisiológica antes de ser cosechada.
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| Figura 3. Comportamiento de la producción de semillas durante el período de cosecha |
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Tabla 5. Producción de semillas gámica de T. diversifolia en diferentes momentos de cosecha |
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Variables |
Momentos de muestreo, días |
EE± p |
||||||
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0 |
4 |
8 |
12 |
16 |
20 |
|||
|
kg semillas llenas-1 ha-1 |
11,46e |
15,83d |
24,73c |
34,45a |
32,87b |
32,24b |
0,47 0,0001 |
|
|
kg de SPG ha-1 |
7,28c |
9,82b |
15,43a |
24,23a |
24,24a |
23,67a |
0,73 0,0001 |
|
|
Cantidad de semilla llenas tallos con flores-1, mg |
260.00b |
330.00b |
500.00b |
820.00a |
840.00a |
930.00a |
90.00 0,0001 |
|
|
Cantidad de semillas llenascabezuelas-1, mg |
2,10b |
2,64b |
4,91a |
5,96a |
5,99a |
6,91a |
0,68 0,0001 |
|
|
Peso 1000 semillas, g |
4,34d |
5,26c |
5,76b |
5,70b |
5,82bd |
6,00d |
0,07 <0,0001 |
|
|
abcd Medias en la misma hilera sin letras en común difieren a p<0,05 |
||||||||
El peso de 1000 semillas fue mayor a los 16 y 20 días de muestreo y los menores en los primeros estadios de desarrollo. Estos resultados demuestran la necesidad de realizar la cosecha en esta planta cuando las semillas han completado su desarrollo y maduración fisiológica. Los resultados encontrados en la literatura internacional muestran gran variabilidad del peso de 1000 semillas, entre 4 y 6 g (Muoghalu y Chuba (2005), Muoghalu (2008), Wang et al (2008), Yang et al (2012) y Wen (2015)) lo cual puede estar asociado con el peso de las semillas en los diferentes estadios de maduración de las inflorecencias y el momento de la cosecha.
Integralmente los resultados alcanzados en este estudio, crean las bases científico técnicas para uniformar flujos uniformes de inflorescencia que producen semillas fértiles lo que posibilitan la cosecha manual y mecanizada de la semilla gámica. Estos resultados dan repuesta a la hipótesis de la necesidad de definir el mejor momento de cosecha del botón de oro, para lograr resolver una tecnología de producción de semilla gámica comercial para la pequeña y mediana escala y proyectarse a la gran escala. Con ello se resolvería la posibilidad de realizar las siembras por semilla botánica y evitar plantaciones por tallos vegetativos, que además de ser muy engorrosas inciden en el encarecimiento de los costos de establecimiento de este arbusto y las pérdidas están alrededor al 30-40 % según Londoño et al (2019). Según Phiri et al (2003) la absorción y el reciclaje de nutrientes de la T. diversifolia es mayor, en las siembras realizadas por semillas botánica que por semilla agámica.
A ello se agrega que la propagación sexual resulta más pertinente, ya que permitirá obtener mayores beneficios tales como variabilidad genética y plantas con sistemas radicales más desarrollados (raíz pivotante), lo cual les otorgará la capacidad de enfrentarse a condiciones ambientales y edáficas adversas y cambiantes durante toda su vida, principalmente en las primeras semanas de establecimiento, y permitirá el desarrollo de plantas más vigorosas. También implica lograr plantas con una mayor resistencia a las sequias, al corte o pastoreo lo que debe favorecer una mayor productividad y vida útil en el agroecosistema. Resolver la problemática anterior da repuesta a las principales limitante para la expansión de los sistemas silvopastoriles intensivos con botón de oro como arbusto para corte o ramoneo.
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