Livestock Research for Rural Development 31 (3) 2019 Guide for preparation of papers LRRD Newsletter

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Estimación poligénica y genómico-poligénica para características de crecimiento en ganado Blanco Orejinegro (BON)

Edison J Ramírez Toro1,3, Ricardo J Ocampo Gallego1, William O Burgos Paz2, Mauricio A Elzo4, Rodrigo A Martínez Sarmiento2 y Mario F Cerón-Muñoz3

1 Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Agrosavia, Centro de Investigación el Nus, San José del Nus, San Roque Antioquia, Colombia.
2 Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Agrosavia, Centro de Investigación Tibaitata, Kilómetro 14, Vía a Mosquera, Cundinamarca, Colombia.
3 Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de Antioquia, Grupo GaMMA, Carrera 75 No. 65-87, Medellín, Colombia.
grupogamma@udea.edu.co
4 Departamento de Ciencias Animales, Universidad de la Florida, Gainesville, FL, Estados Unidos

Resumen

El objetivo fue comparar los modelos poligénicos (MP) y genómico-poligénicos (MGP) para las características peso al nacimiento (PN), peso al destete ajustado a los 240 días (PD240) y peso ajustado a los 720 días (PA720) en la raza BON en Colombia. Se utilizaron los datos productivos y genealógicos colectados entre 1980 y 2017 en dos grupos de animales: el núcleo perteneciente al programa de conservación y el núcleo de producción del Centro de Investigación el Nus sometido a selección. La matriz de relaciones de parentesco incluyó 5205 animales. Se genotipificaron 1038 animales con el chip BovineLD de Illumina (7k). Los valores promedios de PN, PD240 y PA720 fueron 28.3±3.55, 168.6±24.4 y 308.3±37.6 kg, respectivamente. El criterio de información de Aikaike indico que MPG fue superior para evaluar caracteres de crecimiento en BON. Las heredabilidades estimadas con MGP y MP fueron similares para PN directo (0.36 vs. 0.38) y materno (0.12 vs. 0.11), PD270 directo (0.17 vs. 0.18) y materno (0.27 vs. 0.26), y para PA720 directo (0.31 vs. 0.29). Lo mismo ocurrió con las correlaciones genéticas entre PN y PD240 (0.20 vs. 0.28), PN y PA720 (0.54 vs. 0.54), y entre PD240 y PA720 (0.44 vs. 0.54), y con las correlaciones fenotípicas entre PN y PD240 (0.30 vs. 0.30), PN y PA720 (0.22 vs. 0.21), y entre PD240 y PA720 (0.42 vs. 0.43).

Aunque la ventaja del MGP sobre MP fue pequeña con la información utilizada en este estudio, se espera que esta superioridad aumente a medida que la información genómica se incremente en el futuro. Adicionalmente, se espera que el uso de información genómica ayude a acortar el intervalo entre generaciones lo cual acelerara el progreso genético en la población BON.

Palabras claves: bovinos criollos, correlación genética, ganado de carne, heredabilidad, parámetros genéticos


Polygenic and genomic-polygenic estimation for growth characteristics in cattle Blanco Orejinegro (BON)

Abstract

The objective was to compare the polygenic (MP) and genomic-polygenic (MPG) models for the trait birth weight (PN), adjusted weight weaning at 240 days (PD240) and adjusted weight at 720 days (PA720) in cattle BON in Colombia. Was used productive and genealogic data, collected between 1980 and 2017 in two animal groups: the group belonging to the program of conservation and group of production of Research Center El Nus submitted to selection. The matrix of relationship includes 5205 animals. They genotyped 1038 animals with Illumina BovineLD chip (7k). The means values of PN, PD240 and PA720 were 28.3±3.55, 168.6±24.4 y 308.3±37.6 kg, respectively. The Akaike information criterium indicate that MPG was superior for evaluation growth characteristic in BON. The estimated heritability by MGP and MP were similar for direct PN (0.36 vs. 0.38) and maternal (0.12 vs. 0.11), PD270 direct (0.17 vs. 0.18) y maternal (0.27 vs. 0.26), and for PA720 direct (0.31 vs. 0.29). the same happened with genetics correlation between PN-PD240 (0.20 vs. 0.28), PN-PA720 (0.54 vs. 0.54), and PD240-PA720 (0.44 vs. 0.54), and with phenotypic correlation between PN-PD240 (0.30 vs. 0.30), PN-PA720 (0.22 vs. 0.21), and PD240-PA720 (0.42 vs. 0.43). In this study the vantage of MGP was small, it is expected that this superiority increase with the increase genomic information in future. In addition, the use of genomic information is expected to help shorten the interval between generations to improve genetic progress in the BON population.

