Efectos raciales y parámetros genéticos de la fertilidad de cruces dialélicos con cuatro razas de conejos

R Ponce de León, Y García, G S Guzmán and L M Fraga

Institute of the Animal Science, Carr. Central, km. 47 ½.San José de las Lajas. Mayabeque. Cuba. CP: 32 700. Tel. (53 47) 59-9433
rponce@ica.co.cu

Resumen

Se estudió la fertilidad (Parto=1, Fallo=0) en dos cruzamientos dialélicos completos entre cuatro razas de conejos: California, (C); Chinchilla, (CH); Nueva Zelandia, (N) y Semigigante, (S) producidos en 1968-9 y 2003-4 en dos unidades genéticas cunículas de la provincia de Mayabeque, Cuba. Se aplicaron dos modelos lineales generalizados mixtos, con la variable transformada según distribución binomial. El Modelo 1 consideró los efectos de las razas paternas, maternas y su interacción (7606 observaciones) y el Modelo 2 analizó las diferencias entre parejas de cruces recíprocos (1320 observaciones). Ambos consideraron los efectos del orden de monta (aleatorio) y como fijos, el experimento (2) y las interacciones simples y triples entre los efectos fijos. El modelo de Dickerson se usó para estimar los efectos aditivos directos, maternos y la heterosis individual por contrastes lineales entre las medias de cada grupo genético.

La fuente de variación de mayor importancia en ambos modelos fue el experimento. En el modelo 1, además, influyeron la raza materna y la interacción raza paterna*materna*experimento. Las razas maternas N y S tuvieron mejor fertilidad (84%) que CH (76%) y en la interacción triple los cruces CHS y NS lograron buenos resultados en ambos experimentos. La raza Chinchilla se destacó para los efectos directos, donde la Semigigante fue inferior al resto. Para los efectos aditivos maternos la S fue mejor sin diferencias con la N, mientras que la Chinchilla fue la peor. Los cruces recíprocos de NS, CN y CS, alcanzaron heterosis positiva significativa con valores de alrededor del 11%. La repetición de los dialélicos brinda información más objetiva de las posibilidades del uso de cruzamientos. El cruce simple fue efectivo para mejorar la fertilidad en combinaciones específicas.

Palabras clave: cruces F1, efectos aditivos directos, maternos, heterosis, trópico

Breed effects and genetic parameters of fertility of diallel crossings with four rabbit breeds

Abstract

Fertility (kindling=1, failure=0) was studied in two complete diallel crossbreeding schemes realized in 1968-9  and 2003-4  on two genetic rabbit units from Mayabeque, Cuba with four rabbit breeds: California (C); Chinchilla (CH); New Zealand (N) and Semigiant (S). Two generalized mixed linear models were appliedwith the transformed variable according to a binomial distribution. Model 1 considered the effects of paternal and maternal breeds and their interaction (7 606 observations) and Model 2 analyzed the differences between pairs of reciprocal crosses (1320 observations). Both models considered the effects of mating order (random) and the fixed effects of experiment (2) and single and triple interactions between fixed effects. Dickerson model was used to estimate individual heterosis, direct additive and maternal effects through linear contrasts among the means of each genetic group.

The experiment was the major source of variation in both models. In model 1, also influenced the maternal breed and the experiment*maternal*paternal breed interaction. The N and S maternal breeds were better (84%) than CH (76%), and for the experiment*maternal*paternal breed interaction, the CHS and NS crosses attained good results in both experiments. Chinchilla breed was best for direct effects, where the Semigiant was inferior to the rest. For the maternal additive effects, Semigiant breed was the best without differences with N, while Chinchilla was the worst. Reciprocal crosses of NS, CN and CS reached significant positive heterosis with values around 11%. Repetitions in time of diallel crosses provide more objective information on the performance of genotypes. Simple crossing was effective for improving fertility in specific combinations.

Keywords: F1 crossings, heterosis, maternal, direct additive effects, tropic

Introducción

En esta especie,la prolificidad y los pesos de la camada a los 21 días y al destete se consideran dentro de los rasgos reproductivos y predestete de mayor interés económico. Sin embargo, la proporción de partos respecto a las montas (fertilidad) contribuye, además del ritmo reproductivo, a determinar la cantidad de partos posibles por hembra por año. Por tanto, se puede considerar a la fertilidad como un rasgo muy relacionado con el éxito de la crianza en cualquier sistema de producción. Sin embargo, resalta el hecho de que la generalidad de los trabajos sobre la evaluación de genotipos se centra en el estudio de la prolificidad y los pesos predestete.

