Estrutura populacional e depressão endogâmica em características de crescimento de bovinos da raça Nelore criados no bioma Amazônia

Jonas Costa Dotta, Alencariano José da Silva Falcão, Paulo Luiz Souza Carneiro¹, Ana Carolina Muller Conti, Marcos Paulo Gonçalves de Rezende¹

Escola de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Federal do Tocantins. Araguaína. Brasil
plscarneiro@uesb.edu.br
¹ Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia. Jequié. Brasil

Resumo

Objetivou-se investigar a estrutura genética populacional e os efeitos da endogamia sobre característica de crescimento de animais da raça nelore criados no bioma Amazônia. O banco de dados usado para as análises continha registros de pesos e pedigree de 1.402.287 animais, nascidos entre os anos de 1950 a 2012. Observou-se baixa integralidade do pedigree nas gerações iniciais (73,75%; 32,89%; e 11,69%, na primeira, segunda e terceira gerações, respectivamente). O número efetivo de fundadores e de ancestrais, na população referência foi 639 e 617, respectivamente, e não foi observado efeito “gargalo”. Um contingente razoável de animais (829), fundadores ou não, explicou 50% da variabilidade genética da população, mas com alto intervalo de geração médio, 7,46 anos. O coeficiente médio de endogamia entre os 18.647 animais endogâmicos foi de 8,74%, com alguns animais apresentando níveis preocupantes. A comparação entre os modelos com ou sem endogamia possibilitou concluir que a inclusão desse efeito explica melhor a variação das características estudadas, indicando a necessidade de monitorar os acasalamentos afim de evitar que a endogamia possa influenciar no desempenho dos rebanhos.

Palavra-chave: endogamia, intervalo de geração, parâmetros populacionais, pesos corporais, tamanho efetivo

Population structure and inbreeding depression on growth traits in Nellore cattle reared in the Amazon Biome

Abstract

The objective of this study was to investigate the population genetic structure and the effects of inbreeding on growth traits of Nellore breed animals from the Amazon biome. The database used for the analyzes contained records of 1,402,287 animals born between the years of 1950 and 2012 and weight and pedigree records made available by the Brazilian Association of Zebu breeders. It was observed low pedigree completeness in the initial generations (73.75%, 32.89% and 11.69% in the first, second and third generation, respectively). The effective number of founders and ancestors in the reference population was 639 and 617, respectively, and no "bottleneck" effect was observed. A reasonable number of animals (829), founder or not, explained 50% of the genetic variability. However, the average generation interval, 7.46 years, was high. The average inbreeding coefficient among the 18,647 inbred animals was 8.74%, with some animals presenting levels of concern. The comparison between the models with or without inbreeding made it possible to conclude that the inclusion of this effect explain better the variation of the traits studied, indicating the need to monitor mating in order to avoid the inbreeding effects on the performance of the herd.

Key words: body weights, effective population size, generation interval, inbreeding, population parameters

Introdução

A tendencia da atividade pecuária no Brasil é migrar predominantemente para as áreas de fronteira agrícola, em especial a região Norte (Dias-Filho, 2016), onde concentra-se a maior parte do Bioma Amazônia, com um total de 4.196.943 milhões de Km² de área e corresponde a cerca de 50% do território nacional. Alinhar a eficiência produtiva dos bovinos criados no Bioma Amazônia com a crescente demanda do mercado de carne do país é fundamental. Para isso se faz necessário identificar e privelegiar o acasalamento de animais geneticamente superiores, permitindo ganhos genéticos ao longo das gerações (Boligon et al., 2008). Todavia, deve-se evitar que indivíduos com certo grau de parentesco sejam usados simultaneamente. Quando não existe um monitoramento adequado, gera-se como efeito primário, a diminuição de pares de genes em heterozigose, favorecendo a manifestação de genes em homozigose recessiva, geralmente relacionados à alguma degeneração na média do mérito genético individual (Falcão et al., 2001).

A depressão endogâmica pode ser quantificada como a redução na média do valor fenotípico de uma característica, principalmente as relacionadas com fatores reprodutivos e fisiológicos, além do aumento da instabilidade na resposta à seleção (Falconer e Mackay 1996). O estudo do progresso genético ligado ao da estrutura populacional é a base para o sucesso em programas de seleção e conservação de recursos genéticos, visto que os resultados servem como subsídios para traçar o histórico do melhoramento da raça como também auxiliar nas decisões que permitam obter maiores ganhos genéticos (Carneiro et al., 2009).