Key words: beef cattle, Creole breeds, genetic correlation, genetic parameters, heritability


Introducción

El Blanco Orejinegro (BON) es una de las razas criollas de Colombia ampliamente utilizada por su capacidad reproductiva, productiva y por su buena habilidad combinatoria con otras razas. Esta raza llego a Colombia en el siglo XV durante la época de la colonización donde se convirtió en un pilar fundamental en la formación de los núcleos ganaderos del centro del país. Hoy continua siento una parte integral de los sistemas ganaderos debido a su excelente nivel de adaptación a las condiciones climáticas y de producción en la zona donde se desarrolló (Martínez et al 2012). En la actualidad se ha evidenciado la necesidad de seleccionar animales dentro de la raza BON para aumentar su capacidad de crecimiento y productividad.

En Colombia existe un programa de conservación y caracterización de la razas criollas que tiene como objetivo principal la conservación y la generación de resultados que revelen su estado genético potencial productivo (Corpoica 2010). Sin embargo, no se ha implementado un programa de evaluación genética de animales criollos que permita seleccionar animales genéticamente superiores para características productivas de interés económico (Martínez et al 2009; Ossa et al 2014).

La estimación de los parámetros genéticos en la raza BON se han realizado con modelos poligénicos unicaracterísticos que incluyen sólo información fenotípica y genealógica (Cañas et al 2008; Gallego et al 2006; Rojas et al 2011). Modelos poligénicos multicaracterísticos producirían estimadores más exactos que modelos poligénicos de un solo carácter. Se espera que modelos genómico-poligénicos multicaracterísticos que utilicen información fenotípica, genealógica y genómica produzcan estimaciones de parámetros genéticos y predicciones de valores genéticos más exactos (Van Raden 2008; Aguilar et al 2010). Por ello, el objetivo de esta investigación fue comparar los modelos genómico-poligénicos (MGP) y poligénicos (MP) para las características peso al nacimiento (PN), peso al destete ajustado a los 240 días (PD240) y peso ajustado a los 720 días (PA720) en la raza BON de Colombia.


Materiales y métodos

Animales y datos

Este trabajo contó con el aval del comité de ética animal de Universidad de Antioquia. Los animales fueron alimentados en pastoreo con Bracharia decumbens, Bracharia brizantha, gramas nativas y suplementación mineral. Para el estudio se utilizaron los datos productivos y genealógicos colectados en dos grupos de animales de la raza Blanco Orejinegro (BON) desde 1980 a 2017. Un núcleo pertenecía al programa de conservación (Martínez et al 2012) y el núcleo de producción del Centro de Investigación El Nus, sometido a procesos de selección. Este centro se encuentra ubicado en el departamento de Antioquia, municipio de San Roque, con coordenadas Norte 06° 29’ 43.04” Oeste 74° 50’ 24.6”, a una altura entre los 800 y 1250 m sobre el nivel del mar, y con una precipitación promedio de 2500 mm/año. El núcleo de conservación estaba organizado en familias donde se utilizaba un esquema de apareamiento circular cíclico para mantener bajos niveles de consanguinidad y sin un programa de selección (Martínez et al 2012).

Variables evaluadas

Las características de crecimiento fueron peso al nacimiento (PN), peso al destete ajustado a los 240 días (PD240) y peso ajustado a los 720 días (PA720). Se utilizaron 4581 registros de PN y 4785 registros de PD240 obtenidos entre 1980 y 2017, y 1375 registros de PA720 recolectados entre 1998 y 2017. Se calcularon los PD240 y PA720 con la metodología propuesta por BIFL (Beef Improvement Federation 2015). La matriz de relaciones de parentesco incluyó 5205 animales.