Varios son los trabajos realizados en Cuba donde se comparan las razas puras (Ponce de León et al 1999, 2002, 2003) a partir del empleo de más de 62 mil montas y en los que los valores de fertilidad oscilaron entre 61.7 y 71.5%. En estudios posteriores con 2700 montas, que incluyeron puros y cruces, las medias generales estuvieron entre 73.8 y 88.3% (García 2005; Vaillant 2012). Estos resultados obedecen al empleo del cruzamiento como una vía utilizada en ambientes sub-óptimos y difíciles para elevar la potencialidad productiva del plantel de reproductores.

Dickerson (1969) consideró que el cruce dialélico es un método eficaz para evaluar el potencial genético y heterótico de las razas o líneas en los diferentes programas de mejora.Los experimentos dialélicos realizados en Cuba variaron en cuanto a base genética, alimentación y manejo reproductivo y desde el punto de vista genético se analizaron de forma independiente, pero no se estudiaron los parámetros del cruzamiento sugeridos por este autor.

Es por ello que, el objetivo del presente trabajo es el estudio del comportamiento de la fertilidad en dos dialélicos completos con cuatro razas de conejos para determinar los efectos raciales y los parámetros genéticos del cruzamiento.

Materiales y métodos

Localización e instalaciones

Se empleó la información de dos cruzamientos dialélicos completos entre cuatro razas de conejos: California, (C); Chinchilla, (CH); Nueva Zelandia, (N) y Semigigante, (S) descritas por Ponce de León et al (1997). El primer experimento se desarrolló entre julio/1968 y noviembre/1969, en la localidad Zaragoza y el segundo entre mayo/2003 y abril/2004 en la localidad de Nazareno, pertenecientes al municipio San José de las Lajas, de la provincia de Mayabeque, Cuba.

Los animales del experimento uno se alojaron en naves rústicas abiertas sobre armazón de cabillas, techo de tejas de fibrocemento, piso de tierra, con capacidad de 312 jaulas metálicas, colocadas en dos hileras de doble batería. Para el segundo experimento se ubicaron en instalaciones con estructuras de mampostería, techo de tejas de fibrocemento con laterales abiertos, delimitados por cercas de malla peerless y seis fosos profundos, con capacidad para 480 jaulas metálicas en doble batería.

Manejo del rebaño

Se seleccionaron reproductoras y sementales del rebaño básico pie de cría racial que cumplieron con las características fenotípicas de la raza. La monta fue natural durante las horas tempranas de la mañana, una vez que fue verificado el estado de celo de la reproductora.

La palpación se realizó a los 14-15 días pos-monta para verificar la gestación. Se revisaron diariamente los nidales para detectar el parto. La fertilidad (FERT) se consideró como un carácter binomial, estimada en función de si la monta fue efectiva (1) o no (0). En los dos experimentos se controló la identificación individual de los reproductores, fechas de montas, partos y la paridad.

Alimentación

Se ofreció una alimentación mixta: concentrado (pienso comercial) y forrajes, pero varió la forma de presentación del concentrado y la composición de los forrajes, entre experimentos. En el experimento 1 se suministró pienso peletizado ad libitum basado en cereales con 18% de proteína bruta, 5-9% de fibra, 2.9% de grasa y forraje verde de alfalfa (Medicago sativa) o ramié (Bohemeria nivea). En el experimento 2, los reproductoresconsumieron pienso comercial en forma de harina (17-18% de proteína bruta, 10-10.8 MJ de energía digestible y 10-11% de fibra bruta), mezclado con salvado de trigo al momento de ser ofrecidos, obteniéndose un alimento voluminoso factible al escarbe y representó aproximadamente el 70% del requerimiento según categoría (Lebas et al 1996). De forma adicional se ofertó a voluntad, forrajes de gramíneas de mediana a baja calidad, fundamentalmente King grass (Pennisetum purpureum). Para ambos experimentos el agua y el pienso se ofrecieron diariamente en pozuelos de barro cocido.

