Endozoocoria en bovinos, vía para la diseminación de semillas de arbóreas y restauración de pasturas

Y Sardiñas, A Del Viento¹, M Herrera y J M Palma¹

Instituto de Ciencia Animal, apartado postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba
yurangel@ica.co.cu
¹ Universidad de Colima. CUIDA - FMVZ. México

Resumen

Con el objetivo de evaluar el comportamiento de las semillas de cuatro arbóreas; Leucaena leucocephala (Leucaena), Gliricidia sepium (Gliricidia), Moringa oleifera (Moringa) y Coulteria platyloba (Coral) como tratamientos con tres repeticiones de 1,000 semillas, mediante el proceso de endozoocoria en bovinos de la raza Brahman, como estrategia futura para la restauración de pasturas en arreglos silvopastoriles. Debido a la pobre recuperación de Gliricidia y prácticamente nula de Moringa en las heces, se optó por solo estudiar la emergencia de Leucaena y Coral en condiciones de vivero, mediante un diseño de medidas repetidas en el tiempo y seis tratamientos: LEE y CE (Leucaena y Coral escarificados mediante endozoocoria), LEAC y CEAC (Leucaena y Coral escarificados con agua caliente; LC y CC (Leucaena y Coral sin escarificar como control). Se midió además, la altura de la planta y el número de hojas planta^-1. Se observó diferencias en todos los tratamientos y los mayores porcentajes de semillas expulsadas en las heces se apreciaron en Leucaena y Coral con el 89% y 69%, respectivamente. Sin embargo, los menores porcentajes de excreción se encontraron en Gliricidia con 7.8% y Moringa con 0.3%. La evaluación del porcentaje de emergencia de la Leucaena y el Coral sometidas a diferentes procesos de escarificación, indicó que las semillas de Leucaena escarificadas con agua caliente presentaron 55.67%, sin diferir del Coral con el mismo tratamiento y el control. Tampoco se observaron diferencias entre las semillas escarificadas mediante el proceso de endozoocoria y las que no se sometieron a la escarificación. Leucaena y Coral presentaron los mayores porcentajes de semillas expulsadas mediante la diseminación endózoocora, mientras que en Gliricidia y Moringa no es posible esta vía de dispersión. Las semillas de Leucaena y Coral no se afectaron con la endozoocoria, lo que propicia su uso en la restauración de pasturas degradadas mediante sistemas silvopastoriles u otra funcionalidad.

Palabras clave: arbóreas, escarificación, sistemas silvopastoriles

Endozoocoria in cattle, route for the dissemination of tree seeds and restoration of pastures

Abstract

With the objective of evaluate the behavior of the seeds of four trees; Leucaena leucocephala (Leucaena), Gliricidia sepium (Gliricidia), Moringa oleifera (Moringa) and Coulteria platyloba (Coral) as treatments with three repetitions of 1,000 seeds, through the process of endozoocoria in cattle of the Brahman breed, as a future strategy for restoration of pastures in silvopastoral arrangements. Due to the poor recovery of Gliricidia and practically zero of Moringa in the feces, it was decided to only study the emergence of Leucaena and Coral in nursery conditions, by means of a design of repeated measures over time and six treatments: LEE and CE (Leucaena and Coral scarified by endozoochory), LEAC and CEAC (Leucaena and Coral scarified with hot water; LC and CC (Leucaena and Coral without scarifying as control). The height of the plant and the number of leaves plant ^-1 were also measured. Differences were observed in all treatments and treatments. Higher percentages of seeds expelled in feces were seen in Leucaena and Coral with 89% and 69%, respectively, however, the lowest percentages of excretion were found in Gliricidia with 7.8% and Moringa with 0.3%. Germination of Leucaena and Coral undergoing different scarification processes, indicated that the Leucaena seeds scarified with hot water showed 55.67%, without differing from the Coral with the same treatment and control, not were differences observed between the scarified seeds through endozoochory process and those that did not undergo scarification Leucaena and Coral presented the highest percentages of seeds expelled through endozoochoruos dispersal, while this route of dispersion is not possible in Gliricidia and Moringa. Leucaena and Coral seeds were not affected with endozoochory, which favors their use in the restoration of degraded pastures through silvopastoral systems or other functionality.