Muestras de sangre y genotipificación

Se obtuvieron muestras de sangre de la vena coccígea de 1038 animales con tubos de 4 ml con EDTA, previa limpieza con alcohol. Las muestras se refrigeraron a 4°C. Posteriormente se enviaron al laboratorio de genética animal de Agrosavia en Bogotá, Colombia, para su genotipificación. El DNA se extrajo con un kit comercial (MoBio Laboratories, Inc., Carlsbad, CA, USA). Las muestras fueron genotipificadas con el chip BovineLD de Illumina. El archivo final de genotipos contuvo 6509 SNP por animal.

Componentes de varianza, heredabilidades, y correlaciones

Se obtuvieron estimaciones de componentes de (co)varianzas y parámetros genéticos para PN, PD240 y PA720 con MGP and MP utilizando la metodología de máxima verosimilitud restringida (Corbeil and Searle 1976; Harville 1977). Las estimaciones de varianzas y covarianzas con MGP y MP se realizaron con el programa AIREMLF90 (Tsuruta 2014) del sistema de programas BLUPF90 de la Universidad de Georgia (Misztal 2002; Misztal et al 2018). El MPG utilizó la metodología de single-step genomic BLUP (Aguilar et al 2010) dentro del programa AIREMLF90 para los cómputos del MGP. Los análisis bicaracterísticos fueron PN-PD240, PN-PA720 y PD240-PA720. Los efectos fijos para cada carácter fueron grupo contemporáneo (sitio de nacimiento-año-época del pesaje) y sexo (macho o hembra). Las épocas de pesaje fueron conformadas de acuerdo con el régimen de lluvias de la región (Seca = diciembre, enero, febrero, junio, julio, y agosto; lluviosa = marzo, abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre). Los efectos aleatorios para cada carácter fueron el efecto genético aditivo directo del animal, el efecto genético aditivo materno y el residuo. La matriz de varianzas y covarianzas bicaracter para MGP fue: y para MP fue . La matriz A es la matriz de parentesco poligénico entre todos los individuos, y la matriz H1 es la matriz de parentesco genómico-poligénico entre animales con y sin genotipo.

La matriz H1 fue igual a:
,
donde:
Aij matriz de relaciones de parentesco poligénico entre animales
sin genotipos (i=j=1), con genotipo (i=j=2),
y entre animales con genotipo (i=2 o j=2) y sin genotipo (i=1 o j=1),
inversa de la matriz de parentesco poligénico entre animales con genotipos (Aguilar et al 2010; Legarra et al 2009).
,
donde los elementos de Z fueron:
si el genotipo en el locus j fue igual a 11,
si el genotipo en el locus j fue igual a 12 o 21 y
si el genotipo en el locus j fue igual a 22,
frecuencia del alelo “2” en el locus j (VanRaden 2008).

El criterio de convergencia para la estimación de los componentes de varianza y covarianza con AIREMLF90 fue de 1 x 10-12.

Una vez obtenidos los componentes de varianza y covarianza se estimaron las heredabilidades,

correlaciones genéticas
y correlaciones fenotípicas.


Resultados y discusión

En la Tabla 1 se presenta el número de datos utilizado en el análisis para cada característica y sus promedios, desviaciones estándar, mínimos y máximos. Los valores promedios de PN y PD240 estuvieron acorde a lo reportado para BON por Cañas et al 2008, Gallego et al 2006 y Rojas et al 2011 con pesos al nacimiento entre 27.5 ± 4 kg y 30 ± 4 kg y para peso al destete entre 165 ± 29 kg y 196 ± 31 kg. Los promedios de PA720 en el presente estudio estuvieron debajo de los reportados para la raza Romosinuano en Colombia (Vasquez et al 2006), pero fueron similares en razas criollas de Brasil (Baldi et al 2010).

Tabla 1. Número de animales, promedios, desviaciones estándar, mínimo, y máximo para características
de peso en ganado BON en Colombia, utilizando modelos poligénicos y genómico-poligénicos.
N Promedio Min Max
PN 4582 28.3±3.6 18.0 36.0
PD240 4785 169±24.4 120 261
PA720 1375 308±37.6 221 446
PN=Peso al nacimiento, PD240=peso ajustado a los 240 días, PA720 peso ajustado a los 720 días,
DS= desviación estándar, Min=mínimo, Max= máximo

Los valores de AIC obtenidos para los modelos MP y MPG se presentan en la Tabla 2. Los valores de AIC para los tres análisis de dos caracteres fueron menores para MPG que para MP indicando que el mejor modelo fue el modelo MPG. Esto indicó que la inclusión de la información genómica además de la información fenotípica y de pedigrí explicó mejor las características de crecimiento que la información fenotípica y de pedigrí solamente.