Estudos avaliando parametros populacionais com a raça Nelore já foram realizados em outras regiões no Brasil (Amaral et al., 2011; Malhado et al., 2008; Malhado et al., 2009; Rezende et al., 2017), enquanto que no bioma Amazônia é escasso. Nesse ínterim, objetivou-se investigar a estrutura genéticapopulacional e depressão endogamica em caracteristicas de crescimento de bovinos da raça Nelore criados no bioma Amazônia.

Material e métodos

As informações dos bovinos Nelore criados em fazendas do Bioma Amazônia foram cedidos pela Associação Brasileira dos Criadores de Zebu. Os pedigrees dos animais foram traçados a partir de 1950 até o ano de 2012. Admitiu-se que os animais nascidos no ano de 1950 têm endogamia igual a zero e foram mantidos no arquivo de dados os animais nascidos nos estados do Acre, Amazonas, Amapá, Maranhão, Mato Grosso, Pará, Rondônia, Roraima e Tocantins.

Os registros genealógicos continham 1.402.287 animais registrados, sendo 567.961 machos e 834.596 fêmeas, com 17.437 reprodutores e 390.104 matrizes ao decorrer dos 62 anos avaliados, mostrando relação média de um reprodutor para cada vinte duas matrizes. Utilizou-se o peso à desmama (ajustado para 205 dias de idade - P205), peso ao ano (ajustado para 365 dias de idade - P365) e peso ao sobreano (ajustado para 550 dias de idade - P550). Os grupos de contemporâneos (GCs) foram formados com base na classificação dos lotes de animais nascidos no mesmo ano, na mesma estação, com o mesmo sexo, sob o mesmo regime alimentar, em uma mesma fazenda, até o fim do período analisado, havendo exclusão de GCs com menos de quatro animais.

A estrutura populacional foi analisada em termos do nível de integralidade do pedigree (I), coeficiente de endogamia individual (F), coeficiente médio de relação , intervalo de gerações (IG), aumento no coeficiente de endogamia individual (ΔF), tamanho efetivo da população (Ne), além do número efetivo de fundadores (fe) e de ancestrais (fa). Todos os parâmetros foram computados para os nascidos no intervalo da última geração. O nível de integralidade do pedigree, que quantifica a chance de detecção de endogamia, foi definido como a proporção de informações de pedigree conhecida para um número arbitrário de gerações. O nível de integralidade do pedigree foi calculado de acordo com MacCluer et al. (1983), como segue: e ,

em que k corresponde a linha materna ou paterna de um indivíduo; a _i é a proporção de ancestrais conhecidos na i-ésima geração e d é o número de gerações considerados no cálculo de I.

O coeficiente de endogamia individual (F) foi calculado de acordo com a metodologia proposta por Meuwissen e Luo (1992). Essa metodologia aplica a fatoração de Cholesky na matriz de parentesco, sendo que cada linha do fator é obtida traçando o pedigree de cada indivíduo e, dessa forma, o coeficiente de endogamia é obtido a partir dos elementos dessa linha além dos coeficiente de endogamia dos antepassados (Boichard, 2007). O coeficiente médio de relação , definido como a probabilidade de um alelo escolhido ao acaso na população pertencer a um dado animal, foi calculado para cada animal. O aumento no coeficiente de endogamia individual (ΔF) foi estimado de acordo com Falconer e MacKay (1996) e modificado por González-Recio et al. (2007) e Gutiérrez et al. (2009), com segue,

em que t é o número de gerações.

O intervalo de geração foi estimado com base na idade média dos pais por ocasião do nascimento de sua prole mantida para reprodução, usando o programa intgen.f, pertencente ao software PEDIG, levando em consideração o sexo e o ano de nascimento da prole (Boichard, 2007). As tendências temporais dos IG das quatro passagens gaméticas foram estimadas pela regressão linear das médias anuais dos IG sobre o ano de nascimento. O tamanho efetivo populacional da raça Nelore no bioma Amazônia foi estimada por meio do software ENDOG 4.6 (Gutierrez e Goyache 2005), levando em consideração a variância do tamanho das famílias (Hill 1972), segundo expressão:

em que M= número de machos nascidos no período; F= número de fêmea nascidos no período; L= média do intervalo de geração; e σ²_mf e  σ²_mm  são as variâncias das fêmeas e machos da prole de um macho; e σ²_{f m}e  σ²_ff são as variâncias das fêmeas e machos da prole de uma fêmea; e cov(mm,mf) e cov(fm,ff) são as covariâncias.