Key word: germination, scarification, silvopastoral systems, trees

Introducción

La propagación de plantas mediante la dispersión de semillas es reconocida como uno de los aspectos fundamentales en la regeneración de poblaciones y es un importante paso en el ciclo reproductivo de estas (Mouissie et al 2005) Existes numerosas investigaciones que resaltan el papel de la endozoocoria y, concretamente, del ganado en la restauración y conservación de la biodiversidad de hábitats naturales, debido a su contribución al enriquecimiento del banco de semillas del suelo (Farwig y Berens 2012 y Ramos Font et al 2015). En numerosas semillas de especies arbóreas, si los frutos son secos, resisten mejor el paso mediante el tracto digestivo del ganado que las de frutos carnosos, y en general, el porcentaje de destrucción de semillas es inversamente proporcional a la dureza de sus cubiertas.

La arbórea más estudiada en el trópico es Leucaena leucocephala (Leucaena) en sistemas silvopastoriles y su dispersión endozoócora se torna importante ya que este proceso prescinde de combustible fósil, contribuye a la conservación de suelo, debido a que no requiere preparación para la siembra de las semillas y es posible su utilización en zonas con pendientes considerables. Existen otras especies menos evaluadas que pudieran formar parte de la estrategia de restauración de paisajes agropecuarios degradados, cuya actividad busca equilibrar la reposición de los servicios del ecosistema en los hábitats silvestres con la biodiversidad, la regulación de los recursos hídricos y el almacenamiento de carbono (McGuire 2014). Por estas razones, el objetivo del trabajo fue evaluar el comportamiento de las semillas de cuatro especies arbóreas, tales como: Leucaena leucocephala (Leucaena), Gliricidia sepium (Gliricidia), Moringa oleifera (Moringa) y Coulteria platyloba  platyloba (Coral), sometidas al proceso de endozoocoria en bovinos, como estrategia futura para la restauración de pasturas en arreglos silvopastoriles.

Materiales y métodos

Diseño experimental y tratamientos

Se aplicó un diseño completamente aleatorizado con tres repeticiones y cuatro tratamientos que consistieron en el suministro de 1,000 semillas por repetición de Leucaena, Gliricidia, Moringa y Coral. Las semillas excretadas se llevaron a condiciones de vivero, se utilizó un diseño de medidas repetidas en el tiempo y seis tratamientos: LEE y CE (semillas de Leucaena y Coral escarificadas mediante endozoocoria), LEAC y CEAC (semillas de Leucaena y Coral escarificadas con agua caliente; LC y CC (semillas de Leucaena y Coral sin escarificar como control).

Procedimiento

El trabajo se desarrolló en el Rancho El Peregrino, perteneciente al Campus de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de Colima, México, georeferenciado en los 19° 26' 26.72'' latitud Norte y 103° 43' 33.23'' longitud Oeste, con una altura sobre el nivel del mar de 429 m (datos obtenidos de google Earth 2011).

Se utilizó semilla básica para desarrollar la prueba de endozoocoria y la emergencia en vivero, excepto en Moringa, cuyas semillas se recolectaron en árboles pertenecientes al campus agropecuario de la Universidad de Colima.

Las repeticiones consistieron en tres becerros de la raza Brahman por tratamiento con peso y edad promedios de 225 kg y 18 meses de edad, respectivamente, estabulados en corrales independientes. Los animales recibieron una dieta base de ensilado de Saccharum officinarum (caña de azúcar) Cenchrus purpureus (Cuba CT-115) ad libitum, así como un kg de suplemento de banano día ^-1. A cada animal se le suministró 1,000 semillas de la arbórea correspondiente mezcladas en el suplemento, para garantizar el 100% de consumo de las semillas. La colecta de las heces se realizó de forma individual a intervalos de 24 horas durante 96 horas, para tratar de recuperar la mayor cantidad de semillas posibles y se midió el porcentaje de semillas excretadas. El proceso de extracción se realizó mediante lavado con agua y malla fina, para evitar la pérdida de semillas. El conteo se efectuó de forma manual, se seleccionaron 100 semillas de cada especie y se secaron a temperatura ambiente, se depositaron en bolsas de polietileno, para la siembra en condiciones de vivero bajo malla sombra de 50%. En el experimento además de las semillas escarificadas mediante endozoocoria, solo se sometieron a la escarificación las semillas de Leucaena y Coral por el método propuesto por Toral y González (1999), mediante el empleo de agua caliente a 80° C durante dos minutos, reposo por 5 min en agua a temperatura ambiente y secado. Debido a la pobre recuperación de Gliricidia y prácticamente nula de Moringa en las heces, se optó por solo estudiar las dos primeras.