Tabla 2. AIC para modelos poligénicos y genómico-poligénicos utilizados en características de peso en ganado BON en Colombia
AIC
MP MPG
PN-PD240 38722 38702
PN-PD720 20742 20600
PD240-PD720 30685 30576
PN=Peso al nacimiento, PD240=peso ajustado a los 240 días, PA720 peso ajustado a los 720 días, MP=Modelo poligénico, MGP=Modelo genómico-poligénico.

Los componentes de varianza y covarianza estimados en análisis bicaracterísticos con MGP y MP para las características de crecimiento PN, PD240 y PA720 se muestran en la Tabla 3. Las heredabilidades directas estuvieron entre 0.17 y 0.36 para MP y entre 0.17 y 0.38 para MGP. La menor heredabilidad directa fue para PD240 cuando se analizó junto con PN y con PA720, y la mayor heredabilidad fue para PN en MP y MGP cuando se analizó con PN y PA720.

Las heredabilidades maternas estuvieron entre 0.12 y 0.27 para MPG y entre 0.11 y 0.26 para el MGP la mayor heredabilidad materna fue para PD240 en los modelos MP y MGP, la heredabilidad materna más bajas se encontraron en PN en los dos análisis bicaracteristicos para ambos modelos (MP, MGP).

Tabla 3. Heredabilidades directa y materna para características de peso en ganado BON en Colombia, utilizando modelos poligénicos y genómicos-poligénicos.
PN PD240 PA720
MP MGP MP MGP MP MGP
PN-P240 h2d 0.36 0.38 0.17 0.18
h2m 0.20 0.11 0.11 0.26
PN-PA720 h2d 0.36 0.37 0.31 0.29
h2m 0.12 0.11
PD240-PA720 h2d 0.17 0.17 0.25 0.26
h2m 0.25 0.24
PN=Peso al nacimiento, PD240=peso ajustado a los 240 días, PA720 peso ajustado a los 720 días, MP=Modelo poligénico, MGP=Modelo genómico-poligénico, h2d = heredabilidad directa, h2m = heredabilidad materna.

Las heredabilidades estimadas para PN fueron similares a valores reportados para la raza BON en Colombia por Gallego et al (2006) de 0.38 en análisis unicaracterístico y en la raza Holstein de 0.33 en análisis multicaracterístico con información genómica (Cole et al 2014). Por el contrario, la heredabilidad para PN en el presente trabajo fue mayor que la estimada para Brahman en Colombia (0.16) en análisis bicaracteristicos entre PN y PD240 (Montes et al 2008). La heredabilidad materna del PN fueron mayores a las reportadas para Nellore en análisis unicaracter y bicaracter (Baldi et al 2010).

Las heredabilidades para PD240 fueron similares a lo estimado en BON por Gallego et al (2006) quien estimó valores de heredabilidad para esta característica de 0.18 en análisis unicaracterístico y menores a los reportados para las razas Canchim (0.23) y Nellore (0.28) en Brazil en análisis bicarcaterísticos (Baldi et al 2010; Chud et al 2014). Las heredabilidades maternas para PD240 fueron mayores a lo encontrado en ganado Nellore (0.07) en un análisis unicaracteristico (Chud et al 2014).

La heredabilidades de PA720 estimadas en los análisis PN-PA720 con MGP y MP fueron mayores que los encontrados en Brasil en la raza Canchim (0.16 a 0.21) utilizando modelos unicaracter y bicaracter (Baldi et al 2010). Las heredabilidades medianas obtenidas para las características de crecimiento en este estudio indican que los factores genéticos aditivos directos y maternos tuvieron una influencia importante en su expresión bajo las condiciones climáticas y nutricionales existentes, lo cual sugiere que estos factores deberán incluirse en modelos de evaluación a utilizarse en programas de selección de en la raza BON en Colombia.

