Effet de l’acide sulfurique sur la germination d’ un arbre fourrager Acacia nilotica (L.) subsp tomentosa

A Kheloufi et L M Mansouri

Department of Ecology and Environment, Faculty of Natural and Life Sciences, University of Batna-2, 05000 Batna, Algeria
abdenour.kheloufi@yahoo.fr

Résumé

Acacia niloticaest un ligneux fourrager de la famille des Fabaceae (légumineuses). Cet arbre est d’une grande importance agro-forestière, sylvo-pastorale et nutritionnelle dans les régions arides et semi-arides où le couvert végétal ne cesse de reculer. La première cause est le manque de projets de reboisement. En outre, chez les légumineuses, la dormance tégumentaire (vernalisation) et le réchauffement climatique limitent la germination et l’établissement d’une population végétale importante. Le taux de germination dans la nature n’est maintenant que de 5 à 10% selon les services forestiers. L'effet d’un prétraitement chimique pour améliorer la germination a été étudié en analysant 3 paramètres (cinétique de germination ; TMG : temps moyen de germination en jours et ITG : indice du taux de germination) après 4 temps d'incubation (4, 8, 12 et 16 jours) en boîte de Pétri.

Le prétraitement consistait en l'immersion des graines dans de l'acide sulfurique concentré (98%) pendant 7 durées : 0 (témoin), 20, 40, 60, 80, 100 et 120 minutes. Chez toutes les graines d’A. nilotica prétraitées dans cette étude, la durée croissante d’immersion dans l’acide sulfurique a amélioré significativement (p < 0,001) la germination en réduisant le TMG et en augmentant l’ITG. La meilleure germination a atteint un taux de 95%, avec une valeur de TMG réduite (1 jour) et une valeur d’ITG élevée (47,3±2,6) pour une immersion de 100 min dans l’acide sulfurique. Par contre, l’immersion de 120 min a réduit l’ITG à (26,5±1,9). Un tel prétraitement de 100 min est donc recommandé pour augmenter le taux de germination des acacias implantés par les services forestiers en Algérie.

Mots-clés: afforestation, Fabaceae, inhibition tégumentaire reboisement, scarification

Effect of sulphuric acid on the germination of a forage tree Acacia nilotica (L.) subsp tomentosa

Abstract

Acacia nilotica is a ligneous forage tree of the family of Fabaceae (Legumes). This tree has a great agro-forester, sylvo-pastoral and nutritional importance in the arid and semi-arid regions where the plants cover is in a permanent reduction. The first cause is the lack of reforestation project. In addition, the stage of germination for the legume trees meets the problem of the integumentary dormancy (vernalization) and the global warming which limits the germination and the establishment of an important plant population. The germination rate in the nature is only between 5 and 10% according to the forest departments. The effect of a chemical pretreatment to improve the germination was studied by analyzing 3 parameters (germination kinetics; MGT: germination mean time (days) and GRI: germination rate index) after 4 times of incubation (4, 8, 12 and 16 days) in Petri dishes.

The pretreatment consisted of immersion of the seeds in concentrated sulphuric acid (98%) for 7 durations: 0 (Control), 20, 40, 60, 80, 100 and 120 minutes. For all the A. nilotica seeds treated in this study, the increasing duration of the soaking in the sulphuric acid improved significantly (p < 0,001) the germination by reducing the MGT and by increasing the GRI. The best germination reached a rate of 95%, with a reduced MGT (1 day) and a high GRI (47,33±2,64) for 100 minutes of soaking in the sulphuric acid. However, the immersion during 120 min reduced the GRI to (26,5±1,9). Such a pretreatment of 100 min is thus recommended to increase the rate of germination of the acacia trees implanted by the forest services in Algeria.

Keywords: afforestation, Fabaceae, integumentary dormancy, reforestation, scarification

Introduction

Acaciaest un genre de la famille des fabacées et comprend environ 135 espèces d'arbres et d’arbustes qui sont largement distribués dans les zones arides et semi-arides (Orozco-Almanza et al 2003). Acacia nilotica (L.), gonakier, gommier rouge, acacia du Nil, acacia nilotique, est un arbre qui peut présenter une croissance rapide ou lente selon les conditions environnementales. Il peut atteindre 5 à 20 mètres de hauteur en présentant de multiples usages forestiers et agro-forestiers avec également une large distribution dans le monde (Kriticos et al 2003 ; Wardill et al 2005). Il est souvent cultivé dans les régions arides et semi-arides de l'Algérie (Rajvaidhya et al 2012). Cette espèce possède une valeur nutritionnelle considérable au niveau des feuilles et est utilisée surtout pour l'alimentation du bétail tel que les ovins et les caprins (Halimani et al 2005 ; Tefera et al 2008).

