Estimación poligénica y genómico-poligénica para características de crecimiento en ganado Blanco Orejinegro (BON)

Edison J Ramírez Toro^1,3, Ricardo J Ocampo Gallego¹, William O Burgos Paz², Mauricio A Elzo⁴, Rodrigo A Martínez Sarmiento² y Mario F Cerón-Muñoz³

¹ Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Agrosavia, Centro de Investigación el Nus, San José del Nus, San Roque Antioquia, Colombia.
² Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Agrosavia, Centro de Investigación Tibaitata, Kilómetro 14, Vía a Mosquera, Cundinamarca, Colombia.
³ Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad de Antioquia, Grupo GaMMA, Carrera 75 No. 65-87, Medellín, Colombia.
grupogamma@udea.edu.co
⁴ Departamento de Ciencias Animales, Universidad de la Florida, Gainesville, FL, Estados Unidos

Resumen

El objetivo fue comparar los modelos poligénicos (MP) y genómico-poligénicos (MGP) para las características peso al nacimiento (PN), peso al destete ajustado a los 240 días (PD240) y peso ajustado a los 720 días (PA720) en la raza BON en Colombia. Se utilizaron los datos productivos y genealógicos colectados entre 1980 y 2017 en dos grupos de animales: el núcleo perteneciente al programa de conservación y el núcleo de producción del Centro de Investigación el Nus sometido a selección. La matriz de relaciones de parentesco incluyó 5205 animales. Se genotipificaron 1038 animales con el chip BovineLD de Illumina (7k). Los valores promedios de PN, PD240 y PA720 fueron 28.3±3.55, 168.6±24.4 y 308.3±37.6 kg, respectivamente. El criterio de información de Aikaike indico que MPG fue superior para evaluar caracteres de crecimiento en BON. Las heredabilidades estimadas con MGP y MP fueron similares para PN directo (0.36 vs. 0.38) y materno (0.12 vs. 0.11), PD270 directo (0.17 vs. 0.18) y materno (0.27 vs. 0.26), y para PA720 directo (0.31 vs. 0.29). Lo mismo ocurrió con las correlaciones genéticas entre PN y PD240 (0.20 vs. 0.28), PN y PA720 (0.54 vs. 0.54), y entre PD240 y PA720 (0.44 vs. 0.54), y con las correlaciones fenotípicas entre PN y PD240 (0.30 vs. 0.30), PN y PA720 (0.22 vs. 0.21), y entre PD240 y PA720 (0.42 vs. 0.43).

Aunque la ventaja del MGP sobre MP fue pequeña con la información utilizada en este estudio, se espera que esta superioridad aumente a medida que la información genómica se incremente en el futuro. Adicionalmente, se espera que el uso de información genómica ayude a acortar el intervalo entre generaciones lo cual acelerara el progreso genético en la población BON.

Palabras claves: bovinos criollos, correlación genética, ganado de carne, heredabilidad, parámetros genéticos

Polygenic and genomic-polygenic estimation for growth characteristics in cattle Blanco Orejinegro (BON)

Abstract

The objective was to compare the polygenic (MP) and genomic-polygenic (MPG) models for the trait birth weight (PN), adjusted weight weaning at 240 days (PD240) and adjusted weight at 720 days (PA720) in cattle BON in Colombia. Was used productive and genealogic data, collected between 1980 and 2017 in two animal groups: the group belonging to the program of conservation and group of production of Research Center El Nus submitted to selection. The matrix of relationship includes 5205 animals. They genotyped 1038 animals with Illumina BovineLD chip (7k). The means values of PN, PD240 and PA720 were 28.3±3.55, 168.6±24.4 y 308.3±37.6 kg, respectively. The Akaike information criterium indicate that MPG was superior for evaluation growth characteristic in BON. The estimated heritability by MGP and MP were similar for direct PN (0.36 vs. 0.38) and maternal (0.12 vs. 0.11), PD270 direct (0.17 vs. 0.18) y maternal (0.27 vs. 0.26), and for PA720 direct (0.31 vs. 0.29). the same happened with genetics correlation between PN-PD240 (0.20 vs. 0.28), PN-PA720 (0.54 vs. 0.54), and PD240-PA720 (0.44 vs. 0.54), and with phenotypic correlation between PN-PD240 (0.30 vs. 0.30), PN-PA720 (0.22 vs. 0.21), and PD240-PA720 (0.42 vs. 0.43). In this study the vantage of MGP was small, it is expected that this superiority increase with the increase genomic information in future. In addition, the use of genomic information is expected to help shorten the interval between generations to improve genetic progress in the BON population.