Diseño experimental

El diseño para los experimentos se realizó cumpliendo los supuestos de un cruzamiento dialélico completo (4x4), según lo planteado por Griffing (1956 a, b) y bajo la estructura de un diseño en campo completamente aleatorizado. La cantidad de observaciones por genotipo se presenta en la Tabla 1.

Análisis estadístico

Se empleó el paquete estadístico SAS versión 9.1.3 (2007) para la creación de la variable fertilidad y depuración de fechas incongruentes. Mediante el SAS/INSIGHT se analizó la distribución y se constató su no normalidad a través de los resultados de los test de bondad de ajuste para la distribución normal (Kolmogorov-Smirnov, Cramer-von Mises y Anderson-Darling), así como los estadígrafos descriptivos media, moda, mediana, curtosis y asimetría.

Se aplicaron modelos lineales generalizados mixtos (Wolfinger y O’Connell 1993) con ayuda del macro GLIMMIX del SAS (2007), de acuerdo al tratamiento matemático sugerido por Kaps y Lamberson (2004) para variables que no cumplen una distribución normal. Estos modelos utilizaron la función de enlace log[π/(1-π)] y la función inversa exp(xβ)/[1+exp(xβ)], adecuadas a la distribución binomial que sigue la fertilidad. El GLIMMIX, además de especificar la función de enlace correspondiente y obtener las medias transformadas de acuerdo a dicha función, también produce los valores predichos de las medias a partir de la estimación del vector β según la función inversa a la función de enlace.

Para dar cumplimiento al objetivo de este trabajo se realizaron dos estudios genéticos: a) Influencia de los diferentes efectos raciales y b) Estimación de los parámetros genéticos del cruzamiento. La influencia de los diferentes efectos raciales se estudió a través de dos modelos de análisis: el modelo 1 consideró los efectos de las razas parentales y su interacción, con la totalidad de las observaciones (7606) y el modelo 2 que sustituye todos los efectos genéticos del modelo 1 por el efecto de las parejas de cruces recíprocos (1320 observaciones). Estos modelos se detallan a continuación.

Y_ijklm= μ+ p_i + α_j + β_k+ γ_l+ (αβ)_jk+ (αγ)_ik+ (βγ)_jk+ (αβγ)_ijk+ e_ijklm(Modelo 1)

Donde:

Y_ijklm= f(µ) valor fenotípico esperado del carácter en estudio atendiendo a la función de enlace específica;

μ= media o intercepto;

p_i= efecto aleatorio de la i-ésima monta (i=1,…, 7);

α_j= efecto fijo de la j-ésima raza paterna (j=1, 2, 3, 4);

β_k= efecto fijo de la k-ésima raza materna (k=1, 2, 3, 4);

γ_l= efecto fijo del l-ésimo experimento (l=1 y 2)

(αβ)_jk= efecto fijo de la j-ésima raza paterna en interacción con la k-ésima raza materna (jk=1, …,16)

(αγ)_jl= efecto fijo de la j-ésima raza paterna en interacción con el l-ésimo experimento (jl=1, …,8)

(βγ)_kl= efecto fijo de la k-ésima raza materna en interacción con el l-ésimo experimento (kl=1, …,8)

(αβγ)_jkl= efecto fijo de la j-ésima raza paterna en interacción con la k-ésima raza materna y el l-ésimo experimento (jkl=1, …,32)

e_ijklm= error aleatorio asociado a las observaciones normalmente distribuidas.

Y_ijkl= μ+ p_i + α_j + β_k + (αβ)_jk + e_ijkl    (Modelo 2)

Donde:

Y_ijkl= f(µ) valor fenotípico esperado del carácter en estudio atendiendo a la función de enlace específica;

μ= media o intercepto;

p_i=efecto aleatorio de la i-ésima monta (i=1, …, 7)

α_j=efecto fijo del j-ésimo par recíproco (j=1, …, 6);

β_k=efecto fijo del k-ésimo experimento (k=1, 2, 3);

(αβ)_jk=efecto fijo del j-ésimo par recíproco en interacción con el k-ésimo experimento (jk=1, …,18)

e_ijkl=error aleatorio asociado a las observaciones normalmente distribuidas.