En plus, la consommation de ses différentes parties aériennes s’est avérée un excellent vermifuge chez les chèvres en limitant l’invasion de Haemonchus contortus par la teneur en tanin qu’elles contiennent (Kahiya et al 2003; Hoste et al 2006). Les arbres d’A. nilotica contribuent à améliorer les caractéristiques du sol et peuvent être utilisés comme bois de chauffage (Bargali et Bargali 2009). L'écorce et les feuilles sont utilisées dans la médecine traditionnelle. En effet, cette espèce est réputée d’être un puissant antibactérien, antimycosique, antioxydant, analgésique et anti-inflammatoire pour la santé humaine et animale (Banso 2009 ; Pai et al 2010). Il peut contribuer à l’amélioration du pâturage, notamment dans les régions semi-arides (Poilecot et al 2009) et est important pour l'agriculture surtout que cette espèce pousse dans une vaste gamme de climats et tolère mieux le stress hydrique et salin (Tomar et al 2003). Appartenant à la famille des légumineuses, A. nilotica peut fixer l'azote grâce aux nodosités formées dans ses racines ; il peut alors survivre dans des régions sèches avec des sols très carencés en éléments nutritifs (Boukhatem et al 2012). En outre, il peut aussi s’associer aux endomycorhizes afin de prospecter une aire étendue de sol grâce aux mycéliums à la recherche de nutriments (Giri et al 2007).

La germination est le premier stade de croissance des jeunes plants et c’est l’une des phases les plus vulnérables pour l'établissement de n'importe quelle espèce (Turnbull et al 2000 ; Moles et Westoby 2006). Liée au pouvoir germinatif, l’inhibition tégumentaire est un problème crucial qui limite l’établissement des forêts renfermant principalement des arbres légumineux (Khurana et Singh 2001). La dureté du tégument impose alors à la graine une dormance physique. C’est un mécanisme écologique qui ne permet l’induction de la germination que dans des conditions favorables afin d’assurer la survie des jeunes plants (Venier et al 2012a). Dans la nature, c’est la vernalisation, l’action du froid pendant l’hiver qui permet la sortie de la dormance au printemps. Ce mécanisme limite le pourcentage de germination qui n’est que de 5 à 10% une année donnée et cette germination des graines peut prendre des mois ou des années. Ainsi, ce phénomène représente un grand handicap quand un meilleur pourcentage de germination et une uniformisation sont exigés. Ce phénomène s'applique généralement aux arbres et aux arbustes forestiers de la famille des légumineuses qui sont ainsi facilement dispersés par zoochorie par des cervidés (Gill et Beardall 2001). De ce fait, les graines exigent des prétraitements avant le semis pour obtenir des germinations rapides avec des taux de germination élevés et uniformes (Travlos et al 2007 ; Burrows et al 2009; Azad et al 2011).

Plusieurs traitements ont été utilisés pour lever la dormance tégumentaire et ainsi augmenter le degré d’imbibition à l’eau (Pearson et al 2002 ; Sharma et al 2008 ; Tanaka-Oda et al 2009). Effectivement, des traitements comme la stratification froide, la scarification mécanique, le traitement à l’eau chaude ou à l'acide sulfurique sont largement utilisés parce qu'ils peuvent améliorer le rendement de la germination dans une période relativement courte (Muhammad et Amusa 2003 ; Sautu et al 2006 ; Azad et al 2010). Dans la présente étude, nous avons évalué la cinétique de germination des graines d’ A. nilotica subp tomentosa sous des prétraitements opérés par l’acide sulfurique à différentes durées d’immersion. La réponse positive de ces graines à ces prétraitements est cruciale pour une régénération meilleure et un programme de reboisement réussi afin d’assurer des essences fourragères denses dans les régions arides et semi-arides où on assiste à un recul important du couvert végétal.