Key words: beef cattle, Creole breeds, genetic correlation, genetic parameters, heritability

Introducción

El Blanco Orejinegro (BON) es una de las razas criollas de Colombia ampliamente utilizada por su capacidad reproductiva, productiva y por su buena habilidad combinatoria con otras razas. Esta raza llego a Colombia en el siglo XV durante la época de la colonización donde se convirtió en un pilar fundamental en la formación de los núcleos ganaderos del centro del país. Hoy continua siento una parte integral de los sistemas ganaderos debido a su excelente nivel de adaptación a las condiciones climáticas y de producción en la zona donde se desarrolló (Martínez et al 2012). En la actualidad se ha evidenciado la necesidad de seleccionar animales dentro de la raza BON para aumentar su capacidad de crecimiento y productividad.

En Colombia existe un programa de conservación y caracterización de la razas criollas que tiene como objetivo principal la conservación y la generación de resultados que revelen su estado genético potencial productivo (Corpoica 2010). Sin embargo, no se ha implementado un programa de evaluación genética de animales criollos que permita seleccionar animales genéticamente superiores para características productivas de interés económico (Martínez et al 2009; Ossa et al 2014).

La estimación de los parámetros genéticos en la raza BON se han realizado con modelos poligénicos unicaracterísticos que incluyen sólo información fenotípica y genealógica (Cañas et al 2008; Gallego et al 2006; Rojas et al 2011). Modelos poligénicos multicaracterísticos producirían estimadores más exactos que modelos poligénicos de un solo carácter. Se espera que modelos genómico-poligénicos multicaracterísticos que utilicen información fenotípica, genealógica y genómica produzcan estimaciones de parámetros genéticos y predicciones de valores genéticos más exactos (Van Raden 2008; Aguilar et al 2010). Por ello, el objetivo de esta investigación fue comparar los modelos genómico-poligénicos (MGP) y poligénicos (MP) para las características peso al nacimiento (PN), peso al destete ajustado a los 240 días (PD240) y peso ajustado a los 720 días (PA720) en la raza BON de Colombia.

Materiales y métodos

Animales y datos

Este trabajo contó con el aval del comité de ética animal de Universidad de Antioquia. Los animales fueron alimentados en pastoreo con Bracharia decumbens, Bracharia brizantha, gramas nativas y suplementación mineral. Para el estudio se utilizaron los datos productivos y genealógicos colectados en dos grupos de animales de la raza Blanco Orejinegro (BON) desde 1980 a 2017. Un núcleo pertenecía al programa de conservación (Martínez et al 2012) y el núcleo de producción del Centro de Investigación El Nus, sometido a procesos de selección. Este centro se encuentra ubicado en el departamento de Antioquia, municipio de San Roque, con coordenadas Norte 06° 29’ 43.04” Oeste 74° 50’ 24.6”, a una altura entre los 800 y 1250 m sobre el nivel del mar, y con una precipitación promedio de 2500 mm/año. El núcleo de conservación estaba organizado en familias donde se utilizaba un esquema de apareamiento circular cíclico para mantener bajos niveles de consanguinidad y sin un programa de selección (Martínez et al 2012).

Variables evaluadas

Las características de crecimiento fueron peso al nacimiento (PN), peso al destete ajustado a los 240 días (PD240) y peso ajustado a los 720 días (PA720). Se utilizaron 4581 registros de PN y 4785 registros de PD240 obtenidos entre 1980 y 2017, y 1375 registros de PA720 recolectados entre 1998 y 2017. Se calcularon los PD240 y PA720 con la metodología propuesta por BIFL (Beef Improvement Federation 2015). La matriz de relaciones de parentesco incluyó 5205 animales.

Muestras de sangre y genotipificación

Se obtuvieron muestras de sangre de la vena coccígea de 1038 animales con tubos de 4 ml con EDTA, previa limpieza con alcohol. Las muestras se refrigeraron a 4°C. Posteriormente se enviaron al laboratorio de genética animal de Agrosavia en Bogotá, Colombia, para su genotipificación. El DNA se extrajo con un kit comercial (MoBio Laboratories, Inc., Carlsbad, CA, USA). Las muestras fueron genotipificadas con el chip BovineLD de Illumina. El archivo final de genotipos contuvo 6509 SNP por animal.