Los valores de heredabilidad de los tres caracteres de crecimiento fueron en su mayoría algo mayores en MGP que con MP. Similares resultados se encontraron en una población bovina multirracial Angus-Brahman en Florida (Elzo et al 2017) y en ganado Hereford y Braford en Brazil (Reimann et al 2018). Esto puede deberse a una mayor explicación genética al incluir los genotipos en este modelo.

La correlaciones genéticas entre PN y PD240 (Tabla 4) en BON fueron similares a los valores en ganado Nellore (0.36) obtenidos por Chud et al (2014), y más bajas que en animales Canchim (0.42), reportada por Pires et al (2017). Las correlaciones genéticas entre PN y PA720 estuvieron por encima del valor obtenido en bovinos Canchim de (0.32) por Baldi et al (2010). Las correlaciones genéticas entre PD240 y PA720 estuvieron por debajo de los valores en ganado de carne en Brasil en la raza Canchim de 0.81 (Baldi et al 2010) y Korea en la raza Hanwoo de 0.74 (Ryu and Lee 2014). Los valores de correlaciones genéticas fueron positivas con valores bajos y medianos. Esto indica que al ejercer presión de selección sobre uno de estos caracteres se estará ejerciendo indirectamente baja presión en el mismo sentido sobre otros caracteres de crecimiento. Sin embargo, en un programa de selección en BON para PN, PD240, y PA720, puede ser de interés mantener o bajar el PN para evitar problemas al parto, y aumentar PD240 y PA720. Esto implica que se deberá considerar la opción de aplicar diferentes direcciones y presiones de selección para estos tres caracteres.

Tabla 4. Correlaciones genéticas y fenotípicas para características de peso en ganado BON en Colombia, utilizando modelos poligénicos y genómico-poligénicos.
PN PD240 PA720
MP MPG MP MPG MP MPG
PN 0.30 0.30 0.22 0.21
PD240 0.20 0.28 0.42 0.43
PA720 0.54 0.54 0.44 0.54
PN=Peso al nacimiento, PD240=peso ajustado a los 240 días, PA720 peso ajustado a los 720 días, MP=Modelo poligénico, MGP=Modelo genómico-poligénico, rg= correlación genética (debajo de la diagonal), rp = correlación fenotípica (arriba de la diagonal).


Conclusiones


Agradecimientos

Los autores agradecen al Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura (SBGNAA), por suministrar parte de la información utilizada. También agradecen a el proyecto “Recomendaciones tecnológicas basadas en sistemas integrados de forrajes, alimentación, salud, reproducción, genética y ambiente que permitan mejorar la competitividad de los sistemas ganaderos de carne y leche en los Valles Interandinos”, el cual pertenece a la agenda de investigación de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria AGROSAVIA.


Referencias

Aguilar I, Misztal I, Johnson D L, Legarra A, Tsuruta S and Lawlor T J 2010 Hot topic: A unified approach to utilize phenotypic, full pedigree, and genomic information for genetic evaluation of Holstein final score. Journal of Dairy Science 93: 743–752. https://10.3168/jds.2009-2730

Baldi F, Alencar M M e Albuquerque L G de 2010 Estimativas de parâmetros genéticos para características de crescimento em bovinos da raça Canchim utilizando modelos de dimensão finita. Revista Brasileira de Zootecnia. 39 (11): 2409–2417. https://10.1590/S1516-35982010001100013

Baldi F, de Alencar M M e Albuquerque L G 2010 Estimativas de parâmetros genéticos para características de crescimento em bovinos da raça Canchim utilizando modelos de dimensão finita. Revista Brasileira de Zootecnia. 39(11): 2409–2417. https://10.1590/S1516-35982010001100013

Beef Improvement Federation 2015 Uniform guidelines for beef improvement programs. 182. Retrieved from http://beefimprovement.org/content/uploads/2015/08/REVISED-MasterEd-BIF-GuidelinesFinal-08-2015.pdf

Calus M P L 2010 Genomic breeding value prediction: methods and procedures. Animal. https://10.1017/S1751731109991352

Cañas Á J, Ramirez T J, Arboleda O, Ochoa J, Vergara G O y Ceron-Muñoz M 2008 Estimación de parámetros genéticos para peso al destete en ganado Blanco Orejinegro (BON) en el noroccidente colombiano. Revista MVZ Córdoba 13(1): 1138–1145.