Matériels et méthodes

Récolte et origine des graines

Les semences d'Acacia nilotica (L.) subp tomentosa ont été récoltées en novembre 2015, au Parc National de l'Ahaggar situé dans la Wilaya de Tamanrasset (Algérie) (22°46' 6,66" N 5°30' 50,44" E). Tamanrasset est une région qui possède un climat méditerranéen chaud avec été sec. Sur l'année, la température moyenne est de 22,4 °C et les précipitations sont en moyenne de 155,7 mm. L'expérience a été conduite au Laboratoire d'Écologie et Environnement, Université de Batna 2, Algérie.

Les gousses mûres ont été récoltées sur 5 arbres différents en quantité à peu près égale. Ces gousses déjà séchées naturellement ont été manuellement écrasées pour libérer les graines qui ont été mélangées. Le tamisage et la flottaison ont été utilisés pour trier les graines. Le test de flottaison vise à éliminer les graines vides, cassées et endommagées par des insectes. Les graines propres, d’un poids de158 grammes/1000 graines, ont été alors étendues sur le papier filtre pour sécher. Une fois séchées, elles ont été stockées dans des béchers en verre à une température de 4 °C, pour simuler la vernalisation, attendant leur manipulation qui s’est déroulée en mars 2016.

Dispositif expérimental et application des traitements

Les graines ont subi un traitement chimique qui a consisté à l'immersion dans de l’acide sulfurique concentré (98%) pendant des durées variées (20, 40, 60, 80, 100 et 120 minutes) suivie par un bon rinçage à l'eau distillée pour éliminer toute trace d'acide. Le dernier test a consisté à semer les graines directement sans passer par le prétraitement à l’acide, ce qui constitue le lot témoin (0 minute d’immersion). La mise en germination (4 répétitions de 25 graines × 7 traitements) a été réalisée dans des boîtes de Pétri de 10 cm de diamètre, tapissées avec deux couches de papier filtre Whatman et imbibées avec 20 ml d'eau distillée et ensuite placées dans une chambre de culture à l'obscurité et à une température ambiante de 25 °C pour une période d’incubation de 16 jours.

Le comptage des graines germées a été fait les 4^ème, 8^ème, 12^ème et le 16^ème jours de l'incubation et a été exprimé en pourcentage (le critère de germination est le développement de la radicule à 2 mm de longueur). Ainsi, nous avons considéré les paramètres suivants :

La cinétique de germination : le nombre de graines germées a été compté sur plusieurs périodes (4^ème, 8^ème, 12^ème et le 16^ème jours). Ce paramètre est exprimé en pourcentage.

L’indice du taux de germination (ITG) : Il reflète le pourcentage de germination sur chaque jour de la période de germination (Maguire 1962).

Le temps moyen de germination (TMG) : Il représente le temps moyen qu’un lot de graines exige pour débuter et finir l’induction de la germination (Orchard 1977).

où n: nombre de graines nouvellement germées au temps D;

D: nombre de jours depuis le début du test de la germination;

Σn: nombre de graines ayant germé le 16^e jour (germination finale).

Analyses statistiques

Les expériences ont été configurées dans un dispositif complètement randomisé avec quatre répétitions. L’ANOVA à un facteur et l'analyse de variations à mesures répétées (Modèle Linéaire Généralisé : GLM) ont été réalisées en utilisant la version 9.0 du logiciel SAS (Système d'Analyse Statistique) (2002). La séparation des moyennes a été opérée selon le test Duncan pour les comparaisons multiples et le seuil de signification statistique a été fixé à 5%.

Résultats

L’effet du prétraitement à l’acide sulfurique sur la germination des graines d’A. nilotica aux 4^ème, 8^ème, 12^ème et 16^ème jours est représenté sur le tableau 1 et leur association avec le temps est illustrée sur la figure 1. Les semences présentent des comportements variables face aux différentes durées d’immersion dans l’acide sulfurique concentré. En effet, le traitement affecte très significativement (P < 0,001) l’indice du taux de germination (ITG), le temps moyen de germination (TMG) ainsi que l’évolution de la germination au cours du temps (Tableau 1). Les résultats obtenus montrent l’influence du traitement qui joue un rôle très important dans l’induction de l’activité germinative.