Os parâmetros seguintes foram derivados da probabilidade de origem do gene. O número efetivo de fundadores, que representa o número de indivíduos com igual contribuição que produziria a mesma variabilidade genética encontrada na população estudada (Lacy, 1989), é dada por:

em que = número efetivo de fundadores;e

é somatório da contribuição esperada do número de progênies (q) do fundador k na população.O número efetivo de ancestrais representa o número mínimo de indivíduos, fundadores ou não, necessário para explicar a total diversidade genética da população estudada (Boichard, 2007). O número efetivo de ancestrais foi obtido calculando-se a contribuição marginal de cada ancestral por meio da expressão:

em que f_ɑ = número efetivo de ancestrais;

é contribuição marginal do ancestral k na população. Os parâmetros populacionais foram obtidos por meio dos software PEDIG (Boichard, 2007) e ENDOG 4.6 (Gutiérrez e Goyache, 2005).

As análises para avaliar os efeitos da endogamia sobre as características de crescimento foram realizadas assumindo os modelos lineares VI, VII, VIII e IX. O modelo VI foi descrito como:  y = Xβ +Zɑ +Qm +Wp + e

em que y é o vetor de observações (P205 e P365); X, Z, Q e W são as matrizes de incidência dos efeitos fixos (aleatórios no contexto bayesiano), efeitos genéticos aditivos diretos, efeitos genéticos aditivos maternos e dos efeitos aleatórios permanentes de ambiente da vaca, respectivamente; b é vetor dos fatores considerados fixos (aleatórios no contexto bayesiano) que contempla: os efeitos dos grupos de contemporâneos, ordem de parto, endogamia direta e materna, em que os três últimos serão considerados como covariáveis no modelo; a é o vetor dos efeitos aleatórios genéticos aditivos diretos; m é o vetor dos efeitos aleatórios genéticos aditivos maternos; p é o vetor dos efeitos aleatórios permanentes de ambiente da vaca; e e representa o vetor de resíduos. Usado para comparação o modelo VII continha:

y = Xβ +Zɑ +Qm +Wp + e

em que β  é vetor dos fatores considerados fixos que contempla: os efeitos dos grupos de contemporâneos e ordem de parto.

Para o peso ao sobreano utilizou-se o modelo VIII, onde: y= Xβ+Zɑ+e

em que y é vetor de observações (P550); as matrizes X e Z e os vetores a e e foram definidos acima; e b é vetor dos fatores considerados fixos que contempla: os efeitos dos grupos de contemporâneos, ordem de parto e endogamia direta. O modelo IX foi usado para a compração, sendo:, y= Xβ+Zɑ+e onde b é vetor dos fatores considerados fixos que contempla: os efeitos dos grupos de contemporâneos e ordem de parto.

O Critério de Informação da Deviance (Spiegelhalter et al., 2002) foi usado para comparar os modelos VI e VII e os modelos VIII e IX. Os métodos Bayesianos para a estimação dos efeitos considerados nos modelos VI a IX foram implementados por meio do amostrador de Gibbs, utilizando o aplicativo computacional Gibbsf90, desenvolvido por Misztal et al. (2002). Para P205 e P365 foram geradas cadeias de 660.000 iterações, em que foram descartadas as 60.000 primeiras, afim de garantir as independências das amostras. Já para P550 utilizou-se 640.000 iterações com 40.000 descartes iniciais. O intervalo de retirada, em média, foi de 25.