El substrato que se utilizó para las condiciones de vivero tuvo las siguientes características: corteza de pino compostada de pH ácido (65%), Compost (30%) y piedra Jal de origen volcánico, para favorecer la infiltración del agua (5%). El riego se efectuó por aspersión en días alternos. En este estudio se avaluó el porcentaje de emergencia durante los primeros siete días en Leucaena y Coral y a los 14, 21 y 28 días se midió el número de hojas altura (cm) y a los 28 días se midió la altura en cm.

Análisis estadístico

Para conocer el porcentaje de semillas excretadas por los animales durante el proceso de endozoocoria en los diferentes tratamientos, se empleó análisis de comparación de proporciones X² y se aplicó dócima de Duncan (1955) para p<0,05.

Se probaron los supuestos teóricos del análisis de varianza, la normalidad de los errores se comprobó por la dócima de Shapiro Wilk (1965), la homogeneidad de varianza por Levene (1960). Además, se analizó la correlación de Pearson, para conocer si existía independencia entre las fechas de muestreo, para la variable altura de la planta estos se cumplieron, por lo que se utilizó un Modelo Lineal Mixto con medida repetida en el tiempo, con ayuda del Proc MIXED del SAS. Sin embargo, para la variable número de hojas planta^-1 estos fueron incumplidos y se empleó un Modelo Lineal Generalizado Mixto, con ayuda del Proc GLIMMIX del SAS.

Para ambas variables se probaron las estructuras de varianza-covarianza Toeplitz (Toep), componente de varianza (VC), simetría compuesta (CS), autoregresiva de orden 1 (AR [1]) y no estructurada (UN). Para seleccionar el modelo con la matriz de covarianza de mejor ajuste a los datos, se emplearon los criterios de información [Akaike (AIC), Akaike corregido (AICC) y Bayesiano (BIC)], para lo que se consideró el valor más pequeño. Para la variable altura de la planta se ajustó la VC y para el número de hojas la CS, para esta última se comprobó la distribución de los datos la de mejor ajuste fue la Gamma con función de enlace (log).

Las medias en ambos procesamientos se compararon mediante la dócima de rango fijo (Kramer 1956). Para el procesamiento de los datos se utilizó el paquete estadístico SAS Institute Inc. (2013), versión 9.3.

Resultados y discusión

Los resultados (Figura 1) indican los porcentajes de excreción de semillas mediante el proceso de endozoocoria a los cuatro días posteriores al consumo del suplemento. Se observó diferencias significativas en todos los tratamientos y los mayores porcentajes de semillas expulsadas en las heces estuvieron relacionados con los tratamientos donde los animales consumieron Leucaena y Coral con el 89% y 69%, respectivamente. Los menores porcentajes de excreción se encontraron en Gliricidia con 7.8% y Moringa con 0.3%.

Figura 1. Excreción de semillas de especies arbóreas mediante el proceso de endozoocoria durante cuatro días

En relación con la Gliricidia, es muy probable que las semillas se destruyeran en el paso por el tracto gastrointestinal y causara la disminución del porcentaje de semillas expulsadas, debido a la cubierta seminal relativamente suave en comparación con Leucaena y Coral que presentan cubiertas seminales duras. Isasi (2004) en un estudio relacionado con la tolerancia a la desecación en semillas de Gliricidia, encontró que la imbibición en agua, incrementó el triple de su peso inicial solo en un período de seis horas, lo que indicó la permeabilidad al paso del agua y de los gases mediante su cubierta seminal.

En el instante en que se ofreció el suplemento a los becerros, se apreció que las semillas de Moringa fueron trituradas en su gran mayoría durante el proceso de masticación y solo se logró recuperar tres semillas en las heces que luego emergieron en el ensayo en condiciones de vivero. Aunque, estos datos no fueron incluidos en el análisis porque el número de muestras no fue representativo para el análisis como se explicó en el acápite de materiales y métodos.