Cinétique de germination

Figure 1. Evolution du taux de germination des graines d’ A. nilotica subp tomentosa en fonction du traitement à l’acide sulfurique concentré durant 16 jours d’incubations

Les résultats illustrés sur la figure 1 indiquent que dans le lot témoin l’imbibition à l’eau distillée n’a aucune action positive sur l’initiation de la germination et ceci durant toute la période de l’incubation. L’examen de cette figure, représentant la dynamique des taux de germination en fonction des durées croissantes de l’immersion dans l’acide sulfurique concentré (0 à 120 minutes) montre trois phases, une première phase de latence, due à l’imbibition des graines, une deuxième phase exponentielle où l’on assiste à une accélération de la germination et enfin une troisième phase caractérisée par un palier indiquant un arrêt de germination (phase stationnaire).

Chez le lot de graines traité à 20 min d’immersion dans l’acide, la phase de latence et la phase exponentielle sont très longues et s’étalent jusqu’au 16 ^ème jour en donnant un taux de germination final très réduit (8%). En revanche, chez les lots traités à 40, 60 et 80 min, la phase stationnaire débute au 12^ème jour avec des valeurs proportionnelles par rapport à la durée du prétraitement. La phase exponentielle et très courte chez le lot traité 100 min, atteignant la phase stationnaire au 8^ème jour de l’incubation où la germination s’arrête après avoir atteint un maximum de germination (95%), suivi d’une valeur de germination finale de 58% chez le lot de semences soumis à 80 min de prétraitement. Cette phase est d’autant plus courte chez les graines soumises à 120 minutes de traitement à l’acide sulfurique qui a réduit le taux de germination à 51%. (Figure 1, Tableau 1). L’augmentation de la durée du prétraitement jusqu’à 100 min entraîne une augmentation des taux de germination.

Indice du taux de germination

Figure 2. Variation de l’indice du taux de germination (ITG) des graines d’ A. nilotica subp tomentosa en fonction du temps d’immersion dans l’acide sulfurique concentré

Illustrés sur la figure 2, les résultats des traitements révèlent que l’ITG le plus élevé est enregistré chez les graines qui ont subi 100 min d’immersion dans l’acide (47,3±2,6). L’effet du traitement sur l’ITG s’est révélé très significatif (P < 0,001) (Tableau 1). De plus, l’ITG augmente visiblement pour atteindre son maximum à 100 min d’immersion puis rechute quand la durée d’immersion est prolongée (120 min) pour atteindre une valeur de 26,5±1,9, une réaction qui s’explique par la pénétration de l’acide dans la graine en causant des effets dommageables au niveau de l’embryon d’un pourcentage de graines défini. La comparaison des moyennes entre les différentes durées du traitement montre que les graines possèdent une dormance de nature physique (Tableau 1).

Temps moyen de germination

Figure 3. Variation du temps moyen de germination (TMG) des graines d’A. nilotica subp tomentosa soumises à différentes durées d’immersion dans l’acide sulfurique concentré

Les résultats du tableau 1 révèlent que la durée croissante du traitement à l’acide a réduit significativement le temps de germination moyen. Effectivement, les graines d’A. nilotica traitées avec 120 min d’acide sulfurique concentré ont exprimé la valeur la plus basse du TMG avec 0,31±0,36 jour, suivi du lot de graines traité avec 100 min qui a nécessité le triple de cette durée (1,01±0,52 jour) pour débuter et terminer le processus de l’activité germinative (Tableau 1, Figure 3). D’autre part, la germination la plus lente est indiquée chez le lot de graines qui a subi une durée d’immersion très courte (20 min) dans l’acide en exposant une valeur de TMG très élevée (12,5±1,00 jours) (Figure 3).

Discussion

De nombreuses expériences concernant le traitement des semences font resortir que le facteur temps est un facteur important pour l’induction d’une bonne activité germinative. En effet, l’évaluation de l’aptitude germinative ne dépend pas seulement du pourcentage de germination atteint mais aussi de sa vitesse ainsi que de son évolution au cours du temps (Poorter 1999 ; Norden et al 2009). Ces deux facteurs combinés sont souvent utilisés pour déterminer le succès d’un prétraitement sur la levée des dormances qu´elles soient de nature tégumentaire ou embryonnaire (Vázquez‐Yanes et Smith 1982 ; Blakesley et al 2002). Ceci confirme nos résultats qui indiquent que 100 min d’immersion dans l’acide sulfurique est le traitement idéal parce qu’il est caractérisé par un ITG élevé et un TMG très bas par rapport aux autres traitements. La vitesse de germination des graines dépend de la récolte des graines à différents moments de l’année, résultant d’une propriété biologique très cruciale pour une adaptation aux conditions de l’environnement (Diatta et al 2008).

