Parâmetros e tendências genéticas de características produtivas de um rebanho núcleo fechado Angus

V Buzzati Falleiro, P L Souza Carneiro, J A Carrilo¹, M P Gonçalves de Rezende, M Cervini e C H Mendes Malhado

Univerisdade Estadual do Sudoeste da Bahia, Jequié Bahia, Brazil
mpgrezende@gmail.com
¹ University of Maryland, College Park, Maryland, United States

Resumo

O rebanho Wye Angus foi fundado a partir de poucos animais e se destaca por possuir uma natureza fechada, complementada por registros históricos, completa informação de pedigree e forte seleção, o que proporciona vantagens únicas em termos de realização de pesquisas em melhoramento genético animal. Além disso, a genética Wye Angus estabeleceu grande influência sobre as raças Aberdeen Angus, Red Angus e Brangus em todo mundo. O objetivo deste estudo foi avaliar os parâmetros e as tendências genéticas de características produtivas do rebanho Wye Angus no período entre 1937 e 2012, dados cedidos pela Universidade de Maryland (EUA). As características avaliadas foram: peso ao nascimento (PN), peso ajustado aos 205 dias de idade (P205) e o ganho de peso do nascimento ao desmame (GPND). Os componentes de (co)variância foram obtidos através da metodologia Bayesiana por meio do programa GIBBS3F90. As tendências genéticas foram obtidas pela regressão linear ponderada dos valores genéticos sobre o ano de nascimento do animal. O rebanho Wye Angus possui suficiente variabilidade genética, para ganho por meio da seleção, nas características de crescimento. Ao longo da sua história, os animais Wye sofreram forte seleção, com altos ganhos genéticos para estas características.

Palavras-chave: bayesiana, herdabilidade, pedigree, tendência genética

Genetic parameters and trends of production traits of a closed herd of Angus cattle

Abstract

The Wye Angus herd was founded on a few animals and is distinguished by having a closed nature, complemented by historical records, complete pedigree information and strong selection, which provides unique advantages in terms of conducting researches on animal breeding. Furthermore, Wye Angus genetics established great influence on the Aberdeen Angus, Red Angus and Brangus worldwide. The aim of this study was to evaluate the parameters and genetic trends for production traits of the Wye Angus herd in the period between 1937 and 2012, data provided by the University of Maryland (USA). The traits evaluated were: birth weight (PN), weight adjusted to 205 days of age (P205) and weight gain from birth to weaning (GPND). The (co) variance components were estimated by Bayesian inference through the software GIBBS3F90. The genetic trends were obtained by linear regression of the genetic values over the year of birth of the animal. The Wye Angus herd has enough genetic variability for genetic gain through selection on growth characteristics.

Key-words: bayesian, genetic trend, heritability, pedigree

Introdução

O rebanho Wye Angus foi estabelecido em 1937, fundado a partir de 19 animais da raça Aberdeen Angus registrados, um touro e 18 novilhas, sendo dez meias-irmãs, filhas do mesmo pai. Nunca outra fêmea foi introduzida no rebanho. Entre 1942 e 1958, 19 touros Angus importados das Ilhas Britânicas foram introduzidos no rebanho e são responsáveis por cerca de 75% do germoplasma atual do rebanho (Lingle et al 2001).

O rebanho Wye Angus foi cedido à Universidade de Maryland (EUA) em 1979 e permanece fechado desde 1958, com uma breve exceção, quando no anos 90 foi reaberto para que se completasse um projeto de pesquisa. O rebanho Wye Angus é historicamente importante, e contribuiu consideravelmente para a expansão da raça Angus no mundo.

A natureza fechada, a confiabilidade dos dados, a forte seleção, e as qualidades de amplitude e profundidade do pedigree Wye Angus proporcionam uma excelente oportunidade na compreensão dos mecanismos hereditários envolvidos na expressão de características produtivas e reprodutivas através da realização de estudos sobre estimação de parâmetros e tendências genéticas.

Além disso, a precisão das estimativas dos parâmetros e valores genéticos dependem da escolha do modelo e metodologia apropriados para a estimação dos componentes de (co)variância. Nosso objetivo foi estimar os parâmetros e as tendências genéticas das características peso ao nascimento (PN), peso ajustado aos 205 dias de idade (P205) e ganho de peso do nascimento ao desmame (GPND) em um rebanho Angus núcleo fechado utilizando inferência Bayesiana.