Chud T C S, Caetano Bs L, Buzanskas M E, Guidolin D A G G F, Nascimento G B, Rosa J O, Lôbo R B and Munari D P 2014 Genetic analysis for gestation length, birth weight, weaning weight, and accumulated productivity in Nellore beef cattle. Livestock Science 170: 16–21. Retrieved from https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1871141314004910

Cole J B, Waurich B, Wensch-Dorendorf M, Bickhart D M and Swalve H H 2014 A genome-wide association study of calf birth weight in Holstein cattle using single nucleotide polymorphisms and phenotypes predicted from auxiliary traits. Journal of Dairy Science. 97(5):3156-72. https://10.3168/jds.2013-7409

Corbeil R R and Searle S R 1976 Restricted Maximum Likelihood (REML) Estimation of Variance Components in the Mixed Model 18(1): 31–38.

Corpoica 2010 Política de manejo de los Bancos de Germoplasma para la Alimentación y la Agricultura. Bogota.

Elzo M A, Martinez C A, Lamb G C, Johnson D D, Thomas M G, Misztal I, Rae D O, Wasdin J G and Driver J D 2013 Genomic-polygenic evaluation for ultrasound and weight traits in Angus-Brahman multibreed cattle with the Illumina3k chip. Livestock Science. 153 (1-2):39-49. https://10.1016/j.livsci.2013.02.002

Elzo M A, Mateescu R G, Johnson D D, Scheffler T L, Scheffler J M, Carr C, Rae D O, Wasdin J G, Driver M D and Driver J D 2017 Genomic-polygenic and polygenic predictions for nine ultrasound and carcass traits in Angus-Brahman multibreed cattle using three sets of genotypes. Livestock Science. 202: 58-66. https://10.1016/j.livsci.2017.05.027

FAO 2010 La situación de los recursos zoogenéticos mundiales para la alimentación y la agricultura. Roma. Retrieved from http://www.fao.org/docrep/012/a1250s/a1250s00.htm

Gallego J L, Martínez R A and Moreno F L 2006 Índice de consanguinidad y caracterización fenotípica y genética de la raza bovina criolla Blanco Orejinegro. Revista Corpoica Ciencia y Tecnología Agropecuaria. 7(1): 16–24.

Harris B L, Johnson D L and Spelman R J 2008 Genomic selection in New Zealand and the implications for national genetic evaluation. Proc. 36th ICAR Bienn. Sess. Niagara Falls, USA, 16-20, June 2008.

Harville D A 1977 Maximum Likelihood Approaches to Variance Components Estimation and to Related Problems. Journal of the American Statistical Association. 72(358): 320–337.

Jensen J, Su G and Madsen P 2012 Partitioning additive genetic variance into genomic and remaining polygenic components for complex traits in dairy cattle. BMC Genetic. 13(44): 1–15. https://10.1186/1471-2156-13-44

Legarra A, Aguilar I and Misztal I 2009 A relationship matrix including full pedigree and genomic information. Journal of Dairy Science. 92(9): 4656–4663. https://10.3168/jds.2009-2061

Loberg A, Dürr J W, Fikse W F, Jorjani H and Crooks L 2015 Estimates of genetic variance and variance of predicted genetic merits using pedigree or genomic relationship matrices in six Brown Swiss cattle populations for different traits. Journal Animal Breeding and Genetics. 132: 376–385. https://10.1111/jbg.12142

López H A, Saldarriaga O A, Arango A E, Rugeles lopez M T, Zuluaga Tobon F N, Olivera A M, Bermúdez N R, Bedoya B G and Ossa Londoño J 2001 Ganado Blanco Orejinegro (BON): Una alternativa para la producción en Colombia. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias. 14(2): 121–128. http://rccp.udea.edu.co/index.php/ojs/article/view/40

Martínez R, Onofre G y Polanco N 2009 Parámetros genéticos y tendencias para características de crecimiento en el ganado criollo sanmartinero en los Llanos Orientales de Colombia. Revista Corpoica Ciencia y Tecnología Agropecuaria. 10: 196–204.