A avaliação da convergência das amostras das distribuições das cadeias geradas pelo amostrador de Gibbs foi realizada por inspeção visual dos gráficos de histórico das iterações e pelo método de Raftery e Lewis (1992), que encontra-se implementado na biblioteca CODA (Convergence Diagnosis and Output Analysis), desenvolvida por Plummer et al.(2006). A analise foi realizada no programa R (2012). Realizou-se regressão dos valores de depressão endogamica em relação as caracteristicas de crescimento (P205, P365 e P550) utilizando o PROC REG no SAS (2018)

Resultados e discussão

Na medida que se regrediu as gerações, houve perdas consideráveis de informações de genealogía (Figura 1). Do total de 1.402.287 animais em estudo, 73,75%, 32,89% e 11,69% possuem pedigree completo na primeira, segunda e terceira geração, respectivamente. No entanto, quando retrocede-se para a quarta e quinta gerações a perda de informações é ainda maior, mantendo apenas 3,03% e 0,62%, respectivamente, de informações no banco de dados. É importante destacar a perda de informações entre as gerações, visto que, em média, aproximadamente 26,25% dos animais não possuem informações dos pais registradas. Para perda de informações de avós esse índice eleva-se para aproximadamente 67%. Quando avalia-se a linha paterna e materna de forma isolada percebe-se a maior conservação de informações por parte materna.

Figura 1. Estrutura do pedigree pela linha paterna e materna do gado Nelore criado no bioma Amazônia.

Do total de animais analisados, 424.87 possuíram um ou mais pais desconhecidos e 368.06 um dos pais desconhecidos. A população de referência, onde todos os pais são conhecidos, era formada por 977.410 animais. O tamanho efetivo de fundadores (fe), com participação na população referência, foi de 639 animais entre 210.274 indivíduos fundadores identificados, sendo que o incremento esperado de endogamia causado pela contribuição desbalanceada dos fundadores foi de 0,04%. O número efetivo de ancestrais (fa) foi de 617 animais, sendo observado um total de 203.364 indivíduos ancestrais e 50% da variabilidade genética, na população referência, pôde ser explicada por 829 ancestrais (fundadores ou ancestrais). O efeito “gargalo” que pode causar a perda ou a fixação de alelos nas populações através da diminuição de reprodutores em determinados períodos (Farias et al., 2006) foi praticamente inexistente, sendo a razão entre fe e fa de aproximadamente 1,03.

O fe e fa observados nesse trabalho foram superiores aos observados para a região nordeste do Brasil por Malhado et al. (2009), em que o número efetivo de fundadores foi de 309 animais, menos da metade do encontrado no presente estudo, e apenas 167 ancestrais explicam 50% da variabilidade genética de toda a população. Já para um rebanho Nelore fechado da linhagem Lemgruber, observou-se apenas 25 (fe) e 21 (fa), e apenas 7 animais explicando a variabilidade do rebanho. Essa contribuição desbalanceada dos fundadores causou um incremento na endogamia de 1,62% (Oliveira et al 2011).

O rebanho Nelore criado no bioma Amazônia apresenta maior variabilidade quando comparado aos demais, tendo aproximadamente 5 vezes a mais que o Nelore puro do Nordeste e 118 vezes a mais que um rebanho Lengruber. Essa maior variabilidade genética é explicada pelo maior número de fundadores que contribuíram para a formação da raça nessa população, como também pelo maior número de ancestrais importantes que contribuíram geneticamente para o aumento da população.

Dentre os dez ancestrais mais importantes (fundadores ou não), com contribuição para a diversidade genética na população referência, nem uma fêmea foi observada (Tabela 1). O animal com maior importância contribuiu com 1,44% da variabilidade genética, deixando 19.006 descendentes ao longo das gerações. Os dez principais ancestrais da população em estudo, contribuíram para 9,78% da variabilidade genética e deixaram 104.135 descendentes ao longo das gerações.

As estimativas do intervalo médio de geração das quatro passagens gaméticas (Tabela 2) podem ser consideradas altas. No entanto, esses valores encontram-se dentro dos intervalos de gerações das raças zebuínas estimados por Santana Jr. et al. (2016). A tendência anual para o intervalo médio de gerações foi significativamente positiva (P<0,001), com uma estimativa de aumento de 14,95 dias ao ano, um pouco maior do que aquela estimada por Santana Jr. et al (2016). Durante um período de 31 anos, entre 1962 e 1993, o IG cresceu consistentemente até atingir um pico e, depois de uma queda pouco acentuada, volta a crescer o período final do estudo.