Materiais e métodos

Os dados utilizados são provenientes do Wye Centro de Pesquisa e Educação da Universidade de Maryland (EUA). Foram utilizadas informações de pedigree de 11.692 indivíduos de um rebanho núcleo fechado Aberdeen Angus, nascidos entre 1937 e 2012, para as características peso ao nascimento (PN), peso ajustado aos 205 dias de idade (P205) e ganho de peso do nascimento ao desmame (GPND) (Tabela 1).

Os componentes de (co) variância e os valores genéticos foram estimados através de modelo uni e bi-característicos Bayesiano, utilizando o software GIBBS3F90 conforme descrito por Misztal (2012). Os grupos de contemporâneos foram formados por animais do mesmo sexo e nascidos na mesma estação de nascimento (mês e ano). Grupos de contemporâneos com menos de cinco animais foram excluídos das análises.

Para as características PN, P205 e GPND foram utilizados modelos que incluíram os efeitos aleatórios genéticos (direto e materno) e de ambiente permanente da vaca, a co-variável idade da vaca (linear e quadrática) e o efeito de grupos de contemporâneos.

Matricialmente o modelo utilizado para PN, P205 e GPND pode ser descrito como: y = Xβ + Zɑ + Mm + Wep + e;

Em que:

y = vetor de observações da variável dependente (PN, P205, GPND); β = vetor do grupo de contemporâneos, associados a y através da matriz de incidência de X; a = vetor dos efeitos aleatórios de valor genético aditivo direto do animal, associados a y através da matriz de incidência Z; m = vetor dos efeitos aleatórios de valor genético aditivo materno, associados a y através da matriz de incidência M; ep= vetor dos efeitos aleatórios de ambiente permanente da vaca, associados a y através da matriz de incidência W; e= vetor dos efeitos residuais.

As análises bivariadas entre as características de crescimento (PN, P205 e GPND) utilizaram um modelo com efeito genético direto, co-variável idade da vaca (linear e quadrática) e o efeito de grupo de contemporâneos. Os efeitos, materno e de ambiente permanente, foram retirados por dificuldades na convergência.
Matricialmente o modelo bivariado pode ser assim descrito: 

onde:

Yi= vetor da variável dependente;  βi = vetor de efeitos de grupos de contemporâneos (vetor de parâmetros); xi= matriz de incidência que relaciona o vetor de parâmetros ao vetor da variável dependente; ai= vetor de efeitos aleatórios genéticos; Zi= matriz de incidência que relaciona o vetor de parâmetros ao vetor da variável dependente; ei= vetor de erros aleatórios.

As estimativas das tendências genéticas, diretas e maternas, para as características avaliadas foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos) sobre o ano de nascimento, obtidas pelo procedimento REG (SAS, 2002).

Para todas as características foi utilizado cadeia única de 200.000 interações, com um período de descarte (“burn-in”) com 20.000 interações, e um intervalo de amostragem (“thinning”) de 50. A convergência da cadeia de Gibbs foi testada através do critério de Geweke (1992). Tal critério é um diagnóstico de convergência para Cadeias de Markov baseados no teste de igualdade de médias da primeira e última parte da cadeia de Markov (geralmente dos primeiros 10% e dos últimos 50%). A convergência do algoritmo foi verificada a um nível de significância de 5%.

As estatísticas descritivas e intervalo de credibilidade e /ou de alta densidade foram obtidos utilizando o pacote BOA do software R. O intervalo de alta densidade proporciona um intervalo que inclui 95% da amostra. Além de ser uma medida de confiabilidade, este intervalo pode também ser aplicado à distribuição não-simétrica (Hyndman 1996).

Resultados e discussão

As médias, medianas e modas das estimativas dos componentes de variância e parâmetros genéticos para as características de crescimento (Tabela 2 e 3) foram próximas. Isto está de acordo com Carlin & Louis (2009), que afirmam que valores semelhantes são esperados para uma densidade marginal a posteriori que segue uma distribuição normal. De acordo com Wright et al (2000), a moda é a medida de posição mais apropriada para distribuições a posteriori porque reflete melhor os valores de frequência mais altos (“maximum distribution”). Assim, nós utilizamos os valores modais para descrever os parâmetros destas características.