Martínez S R, Vásquez E R, Gallego G J, Yolanda G V, Fernando M O, Fernández J C, Tobón C J, Neira S J, Córdoba S, Maldonado J, Trujillo L, Pedraza L A, Martinez R J y Quiceno A J 2012 Eficiencia productiva de la raza BON en el trópico colombiano. Bogotá. https://repository.agrosavia.co/bitstream/handle/20.500.12324/13048/45347_61935.pdf?sequence=1&isAllowed=y

Meuwissen T H E, Hayes B J and Goddard M E 2001 Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics 157: 1819–1829. https://11290733

Misztal 2002 BLUPF90 - A flexible mixed model program in Fortran 90. Giorgia, USA. http://nce.ads.uga.edu/wiki/lib/exe/fetch.php?media=blupf90.pdf

Misztal I, Tsuruta S, Lourenco D, Aguilar I, Legarra A y Vitezica Z 2018 Manual for BLUPF90 family of programs. University of Georgia, Giorgia, USA. http://nce.ads.uga.edu/wiki/lib/exe/fetch.php?media=blupf90_all7.pdf

Montes D, Vergara O, Prieto E y Rodríguez A 2008 Estimación de los parámetros genéticos para el peso al nacer y al destete en ganado bovino de la raza brahman. Revista MVZ Córdoba 13(1): 1184–1191. https://10.21897/RMVZ.409

Ossa S G A, Narváez P H J, Noriega M J G, Pérez G J E y Vergara G O D 2014 Parámetros y tendencias genéticas para características de crecimiento en una población de ganado criollo Romosinuano. Livestock Research of Rural Development. 26(10). http://www.lrrd.org/lrrd26/10/ossa26191.html

Pires B C, Tholon P, Buzanskas M E, Sbardella A P, Rosa J O, Campos Da Silva L O, Torres R A D A, Munari D P and Mello De Alencar M 2017 Genetic analyses on bodyweight, reproductive, and carcass traits in composite beef cattle. Animal Production Science https://10.1071/AN15458

R Core Team 2017 R: The R Project for Statistical Computing. Vienna, Austria. Retrieved from https://www.r-project.org/

Reimann F A, Boligon A A, Campos G S, Cardoso L L, Junqueira V S and Cardoso F F 2018 Genetic parameters and accuracy of traditional and genomic breeding values for eye pigmentation, hair coat and breed standard in Hereford and Braford cattle. Livestock Science. 213: 44–50. https://10.1016/J.LIVSCI.2018.04.007

Rojas C E D, Martinez R and Echeverri J 2011 Caracterización productiva de una población de bovinos Blanco Orejinegro (BON) en siete hatos colombianos. Actas Iberoamericanas de Conservación Animal. 1: 434–436. http://www.uco.es/conbiand/aica/templatemo_110_lin_photo/articulos/2011/Correa2011_1_434_436.pdf

Ryu J and Lee C 2014 Genomic heritability of bovine growth using a mixed model. Asian-Australasian Journal Animal Science. 27(11): 1521–1525 https://10.5713/ajas.2014.14287

Spindel J, Begum H, Akdemir D, Virk P, Collard B, Redoña E, Atlin G, Jannink J-L and McCouch S R 2015 Genomic Selection and Association Mapping in Rice (Oryza sativa): Effect of Trait Genetic Architecture, Training Population Composition, Marker Number and Statistical Model on Accuracy of Rice Genomic Selection in Elite, Tropical Rice Breeding Lines. PLOS Genet. 11(2). https://10.1371/journal.pgen.1004982

Tsuruta S 2014 Average Information REML with several options including EM-REML and heterogeneous residual variances. http://nce.ads.uga.edu/wiki/doku.php?id=application_programs

Van Raden P M 2008 Efficient Methods to Compute Genomic Predictions. Journal of Dairy Science. 91: 4414–4423. Elsevier. https://10.3168/jds.2007-0980

Vásquez R R, Martinez R, Ballesteros H, Grajales H, Abuabara Y y Perez J E 2006 El ganado Romosinuano en la producción de carne en Colombia. http://digitool.gsl.com.mx


Received 26 December 2018; Accepted 24 January 2019; Published 4 March 2019

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