El modelo de Dickerson (1969) fue usado para estimar los parámetros genéticos del cruzamiento: efecto aditivo directo (g^I), efecto aditivo materno (g^M) y heterosis individual (h^I).Las estimaciones se realizaron a través del contraste lineal entre las medias obtenidas en el estudio anterior para cada tipo de cruce. Los contrastes se construyeron de acuerdo a las definiciones de cada parámetro y el coeficiente que se muestra en la Tabla 2.

El efecto de heterosis se estimó como la diferencia entre los dos pares de recíprocos contra la media de sus parentales. Además se calculó el valor de la heterosis individual expresada en porcentajes, dividiendo la diferencia entre cruces y puros entre el valor medio de ambos puros para cada par de recíprocos.

Resultados y discusión

Estadígrafos

Los estadígrafos descriptivos de la fertilidad fueron: media general 80,0%, desviación estándar 40,0 y coeficiente de variación 50,0%. La media obtenida en este trabajo superó en aproximadamente un 10% los resultados alcanzados con razas puras (Ponce de León et al 2002, 2003 y Vaillant 2012); sin embargo, es inferior a la estimada por García (2005) también en cruzamientos simples pero entre cinco razas de conejos.

La fertilidad en regiones templadas (Eady 2003, Milanés et al 2004, Brun y Baselga 2005), se encuentra por debajo (73.6%) de las nuestras, aún con un material genético de calidad, condiciones favorables en cuanto a clima, manejo, alimentación y donde la práctica más común es la inseminación artificial, excepto Theau-Clément et al (2012) con casi un 81%. Esto podría deberse al uso de inseminación versus monta natural y dentro de esta práctica diferencias en la concentración espermática, el tiempo y las condiciones de conservación de dichas dosis y las temperaturas durante la misma (Tusell 2011).

En regiones de trópicos y sub-trópicos el valor de fertilidad no resultó muy diferente y en promedio los trabajos Chino y Zamora (2009), Akpo et al (2008) y Fellous et al (2012) encuentran fertilidad de 71.1%. Otros valores más bajos se reportan por Kumar et al (2005) en la India con la raza Angora alemana (61.1%) y Zhang y Yinghe (2012) en China (53%).

Influencia de los diferentes efectos raciales

El análisis de varianza de las razas parentales (modelo 1) se presenta en la Tabla 3. El experimento fue la fuente de variación de mayor importancia y a continuación la raza materna y la interacción raza paterna*materna*experimento. Sin embargo, García (2005) no halló para la fertilidad efectos significativos atribuibles a estas fuentes de variación genéticas.

Para el modelo 2 no se detectaron diferencias significativas entre pares recíprocos pero si reflejó coincidencia con el modelo de razas parentales en la consistencia del efecto de experimento. García (2005) si informó la influencia del par recíproco sobre otros rasgos del comportamiento predestete, pero no sobre la fertilidad.

Efecto de la raza materna

Se presenta en la Tabla 4, el comportamiento de la raza materna como consulta, pues la discusión de sus diferencias se realizará a través de las interacciones significativas con el experimento.

Efecto del experimento

El efecto de experimento influyó según ambos modelos. Por ello, a pesar de ser analizado en interacción con los efectos genéticos más adelante, es necesario profundizar en él como efecto principal. La superioridad de la fertilidad en el Exp2 (Tabla 4) fue de 13 unidades porcentuales respecto al Exp1, a pesar de haber existido en este último, mejor alimentación. Sin embargo, en el Exp1 la condición corporal de los reproductores no era la ideal debido a que los animales destinados a la reproducción recibieron alimentación ad libitum antes de ser incorporados. Esto pudo haber provocado engrasamiento de los animales disminuyendo la fertilidad de los mismos (de Blas y Nicodemus 2001). Las condiciones de alojamiento, naves totalmente desprotegidas ante las inclemencias del clima, pudieron haber causado estrés en los animales y también afectar este rasgo.

Interacción triple

Esta interacción indica la consistencia o no de la superioridad de los cruces específicos en los diferentes experimentos, por tanto el interés de sus resultados está en saber si la elección de los mejores cruces es válida en el tiempo.No se encontraron diferencias significativas entre los cruces dentro de cada experimento (Tabla 5), por lo que la causa de la interacción podrían ser los cambios de orden de los cruces entre ellos y las desviaciones del patrón de influencia del efecto experimento, como es el caso de los puros C y N que no siguieron el patrón general de aumento de la fertilidad del primero al segundo experimento y disminuyeron en un 3% del primero al siguiente.