A magnitude das estimativas dos coeficientes de herdabilidade para PN (0,38), P205 (0,27) e GPND (0,22) indicam possibilidade de obtenção de ganho genético através de seleção direta. Entretanto, a seleção direta para maiores valores de peso ao nascimento não traria benefícios, já que um maior peso ao nascimento poderia acarretar problemas ao parto. Por outro lado, a seleção para valores mais baixos de PN não se justificaria, já que neste aspecto, a raça Angus é mundialmente famosa por produzir bezerros com baixo peso ao nascimento e consequentemente grande facilidade ao parto.

O valor da herdabilidade direta para PN (0,38) é próxima à estimada por Carrillo & Siewerdt (2012) (0,37) no mesmo rebanho Wye Angus, usando o método da máxima verossimilhança restrita (REML). Valores inferiores foram relatados por Cardoso et al (2001) (0,27) e Weber et al (2009) (0,27), trabalhando com bovinos Angus no sul do Brasil e por Brandt et al (2010) (0,23) com dados de bovinos German Angus na Alemanha. Por outro lado, Macneil (2003) relatou herdabilidade direta para PN igual a 0,49 em uma população de bovinos (1/2 Red Angus, 1/4 Charolês e 1/4 Tarentaise) nos EUA.

A estimativa para herdabilidade direta para P205 (0,27), é próxima ao valor estimado por Carrillo & Siewerdt (2012) (0,28) utilizando REML e superior aos relatados por Everling et al (2001) (0,23), em seu estudo com dados de produtos do cruzamento entre Angus e Nelore, por Weber et al. (2009) (0,24) que trabalharam com bovinos Aberdeen Angus no sul do Brasil, e por Brandt et al (2010) (0,12) em bovinos German Angus na Alemanha. Contudo, muito inferior aos coeficientes estimados em bovinos Aberdeen Angus por Kaps et al (2000) (0,53).

A estimativa para herdabilidade direta para GPND (0,22) é próximo dos valores obtidos por Cardoso et al (2001) (0,25) e Weber et al (2009) (0,26), em seus trabalhos com Angus no Rio Grande do Sul, e por Carrillo & Siewerdt (2012) (0,26) ao trabalhar nos EUA com o mesmo rebanho Wye Angus. Valores inferiores foram relatados por Corrêa et al (2006) (0,17) e Fernandes et al (2002) (0,12) em seus trabalhos com Devon e Charolês, respectivamente. Guterres et al (2006) e Guterres et al (2007), trabalhando com dados de rebanhos Aberdeen Angus e Brangus no Brasil, encontraram herdabilidades variando entre 0,19 e 0,55.

A estimativa do coeficiente de herdabilidade materna para o peso ao nascimento foi baixa (0,12), valor muito próximo aos 0,11 relatados por Macneil (2003) em seu trabalho com animais cruzados Red Angus-Charolês-Tarentaise nos EUA, porém, inferior ao relatado por Carrillo & Siewerdt (2012) (0,18) que também trabalharam com dados do rebanho Wye Angus, e ao relatado por Brandt et al (2010) (0,18) que trabalharam com dados de um rebanho German Angus na Alemanha.

A herdabilidade para o efeito materno P205 (0,16) foi baixa, então, a seleção de matrizes para aumento da habilidade materna teria ganho inferior a seleção para o efeito direto. Valor inferior foi relatado por Weber et al (2009) (0,11) em seu trabalho com bovinos Angus no RS, por Carrillo and Siewerdt (2012) (0,10), que trabalharam com o mesmo rebanho Wye Angus através da metodologia frequentista REML, e por Brandt et al (2010) (0,08) que utilizaram dados de bovinos German Angus na Alemanha. Por outro lado, valores superiores ao encontrado neste estudo foram relatados por Araújo et al (2010) (0,19) e Everling et al (2001) (0,29), ambos trabalhando com animais cruzados Angus-Nelore; e por Lopes et al (2009) (0,20) que trabalharam com dados de bovinos Brangus.