La dormance des semences est déterminée par plusieurs facteurs tel que la déshydratation, la teneur en oxygène, les températures extrêmes et l’acidité du substrat de culture. Plusieurs études ont démontré que des scarifications humides (acide ou eau chaude) et des scarifications sèches (abrasion) appliquées sur des graines qui présentaient des téguments très durs ont permis une imbibition et une respiration améliorée dans la graine (Esashi et al 1979 ; Muscolo et al 2001 ; Chen et al 2007). Ces conditions sont nécessaires pour une bonne production de pousses par les graines. Le reste est déterminé par les qualités internes des graines elles-mêmes dont le métabolisme, la teneur de certains régulateurs de croissance ainsi que la présence de certaines substances inhibitrices de germination au niveau du tégument empêchant et retardant le phénomène de l’imbibition qui est la première étape de l’induction du processus de germination (Teketay 1998).

Il existe différents types de dormance : exogène (déterminée par les propriétés du tégument entourant la semence) ; endogène (déterminée par l'état physiologique de l'embryon) et combinée (déterminée par une combinaison des deux facteurs précédents) (De Steven 1991 ; Jurado et Flores 2005). Dans le cas d’une dormance tégumentaire, l’inhibition de la germination est due à l’action de certains obstacles mécaniques créant une pression osmotique négative et un déséquilibre dans les échanges gazeux dans la graine (Jiang et al 1995). Le degré de cette dormance diffère d'une espèce à une autre (Nakashizuka 2001). Cependant, ce type d'inhibition peut être éliminé en utilisant des prétraitements divers comme l'immersion dans l'eau bouillante, l'acide sulfurique concentré ainsi que l'abrasion du tégument en utilisant du sable (Al-Mudaris et al 1999). L’effet de la température peut s’ajouter à ces traitements en utilisant différents modes de congélation ainsi que le choc thermique (Stokes 1965 ; Chmielarz 2009).

Comme il a été indiqué dans la section des résultats, les graines non scarifiées d’A. nilotica soumises même à une longue période d’incubation allant de 4 à 16 jours n'ont pas germé, indiquant l’effet inhibiteur du tégument qui les rend imperméable à l’eau, phénomène typique chez les espèces de légumineuses forestières. Ceci corrobore les résultats de Venier et al (2012b) qui ont rapporté que les graines non scarifiées des arbres légumineux n'ont pas révélé d'imbibition ou de germination à cause de la dureté du tégument. Le traitement le plus efficace est l'immersion dans la solution d'acide sulfurique pendant 100 minutes. L'étude des effets des prétraitements chez le genre Acacia montre une influence très significative sur le taux et les temps moyens de germination (Masamba 1994 ; Van der Burg 2014). En outre, la scarification chimique par l'acide sulfurique concentré donne des taux de germination très importants comparés avec la scarification par l'eau bouillante ou par le papier de verre (Materechera et Materechera 2001 ; Nasr et al 2013).

Conclusions

• En Algérie, les départements forestiers adoptent des orientations qui consistent à utiliser de plus en plus d'espèces natales.
  
  
• Cependant, des espèces exotiques pourraient aussi contribuer au succès d’un bon programme de reboisement afin d’assurer du fourrage à plusieurs espèces animales.
  
  
• Les départements forestiers doivent juste étudier leur adaptation et leur survie dans l'environnement où le programme sera implanté, sans oublier de limiter le caractère invasif de chaque espèce. Basé sur les résultats présentés, il est clair que les graines d’A. nilotica ont besoin d’un prétraitement pour améliorer leur germination.
  
  
• Le taux de germination passe ainsi de 5-10% dans la nature à 95% après traitement à l’acide sulfurique pendant 100 minutes.

Les résultats approuvent aussi que le type de dormance chez les graines de cette espèce est de type physique. On pourrait recommander ce prétraitement aux forestiers et aux pépiniéristes parce que cette solution est peu chère et simple à mettre en œuvre, ce qui favoriserait la restauration des terres dans les zones arides et semi-arides tout en profitant économiquement des intérêts de cette espèce.