Os valores para as passagens gaméticas pai-filho foram as mais elevadas, 8,30 anos, quando comparados as demais. O maior tempo entre touro-filho pode ser explicado pelo uso contínuo do reprodutor por diversos anos/gerações (Canaza-Cayo et al., 2014), como também pela elevada idade dos touros quando divulgado o resultado de sua primeira prova (Oliveira et al., 2011). Similarmente, também foram observados aumentos siginifcativos (P<0,001) nos intervalos de geração das três passagens gaméticas (pai-filho, pai-filha e mãe-filha), a exceção ocorreu apenas para a passagem mãe-filho (P>0,05).

Amaral et al. (2011), avaliando estrutura populacional do Nelore Mocho no nordeste brasileiro, observaram estimativas de intervalo de geração média de 7,5 anos, próximas aos encontrados nesse estudo, de modo individual o intervalo para pai – filho (7,6 anos) foi menor ao observado no Nelore do bioma Amazônia. Já nas passagens pai – filha (7,8 anos) e mãe – filho (7,2 anos) foram semelhantes. Cabe destacar que a passagem gamética mãe-filha foi menor em Nelores no bioma Amazônia quando comparados ao Nelore mocho do nordeste brasileiro (7,2 anos). Os autores salientam que a redução do IG é possível, principalmente, entre pai–filho e pai–filha, sendo que a utilização de jovens touros avaliados pode ser uma ferramenta para obter a redução. Já os intervalos verificados por Oliveira et al. (2011), com animais da raça Nelore da linhagem Lengruber, mostraram-se superiores aos observados nesse estudo, sendo o maior demonstrado na pai–filho, com 9,1 anos e o menor para mãe–filha, com 7,6 anos, tendo como média da população 8,3 anos.

O coeficiente médio de endogamia, entre os 18.647 animais endogâmicos da população, foi de 8,74%, podendo ser considerado de magnitude moderada. A maioria dos animais endogâmicos encontram-se com endogamia relativamente baixa, até 6,25%. Valores de coeficiente médio de endogamia acima de 6,25% são considerados como nível máximo, a partir do qual poderia comprometer o desempenho reprodutivo e produtivo dos animais (Franck 1997). No presente estudo, 7.080 animais apresentaram coeficiente médio de endogamia superior a 6,25% e 3.580 acima de 12,5, podendo levar e efeitos depressivos.

O baixo valor médio de gerações completas (0,80), conforme mostado na Tabela 3, indica que um pequeno número de ancestrais é conhecido. Dessa forma, maior será a probabilidade de detecção do incremento de endogamia pelo menor valor de Ne obtido. Por outro lado, o maior número de ancestrais podem ser observados para a geração máxima. Observou-se valores intermediários nas gerações equivalentes, muito provavelmente, devido o seu cálculo levar em consideração todos os ancestrais conhecidos. Nestas circunstâncias, a taxa de endogamia (ΔF) revela-se um parâmetro mais informativo cuja vantagem é a independência da população referência. As estimativas da ΔF,obtidas nos três tipos de gerações, estão abaixo daquelas preconizadas pela Comissão de Recursos Genéticos para Alimentação e Agricultura da FAO (Food and Agriculture Organization, 2013).

O coeficiente de endogamia para as onze gerações máximas traçadas (Tabela 4) apresentou comportamento crescente até a sétima geração, passando de 0,06 na segunda para 0,45% na sétima geração, iniciando uma queda do F até a décima geração estudada com 0,09%. A média de indivíduos endogâmicos na população foi crescente da segunda até a oitava geração, 0,31% dos animais para 11,33%, sendo menores nas gerações posteriores. O aumento gradativo do coeficiente de endogamia como também na porcentagem de indivíduos endogâmicos durante as gerações pode ser explicado pelo aumento de informações disponibilizadas para o cálculo. Quanto mais gerações completas de um indivíduo é conhecida, maior a possibilidade de um ancestral aparecer em seu pedigree.

Segundo a comissão supracitada da FAO, uma população estaria protegida contra a extinção, devido aos efeitos depressivos da endogamia, ou aos riscos relacionados a redução da variabilidade genética, quando o seu tamanho efetivo fosse de 50. Por conseguinte, a taxa de endogamia por geração desejável não deva ultrapassar a 1%. Vale ressaltar que a oscilação dos valores de Ne é devido a mudanças na taxa de endogamia, uma vez que na metodologia utilizada, leva-se em consideração o ΔF. O mesmo comportamento para as três gerações traçadas, completas, máximas e equivalentes foi observado em estudo de Canaza-Cayo et al (2014).