A correlação genética negativa (-0,17) entre os efeitos direto e materno para PN, concorda com os resultados obtidos com bovinos Charolês por Fernandes et al (2002) (-0,57), e Aberdeen Angus por Weber et al (2009) (-0,30), Carrillo et al (2011) (-0,08), e Carrillo and Siewerdt (2012) (-0,02). Estes dois últimos trabalhos foram realizados com o mesmo banco de dados Wye Angus. Porém, valor positivo foi relatado em bovinos da raça German Angus na Alemanha por Brandt et al (2010) (0,32).

A correlação genética entre os efeitos genéticos direto e materno (0,11) para P205 indica uma quase ausência de correlação entre estes dois efeitos. Este valor de correlação entre os efeitos direto e materno é bem inferior aos 0,62 relatado por Weber et al (2009), e aos 0,50 relatados por Brandt et al (2010). Entretanto, valores negativos de correlação entre os efeitos genéticos aditivos direto e materno para P205 são frequentemente relatados na literatura: Marques et al (2000) (-0,17), Everling et al (2001) (-0,45), Corrêa et al (2006) (-0,29), Araújo et al (2010) (-0,79), Carrillo et al (2011) (-0,10) e Carrillo & Siewerdt (2012) (-0,10). Ribeiro et al (2001) afirmam que os valores negativos encontrados para esta correlação são mais em função de problemas com dados, metodologias e modelos, do que causas biológicas.

Neste aspecto, acreditamos que o valor positivo obtido neste estudo seja fruto da profundidade do pedigree do rebanho Wye Angus, através do alto número de gerações conhecidas. Vale ressaltar que o desvio padrão da Cor _dm P205 (0,11) foi igual a sua respectiva média (0,11) e muito próxima da moda (0,10). O intervalo de credibilidade, ou o intervalo de alta densidade a posteriori para P205 foi bastante largo, variando de -0,11 a 0,32, o que dificulta a interpretação e reduz a confiabilidade na utilização desta estimativa. As recomendações de Lôbo et al (2000), de utilizar covariância igual a zero entre os efeitos genéticos direto e materno pode ser um boa estratégia para estimativa dos parâmetros genéticos, enquanto ou quando estimativas duvidosas desta covariância forem geradas.

A herdabilidade materna para GPND foi 0,12, demonstrando menor resposta a seleção para este efeito. Este valor é inferior aos 0,21 relatado por Weber et al (2009) em seu trabalho com bovinos Aberdeen Angus no sul do Brasil, entretanto, é próxima aos 0,11 estimados (REML) por Carrillo & Siewerdt (2012) em seu trabalho com este mesmo banco de dados. Além disso, a estimativa da correlação entre os efeitos genético direto e materno foi negativa (-0,35).

Valores negativos para correlação genética aditivo-materna para GPND também foram relatados em bovinos Aberdeen Angus nos EUA por Carrillo & Siewerdt (2012) (-0,20), e em bovinos Angus no Brasil por Weber et al (2009) (-0,39). Contudo, similar às características PN e P205, devemos salientar o largo intervalo de credibilidade para o parâmetro e a dificuldade de interpretação desta estimativa.

Valores próximos ao encontrado nesse estudo para IPP foram relatados por Pereira et al (2010) (0,08) e Malhado et al (2010) (0,05), ambos trabalhando com dados de rebanhos Nelore no Brasil. Valores superiores para herdabilidade direta foram apresentados por Goyache & Gutierrez (2001) (IPP=0,27; IDP=0,12) com dados de rebanhos da raça Asturiana de los Valles estimados através da metodologia frequentista da Máxima Verossimilhança Restrita (REML), e por Vergara et al (2009) (0,15) em seu trabalho com bovinos Angus e cruzados Angus-Zebu na Colômbia. Também trabalhando com metodologia frequentista, Bormann & Wilson (2010) estimaram herdabilidade direta de 0,28 em bovinos Angus nos EUA através de um modelo sem o efeito materno, entretanto, este valor subiu para 0,66 quando este efeito foi incluído no modelo devido ao aumento das variâncias genéticas.