Componentes de varianza, heredabilidades, y correlaciones

Se obtuvieron estimaciones de componentes de (co)varianzas y parámetros genéticos para PN, PD240 y PA720 con MGP and MP utilizando la metodología de máxima verosimilitud restringida (Corbeil and Searle 1976; Harville 1977). Las estimaciones de varianzas y covarianzas con MGP y MP se realizaron con el programa AIREMLF90 (Tsuruta 2014) del sistema de programas BLUPF90 de la Universidad de Georgia (Misztal 2002; Misztal et al 2018). El MPG utilizó la metodología de single-step genomic BLUP (Aguilar et al 2010) dentro del programa AIREMLF90 para los cómputos del MGP. Los análisis bicaracterísticos fueron PN-PD240, PN-PA720 y PD240-PA720. Los efectos fijos para cada carácter fueron grupo contemporáneo (sitio de nacimiento-año-época del pesaje) y sexo (macho o hembra). Las épocas de pesaje fueron conformadas de acuerdo con el régimen de lluvias de la región (Seca = diciembre, enero, febrero, junio, julio, y agosto; lluviosa = marzo, abril, mayo, septiembre, octubre y noviembre). Los efectos aleatorios para cada carácter fueron el efecto genético aditivo directo del animal, el efecto genético aditivo materno y el residuo. La matriz de varianzas y covarianzas bicaracter para MGP fue: y para MP fue . La matriz A es la matriz de parentesco poligénico entre todos los individuos, y la matriz H1 es la matriz de parentesco genómico-poligénico entre animales con y sin genotipo.

La matriz H1 fue igual a:
,
donde:
Aij	matriz de relaciones de parentesco poligénico entre animales
	sin genotipos (i=j=1), con genotipo (i=j=2),
	y entre animales con genotipo (i=2 o j=2) y sin genotipo (i=1 o j=1),
	inversa de la matriz de parentesco poligénico entre animales con genotipos (Aguilar et al 2010; Legarra et al 2009).

,
donde los elementos de Z fueron:
	si el genotipo en el locus j fue igual a 11,
	si el genotipo en el locus j fue igual a 12 o 21 y
	si el genotipo en el locus j fue igual a 22,
	frecuencia del alelo “2” en el locus j (VanRaden 2008).

El criterio de convergencia para la estimación de los componentes de varianza y covarianza con AIREMLF90 fue de 1 x 10^-12.

Una vez obtenidos los componentes de varianza y covarianza se estimaron las heredabilidades,

correlaciones genéticas
y correlaciones fenotípicas.

Resultados y discusión

En la Tabla 1 se presenta el número de datos utilizado en el análisis para cada característica y sus promedios, desviaciones estándar, mínimos y máximos. Los valores promedios de PN y PD240 estuvieron acorde a lo reportado para BON por Cañas et al 2008, Gallego et al 2006 y Rojas et al 2011 con pesos al nacimiento entre 27.5 ± 4 kg y 30 ± 4 kg y para peso al destete entre 165 ± 29 kg y 196 ± 31 kg. Los promedios de PA720 en el presente estudio estuvieron debajo de los reportados para la raza Romosinuano en Colombia (Vasquez et al 2006), pero fueron similares en razas criollas de Brasil (Baldi et al 2010).

Los valores de AIC obtenidos para los modelos MP y MPG se presentan en la Tabla 2. Los valores de AIC para los tres análisis de dos caracteres fueron menores para MPG que para MP indicando que el mejor modelo fue el modelo MPG. Esto indicó que la inclusión de la información genómica además de la información fenotípica y de pedigrí explicó mejor las características de crecimiento que la información fenotípica y de pedigrí solamente.

Los componentes de varianza y covarianza estimados en análisis bicaracterísticos con MGP y MP para las características de crecimiento PN, PD240 y PA720 se muestran en la Tabla 3. Las heredabilidades directas estuvieron entre 0.17 y 0.36 para MP y entre 0.17 y 0.38 para MGP. La menor heredabilidad directa fue para PD240 cuando se analizó junto con PN y con PA720, y la mayor heredabilidad fue para PN en MP y MGP cuando se analizó con PN y PA720.

Las heredabilidades maternas estuvieron entre 0.12 y 0.27 para MPG y entre 0.11 y 0.26 para el MGP la mayor heredabilidad materna fue para PD240 en los modelos MP y MGP, la heredabilidad materna más bajas se encontraron en PN en los dos análisis bicaracteristicos para ambos modelos (MP, MGP).