A média de endogamia entre os indivíduos provenientes de acasalamentos aparentados teve seu valor máximo na segunda geração em estudo, 19,96%, reduzindo gradativamente até a nona geração, 3,15%, com um leve aumento na geração seguinte, 3,19%. Essa redução da média de endogamia pode indicar o possível cuidado em se evitar acasalamentos endogâmicos. Destaca-se que a ausência de valores na primeira e última gerações deve-se a falta de informação para a realização das estimativas.

Comportamento semelhante, de aumento do coeficiente de endogamia e diminuição da endogamia média entre endogâmicos, foi relatado por Malhado et al. (2009), avaliando quatro gerações do rebanho Nelore no nordeste. Estes autores observaram F de 0,22 na quarta geração, com 4,17% de indivíduos endogâmicos com média endogâmica de 5,2%. No presente estudo, observou-se aumento do coeficiente médio de relação entre a segunda e a nona geração, assumindo média geral de 0,13% nas 11 gerações em estudo, podendo ser considerado de baixa magnitude. Esse coeficiente pode ser utilizado como alternativa e/ou complemento ao coeficiente de endogamia, bem como, pode ser usando para o controle do coeficiente de endogamia, selecionando pais com baixos valores de coeficiente médio de parentesco.

O tamanho efetivo da população apresentou grandes variações durante os períodos avaliados (Tabela 5), oscilando entre 16,15 e 1.810,8 animais. Entre os anos de 1950 a 1957 a relação macho e fêmea mantinha-se mais próxima, com a menor média de filhos nascidos por reprodutores, assumindo o menor tamanho efetivo do estudo. Ao longo dos períodos a relação entre machos e fêmeas foi alterada, aumentando consideravelmente o número de vacas quando comparados aos de touros. Entre os anos de 1966 a 1973 o número de touros e matrizes aumentou 14 e 50 vezes, respectivamente, quando comparado ao primeiro período avaliados; a média anual de proles cresceu de 3,2 para 5,7 nos machos. Nos dois períodos seguintes o tamanho efetivo sofreu decréscimos chegando a apresentar o terceiro menor valor nos períodos avaliados.

Esse fato pode ser explicado pelo uso intensivo de alguns reprodutores, sustentado pela alta média no período de proles por reprodutor, com destaque nos anos de 1990 a 1997 com 24,9 progênies para cada touro e 1,6 para cada vaca. O maior tamanho efetivo entre os 55 anos pode ser observado entre 1998 a 2005, 1.810,8, o período também revela declínio na média de filhos por reprodutor, quando comparado aos anos anteriores, mas assume também a maior relação entre machos e fêmeas, 1:18, entre os períodos estudados. O aumento considerável da proporção entre macho e fêmeas, chegando 1:18, pode indicar que o rebanho está sendo construído utilizando-se menos touros durante o avançar das gerações, o que pode aumentar a incidência de proles com algum grau de parentesco entre si e diminuir a variabilidade genética do rebanho.

Malhado et al. (2008) avaliaram o rebanho Nelore do estado da Bahia, onde os períodos de maiores ganhos genéticos coincidiram com os maiores tamanhos efetivos de população, e salientam que a intensidade de seleção e o tamanho efetivo são fatores antagônicos, dessa forma, quando há alta taxa de intensidade de seleção, reduz-se o tamanho efetivo da população, além de poder aumentar a endogamia.

Foram avaliadas 145.742 informações referente ao peso a desmama ajustado aos 205 dias, com média de 178,4 Kg ± 29,06. Com 31.700 animais endogâmicos, apresentando endogamia média de 5,41 entre os endogâmicos. A maioria dos endogâmicos, 2.515, apresentaram até 6,25% de coeficiente de endogamia. Quando avaliou-se o peso corporal ajustado para 365 dias, as informações reduzem para 107.142 observações, com média igual a 233 kg ± 41,2.