A correlação genética entre PN e P205 foi de média magnitude (0,48), assim, a seleção para maior peso à desmama (P205) implica em moderado incremento de PN, o que não seria vantajoso no que diz respeito o manejo reprodutivo, já que um maior peso ao nascer poderia ocasionar problemas ao parto. Este resultado está de acordo com os relatados por Meyer (1993) e Robinson (1996), trabalhando, respectivamente, com dados de Hereford e Angus, na Austrália, que encontraram correlações genéticas de média magnitude (0,56 e 0,61, respectivamente) entre PN e P205. Valor muito superior (0,83) foi relatado em bovinos Nelore por Martins et al (2000). Entretanto, outros autores encontraram correlações baixas entre PN e peso à desmama em bovinos Nelore (Eler et al 1995) e Angus (Cardoso et al 2001).

A correlação genética entre PN e GPND foi baixa (0,33) demonstrando pequena associação entre as duas características. Assim, a seleção para GPND acarretará pequena resposta correlacionada no PN. A maior magnitude da correlação entre PN e P205 em relação à PN e GPND era esperada, já que o PN é parte integrante do peso à desmama. Esses resultados suportam o uso do ganho pré-desmama em substituição ao peso ao desmame, quando o produtor/melhorista não deseja o aumento do peso ao nascimento dos animais, o que pode ser vantajoso no que diz respeito a incidência de problemas de distocia e, consequentemente, mortalidade de bezerros e vacas.

Valor superior ao encontrado nesse estudo, foi relatado por Martins et al (2000) (0,77) em bovinos da raça Nelore. A correlação genética entre o peso aos 205 dias de idade e o ganho de peso diário do nascimento ao desmame foi de alta magnitude (0,88) indicando que a seleção para qualquer uma das características promoverá resposta correlacionada na outra. Valor alto (0,99) para tal correlação também foi apresentado por Martins et al (2000) que trabalharam com bovinos Nelore no estado do Maranhão.

A correlação ambiental entre PN e P205 e entre PN e GPND foram iguais a 0,32 e 0,21, respectivamente, indicando que os desvios de meio ambiente e os efeitos não aditivos que influenciaram uma das características, também favoreceram em baixa magnitude a outra característica. Valores negativos para as correlações entre PN e P205 e entre PN e GPND (-0,31 e -0,42, respectivamente) foram relatados em bovinos Nelore no nordeste do Brasil (Martins et al 2000). A correlação ambiental entre P205 e GPND foi de alta magnitude (0,96). Este valor indica que os desvios de meio ambiente e os efeitos não aditivos influenciaram de forma quase integral e no mesmo sentido ambas características. Valor bastante semelhante (0,99) é relatado por Martins et al (2000) com dados de zebuínos no Maranhão.

As correlações fenotípicas foram baixas entre PN e P205 (0,39) e entre PN e GPND (0,26), demonstrando que, fenotipicamente, estas características apresentam pequena associação. Por outro lado, a correlação fenotípica entre P205 e GPND (0,93) foi de alta magnitude. Valores próximos aos encontrados neste estudo foram relatados por Martins et al (2000) (PN e P205=0,33; PN e GPND=020; P205 e GPND=0,99). Neste trabalho, ressaltamos a qualidade das informações e a profundidade e integridade do pedigree do banco de dados na obtenção das estimativas dos componentes de (co)variância com pequeno erro de Markov para grande maioria das características.

A avaliação periódica das estimativas de tendência genética permite verificar a eficiência dos programas de melhoramento genético animal. Seu conhecimento deve ser utilizado na tomada de decisões em relação ao futuro e na verificação da eficácia da escolha dos reprodutores por parte do criador. Uma das formas de se realizar este acompanhamento é por meio da determinação do progresso genético observado em características sob seleção na população (Boligon et al 2007). A tendência genética é uma medida que permite avaliar a mudança ocasionada por um processo de seleção para determinadas características ao longo dos anos, sendo a melhor maneira de se observar o progresso genético.

Para a característica PN, a tendência genética (regressão linear) do efeito direto foi significativa (p<0,0001) e igual a 0,029 kg/ano, que equivale a 1,8 kg durante os 63 anos avaliados (Figura 1). Em termos de mudança genética anual, representa incremento de 0,08% por ano em relação à média da característica. Acreditamos que este ganho genético seja fruto da resposta correlacionada da seleção direta para maior peso ao desmame (P205), já que estas duas características apresentaram correlação média (0,48), e não seria interessante a seleção direta para maior PN, em virtude de possíveis problemas de distocia devido ao maior peso ao nascer dos bezerros.