Références

Al-Mudaris M A, Omari M A and Hattar B I 1999 Enhancing Germination of four Australian Acacia Species through Seed Treatments Overcoming Coat-Imposed Dormancy. Der Tropenlandwirt- Journal of Agriculture in the Tropics and Subtropics 100(2):147-156. http://www.jarts.info/index.php/tropenlandwirt/article/download/1472/648

Azad M S, Manik M R, Hasan M S and Matin M A 2011 Effect of different pre-sowing treatments on seed germination percentage and growth performance of Acacia auriculiformis. Journal of Forestry Research 22(2):183-188.

Azad M S, Zedan-Al-Musa M and Matin M A 2010 Effects of pre-sowing treatments on seed germination of Melia azedarach. Journal of Forestry Research 21(2):193-196.

Banso A 2009 Phytochemical and antibacterial investigation of bark extracts of Acacia nilotica. Journal of Medicinal Plants Research 3(2) 3(2):082-085. http://www.academicjournals.org/article/article1380371267_Banso.pdf

Bargali K and Bargali S S 2009 Acacia nilotica: a multipurpose leguminous plant. Nature and Science 7(4) 7(4):11-19. http://www.sciencepub.net/nature/0704/02_0661_acacia_nilotica_ns0704.pdf

Blakesley D, Elliott S, Kuarak C, Navakitbumrung P, Zangkum S and Anusarnsunthorn V 2002 Propagating framework tree species to restore seasonally dry tropical forest: implications of seasonal seed dispersal and dormancy. Forest Ecology and Management 164( 164(1):31-38. http://www.forru.org/extra/forru/PDF_Files/Publications/Propagating%20Framework%20Species.pdf

Boukhatem Z F, Domergues O, Bekki A, Merabet C, Sekkour S, Bouazza F, Duponnois R, de Lajudie P and Galiana A 2012 Symbiotic characterization and diversity of rhizobia associated with native and introduced acacias in arid and semi-arid regions in Algeria. FEMS microbiology ecology 80(3):534-547.

Burrows G E, Virgona J M and Heady R D 2009 Effect of boiling water, seed coat structure and provenance on the germination of Acacia melanoxylon seeds. AustrAustralian Journal of Botany 57(2):139-147. http://www.publish.csiro.au/bt/BT08194

Chen S Y, Chien C T, Chung J D, Yang Y S and Kuo S R 2007 Dormancy-break and germination in seeds of Prunus campanulata (Rosaceae): role of covering layers and changes in concentration of abscisic acid and gibberellins. Seed Science Research 17(01):21-32.

Chmielarz P 2009 Cryopreservation of dormant orthodox seeds of forest trees: Mazzard cherry (Prunus avium L.). Annals of forest science 66(4):1-9.

De Steven D 1991 Experiments on mechanisms of tree establishment in old‐field succession: seedling emergence. Ecology 72(3):1066-1075.

Diatta S, Salifou I, Sy M 0, Kaboré-Zoungrana C Y, Banoin M et Akpo L E 2008 Évaluation des potentialités germinatives d’un ligneux fourrager sahélien: Maerua crassifolia Forssk., Capparaceae. Livestock Research for Rural Development 20(6).Retrieved October 29, 2016, from http://www.lrrd.org/lrrd20/6/diat20087.htm

Esashi Y, Wakabayashi S, Tsukada Y, and Satoh S 1979 Possible involvement of the alternative respiration system in the ethylene-stimulated germination of cocklebur seeds. Plant physiology 63(6):1039-1043. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC542966/pdf/plntphys00127-0061.pdf

Gill R M A and Beardall V 2001 The impact of deer on woodlands: the effects of browsing and seed dispersal on vegetation structure and composition. Forestry 74(3 74(3):209-218. https://forestry.oxfordjournals.org/content/74/3/209.full.pdf

Giri B, Kapoor R and Mukerji K G 2007 Improved tolerance of Acacia nilotica to salt stress by arbuscular mycorrhiza, Glomus fasciculatum may be partly related to elevated K/Na ratios in root and shoot tissues. MicroMicrobial ecology 54(4):753-760. http://link.springer.com/article/10.1007/s00248-007-9239-9

Halimani T E, Ndlovu L R, Dzama K, Chimonyo M and Miller B G 2005 Metabolic response of pigs supplemented with incremental levels of leguminous Acacia karroo, Acacia nilotica and Colophospermum mopane leaf meals. Animal Science 81(01):39-45.