Las heredabilidades estimadas para PN fueron similares a valores reportados para la raza BON en Colombia por Gallego et al (2006) de 0.38 en análisis unicaracterístico y en la raza Holstein de 0.33 en análisis multicaracterístico con información genómica (Cole et al 2014). Por el contrario, la heredabilidad para PN en el presente trabajo fue mayor que la estimada para Brahman en Colombia (0.16) en análisis bicaracteristicos entre PN y PD240 (Montes et al 2008). La heredabilidad materna del PN fueron mayores a las reportadas para Nellore en análisis unicaracter y bicaracter (Baldi et al 2010).

Las heredabilidades para PD240 fueron similares a lo estimado en BON por Gallego et al (2006) quien estimó valores de heredabilidad para esta característica de 0.18 en análisis unicaracterístico y menores a los reportados para las razas Canchim (0.23) y Nellore (0.28) en Brazil en análisis bicarcaterísticos (Baldi et al 2010; Chud et al 2014). Las heredabilidades maternas para PD240 fueron mayores a lo encontrado en ganado Nellore (0.07) en un análisis unicaracteristico (Chud et al 2014).

La heredabilidades de PA720 estimadas en los análisis PN-PA720 con MGP y MP fueron mayores que los encontrados en Brasil en la raza Canchim (0.16 a 0.21) utilizando modelos unicaracter y bicaracter (Baldi et al 2010). Las heredabilidades medianas obtenidas para las características de crecimiento en este estudio indican que los factores genéticos aditivos directos y maternos tuvieron una influencia importante en su expresión bajo las condiciones climáticas y nutricionales existentes, lo cual sugiere que estos factores deberán incluirse en modelos de evaluación a utilizarse en programas de selección de en la raza BON en Colombia.

Los valores de heredabilidad de los tres caracteres de crecimiento fueron en su mayoría algo mayores en MGP que con MP. Similares resultados se encontraron en una población bovina multirracial Angus-Brahman en Florida (Elzo et al 2017) y en ganado Hereford y Braford en Brazil (Reimann et al 2018). Esto puede deberse a una mayor explicación genética al incluir los genotipos en este modelo.

La correlaciones genéticas entre PN y PD240 (Tabla 4) en BON fueron similares a los valores en ganado Nellore (0.36) obtenidos por Chud et al (2014), y más bajas que en animales Canchim (0.42), reportada por Pires et al (2017). Las correlaciones genéticas entre PN y PA720 estuvieron por encima del valor obtenido en bovinos Canchim de (0.32) por Baldi et al (2010). Las correlaciones genéticas entre PD240 y PA720 estuvieron por debajo de los valores en ganado de carne en Brasil en la raza Canchim de 0.81 (Baldi et al 2010) y Korea en la raza Hanwoo de 0.74 (Ryu and Lee 2014). Los valores de correlaciones genéticas fueron positivas con valores bajos y medianos. Esto indica que al ejercer presión de selección sobre uno de estos caracteres se estará ejerciendo indirectamente baja presión en el mismo sentido sobre otros caracteres de crecimiento. Sin embargo, en un programa de selección en BON para PN, PD240, y PA720, puede ser de interés mantener o bajar el PN para evitar problemas al parto, y aumentar PD240 y PA720. Esto implica que se deberá considerar la opción de aplicar diferentes direcciones y presiones de selección para estos tres caracteres.

Conclusiones

• La información genómica incluida en el modelo genómico-poligénico confirió una ventaja pequeña sobre el modelo poligénico para la estimación de parámetros genéticos de caracteres de crecimiento en ganado Blanco-Orejinegro.
  
  
• Las heredabilidades para efectos directos y maternos de caracteres de crecimiento con el modelo genómico-poligénico fueron levemente más altas que con el modelo poligénico.
  
  
• Las heredabilidades obtenidas permitirán implementar un sistema de evaluación y selección genética para caracteres de crecimiento en BON.
  
  
• Es necesario incrementar la cantidad de SNP y el número de animales genotipados con el objeto de mejorar la explicación causal de los efectos genéticos aditivos y la exactitud de los valores genéticos predichos.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Sistema de Bancos de Germoplasma de la Nación para la Alimentación y la Agricultura (SBGNAA), por suministrar parte de la información utilizada. También agradecen a el proyecto “Recomendaciones tecnológicas basadas en sistemas integrados de forrajes, alimentación, salud, reproducción, genética y ambiente que permitan mejorar la competitividad de los sistemas ganaderos de carne y leche en los Valles Interandinos”, el cual pertenece a la agenda de investigación de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria AGROSAVIA.

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Received 26 December 2018; Accepted 24 January 2019; Published 4 March 2019

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