Deminicis et al (2009), indicaron que la calidad de la dieta que los animales consumen, tiene gran influencia en la dinámica de salida de las semillas mediante las heces. Se debe resaltar que, en este trabajo, predominó el componente fibroso en la dieta con base de ensilado de caña de azúcar y el pasto Cuba CT-115, donde el tamaño de partícula era adecuado y esto se corroboró en las heces colectadas (foto 1). Aunque no se midió la velocidad de pasaje del alimento en el sistema, el criterio anterior, quizás no influyó de forma negativa en la dinámica de salida de las semillas, pues se conoce que el exceso y tipo de fibra en la dieta puede retardar la tasa de pasaje de los alimentos y con ello la expulsión de las semillas en las heces.

Foto 1. Heces de bovinos Brahman con semillas de Coral y Leucaena a los dos días del muestreo

Peco et al (2006) y Ramos-Font et al (2015), plantearon que la probabilidad de supervivencia de las semillas ingeridas por herbívoros se relaciona con distintos parámetros morfológicos, tales como: el tamaño, la forma y su masa. En la medida que las semillas tengan menor tamaño y masa, mayor es la probabilidad de supervivencia. De todas las especies evaluadas, las de Leucaena eran las más pequeñas y de menor masa, mientras que las de Moringa tenían la testa más blanda en relación con el resto de las especies evaluadas.

García (2009), planteó que las partículas aún no digeridas entre las que se encuentran las semillas de cutículas impermeables, flotan en el líquido ruminal y los movimientos las frotan contra la pared del rumen, lo que significa que las semillas se someten a procesos químicos, físicos y mecánicos dentro de esta cavidad. Lo anterior puede afectar la germinación o propiciar la muerte de la semilla, según la dureza de la cubierta seminal. Las semillas de la Leucaena y el Coral presentan características que les permite pasar por el tracto gastrointestinal, sin ser digeridas en la mayoría de los casos. Lima et al (2014) encontraron resultados también en Leucaena cuando evaluaron la germinación, el vigor de las semillas y la emergencia mediante la endozoocoria en bovinos.

En la presente investigación se realizó una observación que pudiera contribuir a la explicación del porcentaje de germinación de las semillas cuando son ingeridas por los animales. En la foto 2 se aprecian semillas de Leucaena y Coral imbibidas y no imbibidas mediante el proceso de endozoocoria en relación con las que no se ofertaron a los animales. Aunque no fue objeto de estudio comparar el efecto de imbibición, debido a que la selección de las semillas para el estudio de esta variable fue aleatoria, conduce a nuevas interrogantes que se pudieran abordar en otros trabajos; se observa la diferencia de tamaño en las dos especies en relación con el control. Incluso en el Coral se observa la ruptura de la cubierta seminal en las semillas imbibidas.

Foto 2. Semillas de Coral y Leucaena escarificadas mediante el proceso de endozoocoria (imbibidas y no imbibidas encontradas en las heces) y un control sin escarificación

La evaluación del porcentaje de emergencia en condiciones de vivero de la Leucaena y el Coral sometidas a diferentes procesos de escarificación, tales como: endozoocoria, agua caliente y el control sin escarificar (tabla 1), indicó que las semillas de Leucaena escarificadas con agua caliente presentaron 55.67%, sin diferir del Coral con el mismo tratamiento y el control. Tampoco se observaron diferencias entre las semillas escarificadas mediante el proceso de endozoocoria y las que no se sometieron a la escarificación.

La escarificación con agua caliente es uno de los métodos más empleados para romper la dureza de la corteza de las semillas de Leucaena y propiciar su emergencia, el hecho de que las semillas de Leucaena y el Coral sobrevivieran al paso por el tracto digestivo de los becerros resulta una opción para el desarrollo de futuros programas de restauración de paisajes agropecuarios degradados.

Según Dias-Filho (2015) la Leucaena es una de las especies más utilizadas en la recuperación de pastizales degradados en diferentes regiones de América Latina. También, (Murgueitio 2016) reafirman el uso de L. leucocephala en sistemas silvopastoriles intensivos por los beneficios que brinda en los agroecosistemas. Mientras, Nakao y Cardoso (2010) y Lima et al (2014), hallaron que las plántulas de Leucaena provenientes del proceso de endozoocoria, tenían mayor vigor y altura que las que provenían de semillas intactas, lo que ratifica su uso potencial en los esquemas de siembra y establecimiento de esta especie.

La utilidad práctica de la escarificación mediante endozoocoria en el Coral se pudiera enfocar en programas de restauración de paisajes en el sector agroforestal, mediante la proporción de diferentes servicios ambientales, tales como: postes vivos, leña, madera y otros (García y Linares 2012), debido a que el follaje de esta arbustiva no es consumible por los animales.