Hoste H, Jackson F, Athanasiadou S, Thamsborg S M and Hoskin S O 2006 The effects of tannin-rich plants on parasitic nematodes in ruminants. Trends in Parasitology 22(6 22(6):253-261. http://www.cell.com/trends/parasitology/fulltext/S1471-4922(06)00099-7

Jiang Y, MacDonald S E and Zwiazek J J 1995 Effects of cold storage and water stress on water relations and gas exchange of white spruce (Picea glauca) seedlings. Tree physiology 15 15(4):267-273. https://sites.ualberta.ca/~emacdona/pdf/Tree_Physiology_15-267-273.pdf

Jurado E and Flores J 2005 Is seed dormancy under environmental control or bound to plant traits?. Journal of Vegetation Science 16(5):559-564.

Kahiya C, Mukaratirwa S and Thamsborg S M 2003 Effects of Acacia nilotica and Acacia karoo diets on Haemonchus contortus infection in goats. VeterVeterinary Parasitology 115(3):265-274. http://europepmc.org/abstract/med/12935742

Khurana E K T A and Singh J S 2001 Ecology of seed and seedling growth for conservation and restoration of tropical dry forest: a review. Environmental conservation 28(01):39-52.

Kriticos D J, Sutherst R W, Brown J R, Adkins S W and Maywald G F 2003 Climate change and the potential distribution of an invasive alien plant: Acacia nilotica ssp. indica in Australia. Journal of Applied Ecology 40(1):111-124.

Maguire J D 1962 Speed of germination-Aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop science 2(2):176-177.

Masamba C 1994 Presowing seed treatments on four African Acacia species: appropriate technology for use in forestry for rural development. Forest Ecology and Management 64(2):105-109.

Materechera E K and Materechera S A 2001 Breaking dormancy to improve germination in seeds of Acacia erioloba. South African Journal of Plant and Soil 18(4):142-146.

Moles A T and Westoby M 2006 Seed size and plant strategy across the whole life cycle. Oikos 113(1):91-105.

Muhammad S and Amusa N A 2003 Effects of sulphuric acid and hot water treatments on seed germination of tamarind (Tamarindus indica L). African journal of biotechnology 2(9) 2(9):376-279. http://www.academicjournals.org/article/article1380021579_Muhammad%20and%20Amusa.pdf

Muscolo A, Panuccio M R and Sidari M 2001 The effect of phenols on respiratory enzymes in seed germination. Plant Growth Regulation 35(1):31-35.

Nakashizuka T 2001 Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends in Ecology and Evolution 16(4):205-210.

Nasr S M H, Savadkoohi S K and Ahmadi E 2013 Effect of different seed treatments on dormancy breaking and germination in three species in arid and semi-arid lands. Forest Science and Practice 15 15(2):130-136. http://www.paper.edu.cn/journal/downCount/2095-4034(2013)02-0130-07

Norden N, Daws M I, Antoine C, Gonzalez M A, Garwood N C and Chave J 2009 The relationship between seed mass and mean time to germination for 1037 tree species across five tropical forests. Functional Ecology 23(1):203-210. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2435.2008.01477.x/full

Orchard T J 1977 Estimating the parameters of plant seedling emergence. Seed science and technology 5:61-69.

Orozco-Almanza M S, de León-Garcı́a L P, Grether R and Garcı́a-Moya E 2003 Germination of four species of the genus Mimosa (Leguminosae) in a semi-arid zone of Central Mexico. JournJournal of Arid Environments 55(1):75-92. https://eurekamag.com/pdf.php?pdf=003786484

Pai M B, Prashant G M, Murlikrishna K S, Shivakumar K M and Chandu G N 2010 Antifungal efficacy of Punica granatum, Acacia nilotica, Cuminum cyminum and Foeniculum vulgare on Candida albicans: an in vitro study. Indian Journal of Dental Research 21(3):334.