Figura 1. Tendência genética para a característica PN em bovinos Angus, rebanho núcleo fechado, período de 1948 a 2011

 Valores inferiores foram relatados por Weber et al (2012) (0,017kg/ano), ao estudar uma população de bovinos Aberdeen Angus. Alguns pesquisadores relatam tendências negativas para PN em bovinos Charolês (Fernandes et al 2002, -10,46 g/ano) e Devon (Corrêa et al 2006, -2 g/ano), indicando que o peso ao nascimento destes animais tem reduzido com o passar dos anos, provavelmente como resultado da seleção direcionada para a produção de bezerros menores, afim de evitar problemas no parto. Por outro lado, estimativas de tendência genética superiores foram relatadas para PN por Sullivan et al (1999) para as raças Angus (0,13 kg/ano), Charolês (0,13 kg/ano) e Limousin (0,04kg/ano) e por Mello et al (2002) para a raça Canchim (46 g/ano).

A tendência genética (regressão linear) de efeito direto para a característica P205 foi significativa (p<0,0001) e igual a 0,43 kg/ano, o equivalente a 27,63 kg durante o período avaliado (63 anos) (Figura 2). Em termos de mudança genética anual, representa incremento de 0,18% da média fenotípica observada por ano. Este incremento anual demonstra a forte seleção realizada, principalmente, no período entre as décadas de 70 e 90. Essa tendência foi quase 10 vezes superior às observadas em bovinos Nelore no nordeste do Brasil por Malhado et al (2008) que verificaram ganho genético direto para P205 igual a 0,049 kg/ano. O valor obtido nesse estudo para tendência genética para P205 também é superior aos relatados com bovinos Tabapuã=0,134kg/ano (Ferraz-Filho et al 2002), Devon=0,055kg/ano (Corrêa et al 2006) e Aberdeen Angus= 0,220kg/ano (Weber et al 2009).

Figura 2. Tendência genética para a característica P205 em bovinos Angus, rebanho núcleo fechado, período de 1948 a 2011

A tendência genética (regressão linear) de efeito direto para a característica GPND foi significativa (p<0,0001) e igual a 1,193 g/ano, o equivalente a 75,16 g durante os 63 anos estudados (Figura 3). Os gráficos das tendências genéticas para GPND e P205 foram bastante semelhantes, o que era esperado já que estas duas características apresentaram alta correlação. Esta tendência ilustra o resultado à seleção com foco no ganho de peso.

Figura 3. Tendência genética para a característica GPND em bovinos Angus, rebanho núcleo fechado, período de 1948 a 2011

De acordo com Lingle et al (2001), os produtores americanos reconheceram a necessidade de focalizar a seleção em características de carcaça e ganho de peso. Anualmente, essa mudança genética representa um incremento anual de 0,13% sobre a média fenotípica observada, ilustrando a existência de ganho genético. Resultado semelhante foi relatado por Laureano et al (2011) (0,13%) em seus estudos com dados de bovinos Nelore (1984-2006) no estado de São Paulo. Fernandes et al (2002) relataram tendência não significativa igual a 0,026% em bovinos da raça Charolês para GNPD.

As tendências genéticas para os efeitos maternos (regressão linear) foram significativas (p<0,0001) para as características PN (0,0088 kg/ano ou 8,8 g/ano), P205 (0,3632 kg/ano) e GPND (0,3662 g/ano) (Figuras 4, 5 e 6), indicando também forte seleção para o efeito materno, principalmente, para P205 e GPND.

Figura 4. Tendência genética para efeito materno para a característica PN em bovinos Angus, rebanho núcleo fechado, período de 1948 a 2011

Figura 5. Tendência genética para efeito materno para a característica P205 em bovinos Angus, rebanho núcleo fechado, período de 1948 a 2011

Figura 6. Tendência genética para efeito materno para a característica GPND em bovinos Angus, rebanho núcleo fechado, período de 1948 a 2011

Conclusão

• O rebanho Wye Angus possui suficiente variabilidade genética, para ganho por meio da seleção, nas características de crescimento. Ao longo da sua história, os animais Wye sofreram forte seleção, com altos ganhos genéticos para essas características.

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Received 9 March 2019; Accepted 4 September 2019; Published 2 January 2020

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