Por su parte, el comportamiento de algunas variables morfológicas que se evaluaron en estas dos especies se aprecia en la tabla 2. La altura fue superior cuando las semillas de Coral no se sometieron a ningún método de escarificación, sin diferir de la escarificación con agua caliente en la misma especie. A su vez la escarificación mediante endozoocoria presentó valores similares al método de escarificación con agua. Sin embargo, la altura de Leucaena presentó los menores valores en todos los tratamientos, en comparación con el Coral. Hernández y Simón (1993) plantearon que una de las limitaciones que tiene Leucaena es su lento crecimiento en los primeros estadios de desarrollo.

Por su parte, Wencomo et al (2003) encontraron valores en la altura de un grupo considerable de accesiones de Leucaena durante los primeros 28 días, similares a los resultados alcanzados en la presente investigación.

Resulta interesante el comportamiento de la altura en la Leucaena, sobre todo en la escarificación mediante endozoocoria con un valor de 7.31cm, aunque no se aprecian diferencias en los diferentes métodos de escarificación de esta especie. Estos resultados indican que la endozoocoria no afecta el crecimiento inicial de las plántulas de esta leguminosa y sugiere desarrollar estudios en condiciones de campo con la permanencia de las semillas en las heces, para evaluar el comportamiento en dichas condiciones.

En relación con el número de hojas se aprecia en tabla 3 que a los 14 días el comportamiento fue muy similar entre todos los tratamientos, lo mismo sucedió a los 21 días. Sin embargo, a los 28 días el mayor número de hojas se encontró en el control, sin diferencias con la Leucaena sometida al proceso de endozoocoria.

El Coral aunque fue inferior a la Leucaena en cuanto al número de hojas, tampoco se afectó con la endozoocoria, lo que evidencia que también se puede utilizar con los fines mencionados.

Aunque las condiciones de vivero (Foto 3) son diferentes a las que presentan las semillas cuando las heces se depositan en el pastizal, es posible la supervivencia de las plántulas sometidas a este proceso natural. Por su parte, el estiércol también puede tener dos efectos contrapuestos en la germinación y emergencia de plántulas: por un lado, pueden beneficiarse de un mayor aporte de nutrientes (Traveset 1998; Nchanji y Plumptre 2003), por otro lado, las semillas pueden tener dificultades para germinar, debido a la toxicidad de las heces.

La evaluación directa en campo de las semillas en las heces no formó parte de la investigación, varias plantas de Leucaena y Coral que lograron germinar en las heces, al parecer procedentes de los mismos becerros, semanas antes de iniciar la investigación en condiciones de estabulación, ya que pastaban en áreas del rancho donde había árboles de estas especies.

Foto 3. Plántulas de Leucaena y Coral en fase de vivero obtenidas de endozoocoria

En la actualidad, la restauración de agroecosistemas de pastizales en estado de degradación mediante el proceso de endozoocoria, proporciona un enfoque interesante basado en tres principios básicos de la agricultura de Conservación (FAO 2017), tales como: no alterar el suelo de forma mecánica, mantener una cobertura permanente del suelo y una rotación juiciosa de los cultivos (cultivos múltiples, agroforestería, e integración pecuaria). Además, puede proporcionar servicios como la dispersión de semillas y el ciclo de nutrientes o simplemente asegurando su sostenibilidad económica (Moura et al 2011)

Conclusión

• Leucaena y Coral presentaron los mayores porcentajes de semillas expulsadas mediante la diseminación endozoócora, mientras que en Gliricidia y Moringa no es posible esta vía de dispersión.
  
  
• Las semillas de Leucaena y Coral no se afectaron con la endozoocoria, lo que propicia su uso en la restauración de pasturas degradadas mediante sistemas silvopastoriles u otra funcionalidad.

Agradecimientos

A la Universidad de Colima, México, por acoger el proyecto de investigación Postdoctoral “Recuperación de pastizales degradados, mediante diferentes estrategias de utilización de sistemas Silvopastoriles (SSP)”, financiado por la Secretaría de Relaciones Exteriores de México (SRE).

Al Dr. José Manuel Palma, Orientador de las investigaciones en la estancia Postdoctoral.

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Received 6 November 2019; Accepted 17 February 2020; Published 1 July 2020

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