Avaliando a regressão do grau de endogamia sobre os pesos, observa-se redução (P<0,0001) com incremento da endogamia (Figura 2) de 9,65 quilogramas para peso aos 205 dias (Figura 2-A), 17,58 quilogramas para peso aos 365 dias (Figura 2-B) e 19,47 quilogramas oara peso aos 550 dias (Figura 2-C). A ocorrência de indivíduos endogâmicos reduz para 2.375 animais, com média de 5,1%, sendo que 81% dos animais estão com coeficiente de endogamia de até 6,25%. No peso ao sobreano, ajustado para 550 dias, houve redução de aproximadamente 40.000 animais, restando 67.095 observações de peso válidos. O peso médio foi de 292,14 Kg ± 53,02. Os animais endogâmicos nessa fase foi de 1.516, tendo coeficiente de endogamia média de 4,95%, com 1.235 animais com F superior a 0 e inferior a 6,25%. O número de animais que atingiram níveis de endogamia entre 6,25 e 12,5 foram 436, 300 e 184, para os pesos ajustados aos 205, 365 e550 dias de idade, respectivamente.

A

B

C

Figura 2. Regressão do grau de endogamia sobre peso aos 205 dias (A / Y= - 96,55*b + 179,15 / R2 = 0,0004), 365 dias (B / Y = -175,87*b + 235,09 / R² = 0,0006) e 550 dias (C / Y = 194,76*b + 296,31 / R² = 0,0005).

O Critério de Informação da Deviance (DIC) mínimo estima o modelo que melhor explica as previsões a curto prazo. As diferenças entre os DICs acima de 5 podem indicar uma discrepância entre os modelos, e quando superiores a 10 pode excluir por completo o modelo com maior DIC (Spiegelhalter et al., 2003). Assim, analisando os modelos propostos de peso a desmama, ao ano e ao sobreano, com e sem a variável endogamia individual inclusa (Tabela 6), verificou-se que a variável endogamia foi importante para explicar a variação entre os modelos, pois a inclusão desse índice proporcionou menores valores de DIC, com diferenças superiores a 80 entre os modelos. Portanto, sugere-se controlar os acasalamentos entre reprodutores aparentados, utilizando de meios para manter o coeficiente de endogamia do rebanho baixo, sem haver a perda de alelos favoráveis ao melhoramento.

Conclusões

• O rebanho de bovinos possui boa variabilidade, com uma boa quantidade de fundadores e ancestrais, todavia com pouca integralidade do pedigree.
  
  
• Os níveis de endogamia observados na população podem ser considerados moderados.
  
  
• Embora a endogamia tenha afetado o desempenho das características produtivas estudadas, o intervalo de gerações médio estimado encontra-se próximo ao observado na raça Nelore.

Referências

Amaral R S, Carneiro PLS, Malhado C H M, Martins Filho R,Falleiro V B, e Ambrosini D P 2011 Parâmetros Populacionais do Rebanho Nelore Mocho Registrado no Nordeste Brasileiro. Revista Científica de Produção Animal 13: 54–57.

Boichard D 2007 PEDIG: a Fortran Package for Pedigree Analysis Suited for large populations.

Boligon A A, AlbuquerqueL G e Rorato P R N 2008 Associações genéticas entre pesos e características reprodutivas em rebanhos da raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia 37:596–601.

Canaza-Cayo A W, Lopes P S, Silva M V G B, Cobuci J A, Torres R A, Martins M F e Arbex W A 2014 Estrutura populacional da raça Girolando. Ciência Rural 44: 2072–2077.

Carneiro P L S, Malhado C H M, Martins Filho R, Carneiro A P S, Silva F F e Torres R A T 2009 A raça Indubrasil no Nordeste brasileiro: melhoramento e estrutura populacional. Revista Brasileira de Zootecnia 38: 2327–2334. Presente e Futuro. Belém, PA: Embrapa Amazônia Oriental. 42p.

Falcão A J S, Martins Filho R, Magnabosco C U, Bozzi R e Lima F A M 2001 Efeitos da endogamia sobre características de reprodução, crescimento e valores genéticos aditivos de bovinos da raça Pardo-Suíça. Revista Brasileira de Zootecnia 30: 83–92.

Falconer D S and Mackay T F C 1996 Introduction to quantitative genetics. 4. ed. Harlow, UK: Longman Scientific and Technical.

FAO 2013 In vivo conservation of animal genetic resources. FAO Animal Production and Health Guidelines. No. 14. Rome.