Por otra parte, se apreció una correlación de Pearson muy baja (r=0.03) entre el valor de los cruces en ambos experimentos, mientras que, la correlación de Spearman entre los órdenes de mérito de cada cruce entre experimentos fue de solo 0.01. Los genotipos más cambiantes fueron el CHN, N y C con 11 o 12 lugares cambiados. Resaltan los cruces CHS y NS que se mantuvieron entre los primeros cuatro lugares, son los más estables en el tiempo y son los de mayores posibilidades de ser utilizados con la finalidad de incrementar este indicador. Por otra parte, el CH y el cruce NCH se mantuvieron estables para las últimas posiciones. Los buenos resultados de los cruces mencionados como más estables pudiera deberse a que en ambos la raza materna es la S, a la cual Ponce de León et al (2002 y 2003) y Vaillant (2012) le atribuyen ventajas con respecto a la CH para este rasgo.

Estimación de los parámetros genéticos del cruzamiento

Los efectos directos mostraron mayor amplitud entre medias que los efectos maternos, (Tabla 6), lo que difiere de otros rasgos predestete donde se reconoce la importancia que tiene el efecto de los genes de la madre de la camada, aunque también el efecto directo incida sobre ellos (Ponce de León 1989; Orengo et al 2004).

La raza Chinchilla se destacó para los efectos directos, donde la Semigigante fue inferior al resto. Las diferencias entre razas para los efectos aditivos maternos demostraron las potencialidades de la S, sin diferencias con la N, mientras que la Chinchilla fue la peor.

Se evidenció en estos resultados, la correlación negativa esperada entre los efectos aditivos directos y maternos a nivel racial, aspecto que es necesario tener en cuenta para el diseño de una correcta política de utilización de las razas.

La revisión bibliográfica permitió encontrar trabajos de estimación de parámetros de la fertilidad (Brun y Baselga 2005; García-Tomás et al 2006) donde solo obtuvieron significación los efectos maternos en el último trabajo.

Los estimadores y porcentaje de heterosis se presentan en la Tabla 7. Tres pares de recíprocos alcanzaron heterosis positiva significativa con valores de alrededor del 11%. El único valor negativo fue no significativo (CHN-NCH), lo cual es un excelente resultado del conjunto de cruces simples para el aumento de la fertilidad.

Entre los cruces promisorios están CN y NC que son los cruces comerciales más utilizados a nivel mundial y en la mayoría de los programas de mejora utilizan estas hembras híbridas para obtener la línea materna y aprovechar las ventajas de la heterosis para los rasgos reproductivos (Santacreu 2002 y Roca 2008). Sin embargo, aquí los cruces NS y CS, ambos con la raza autóctona Semigigante como madres tuvieron heterosis ligeramente mayores.

Rouvier y Brun (1990) plantearon que es conveniente la re-estimación de los valores de heterosis cada cierto tiempo, debido a que este valor específico de las líneas que se cruzan puede variar en el tiempo, o depender del ambiente en que se desarrolle el estudio. En el presente estudio se dio un valor común de heterosis para ambos experimentos  distantes en el tiempo y condiciones ambientales que debe expresar la potencialidad de mejora para un rango de condiciones existentes en el país.

Los altos valores de heterosis (13.3%) para el cruce simple entre una línea seleccionada francesa y una española encontrados por Brun y Baselga (2005), están en concordancia con los presentes resultados. Otros autores que hicieron estudios en caracteres relacionados con la fertilidad, como el intervalo entre partos, también encontraron beneficios por el cruce F₁ (Baselga et al 2003; Brun y Baselga 2005).

El cruzamiento dialélico constituyo una herramienta adecuada para evidenciar las diferentes fuentes de variabilidad genética. Se comprobó la conveniencia de los cruces recíprocos F₁: NS, CN y CS para mejorar la fertilidad en ambientes subtropicales y de limitación alimentaria, con heterosis positiva y significativa. Las razas maternas S y N, la paterna CH y los cruces específicos CHS y NS fueron los genotipos de mejor desempeño en fertilidad.

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Received 1 July 2015; Accepted 15 March 2016; Published 1 April 2016

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