Pearson T R H, Burslem D F R P, Mullins C E and Dalling J W 2002 Germination ecology of neotropical pioneers: interacting effects of environmental conditions and seed size. Ecology 83(1 83(10):2798-2807. http://www.life.illinois.edu/dalling/publications/24.pdf

Poilecot P, Saidi S and N’Gakoutou E B 2009 Phytogéographie du Parc national de Zakouma (Sud-est du Tchad). Science et changements planétaires/Sécheresse 20(3):286-295.

Poorter L 1999 Growth responses of 15 rain‐forest tree species to a light gradient: the relative importance of morphological and physiological traits. Functional ecology 13(3 13(3):396-410. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2435.1999.00332.x/full

Rajvaidhya S, Nagori B P, Singh G K, Dubey B K, Desai P and Jain S 2012 A review on Acacia Arabica-an Indian medicinal plant. International Journal of pharmaceutical sciences and research 3(7):1995-2005.

Sautu A, Baskin J M, Baskin C C and Condit R 2006 Studies on the seed biology of 100 native species of trees in a seasonal moist tropical forest, Panama, Central America.Forest Ecology and Management 234( 234(1):245-263. http://ctfs.si.edu/Public/pdfs/SautuConditEtAl.ForEco2006.pdf

Sharma S, Naithani R, Varghese B, Naithani S C and Keshavkant S 2008 Effect of hot-water treatment on seed germination of some fast growing tropical tree species. Journal of Tropical Forestry 24:47-53.

Stokes P 1965 Temperature and seed dormancy. In Differenzierung und Entwicklung/Differentiation and Development, pp. 2393-2450.

Tanaka-Oda A, Kenzo T and Fukuda K 2009 Optimal germination condition by sulfuric acid pretreatment to improve seed germination of Sabina vulgaris Ant. Journal of forest research 14(4):251-256.

Tefera S, Mlambo V, Dlamini B J, Dlamini A M, Koralagama K D N and Mould F L 2008 Chemical composition and in vitro ruminal fermentation of common tree forages in the semi-arid rangelands of Swaziland. Animal Feed Science and Technology 142(1):99-110.

Teketay D 1998 Germination of Acacia origena, A. pilispina and Pterolobium stellatumin response to different pre-sowing seed treatments, temperature and light. Journal of Arid Environments 38(4):551-560.

Tomar O S, Minhas P S, Sharma V K, Singh Y P and Gupta R K 2003 Performance of 31 tree species and soil conditions in a plantation established with saline irrigation. Forest Ecology and Management 177(1):333-346. https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/20033070729

Travlos I S, Economou G and Karamanos A I 2007 Germination and emergence of the hard seed coated Tylosema esculentum (Burch) A. Schreib in response to different pre-sowing seed treatments. Journal of Arid Environments 68(3):501-507.

Turnbull L A, Crawley M J and Rees M 2000 Are plant populations seed‐limited? a review of seed sowing experiments. Oikos 88(2 88(2):225-238. http://www3.botany.ubc.ca/vellend/COM_ECOL/Turnbull_etal.pdf

Van der Burg J, De Freitas J and Debrot D 2014 Seed germination methods for native Caribbean trees and shrubs. Plant Research International, part of Wageningen UR, Business Unit Agrosystems Research 551:8-11.

Vázquez Yanes C A N D and Smith H 1982 Phytochrome control of seed germination in the tropical rain forest pioneer trees Cecropia obtusifolia and Piper auritum and its ecological significance. New Phytologist 92(4):477-485.

Venier P, Funes G and García C C 2012a Physical dormancy and histological features of seeds of five Acacia species (Fabaceae) from xerophytic forests in central Argentina. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 207(1):39-46.

Venier P, García, C C, Cabido M and Funes G 2012b Survival and germination of three hard-seeded Acacia species after simulated cattle ingestion: The importance of the seed coat structure. South African Journal of Botany 79:19-24.

Wardill T J, Graham G C, Zalucki M, Palmer W A, Playford J and Scott K D 2005 The importance of species identity in the biocontrol process: identifying the subspecies of Acacia nilotica (Leguminosae: Mimosoideae) by genetic distance and the implications for biological control. Journal of Biogeography 32(1 32(12):2145-2159. http://espace.library.uq.edu.au/view/UQ:77572

Received 31 October 2016; Accepted 16 December 2016; Published 1 February 2017

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