Faria F J C, Vercesi Filho A E, Madalena F E e Josahkian L A 2006 Estrutura genética da raça gir mocha registrada no brasil. Boletim de indústria Animal 63: 135–141.

Frank R 1997 Inbreeding steals profits. Dairy Herd Management;1: 46–50

Gonzáles-Recio O, Lopez Maturana E and Gutiérrez J P 2007 Inbreeding depression on female fertility and calving ease in Spanish dairy cattle. Journal of Dairy Science 90: 5744–5752.

Gutiérrez J P and Goyache F 2005 A note on ENDOG: a computer program for monitoring genetic variability of populations using pedigree information. Journal of Animal Breeding and Genetics 122: 172–179.

Gutiérrez J P, Cervantes I and Goyache F 2009 Improving the estimation of realized effective population sizes in farm animals. Journal of Animal Breeding and Genetics 126: 327–332.

Hill W G 1972 A note on effective population size with overlapping generations. Genetics 42: 317–322.

Lacy R C 1989 Analysis of founder representation in pedigrees: founder equivalents and founder genome equivalents. ZooBiology 8: 111–123.

Maccluer J W, Boyce A J, Dyke B, Weitkamp L R, Pfenning D W and Parsons C J 1983 Inbreeding and pedigree structure in Standardbred horses. Journal of Heredity 74: 394–399.

Malhado C H M, Carneiro P L S, Pereira D G e Martins Filho R 2008 Progresso genético e estrutura populacional do rebanho Nelore no Estado da Bahia. Pesquisa Agropecuaria Brasileira 43: 1163–1169.

Malhado C H M, Carneiro P LS, Martins Filho R e Azevedo D M M R 2009 Histórico genético e populacional do rebanho Nelore Puro de Origem no Sertão Nordestino. Revista Agropecuaria Brasileira 44: 713–718.

Meuwissen T H E and Luo Z 1992 Computing inbreeding coefficients in large populations. Genetics selection Evolution 24: 305-313.

Misztal I, Tsuruta S, Strabel T, Auvray B,Druet T and Lee D H 2002 BLUPF90 and related programs (BGF90)Proc. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production Montpellier, France: 2002 Disponível em: <http://www.cabdirect.org/abstracts/20033053736.html>

Oliveira P S, Santana Junior M L, Pedrosa V B, Oliveira E C M, Eler J P e Ferraz J B S 2011 Estrutura populacional de rebanho fechado da raça Nelore da linhagem Lemgruber. Pesquisa Agropecuaria Brasileira 46: 639–647.

Plummer M, Best N, Cowles K and Vines K 2006 CODA: Convergence Diagnosis and Output Analysis for MCMC. R News - The Newsletter of the R Project 6: 7–11

Raftery A E and Lewis S 1992 How many iterations in the Gibbs sampler? In, Bayesian Statistics 4, J. M. Bernardo, J. O. Berger, A. P. Dawid and A. F. M. Smith (eds.), pp. 763–773. Oxford University Press.

R CORE TEAM 2014 R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org/.

Rezende M P G, Conde E A S L, Borges A C, Carneiro P L S, Martins Filho R and Malhado C H M 2017 Population Structure of the Nellore herd reared in Brazilian Northeast Semi-Arid. Ciencia Animal Brasileira 18: 1-14.

Santana Jr M L, Pereira R J, Bignardi A B. Ayres D R, Menezes G R O, Silva L O C, Leroy G, Machado C H C, Josahkian L A and Albuquerque L G 2016 Structure and genetic diversity of Brazilian Zebu cattle breeds assessed by pedigree analysis. Livestock Science 187: 6–15.

SAS INSTITUTE I 2000 Statistical Analysis System user’s GuideCary: SAS Institute, USA.

Spiegelhalter D J, Thomas A, Best N and Lunn D 2003 WinBUGS User Manual, 2003. Disponível em: <https://faculty.washington.edu/jmiyamot/p548/spiegelhalter%20winbugs%20user%20manual.pdf>.

Spiegelhalter D J, Best N G, Carlin B P and Linde A V D 2002 Bayesian measuresof model complexity and fit. Journal of the Royal Statistical Society B 64:583–639.

Received 9 August 2018; Accepted 20 November 2018; Published 1 February 2019

Go to top