Efectos raciales y parámetros genéticos de la productividad de cruces simples de conejos

Y García Hernández, R E Ponce de León Sentí, L M Fraga Benítez y G S Guzmán Martínez

Instituto de Ciencia Animal, Carr. Central, km. 47 ½.San José de las Lajas. Mayabeque. Cuba.
yoleisyg@ica.co.cu

Resumen

Se emplearon 3 662 registros de camadas destetadas de un cruce dialélico completo efectuado entre 2003 y 2004 con cuatro razas cunículas (California, C; Chinchilla, CH; Nueva Zelandia, N y Semigigante Blanco, S) en una unidad genética de Mayabeque, Cuba; para determinar los efectos raciales y parámetros genéticos del cruzamiento (aditivos directos, maternos y la heterosis individual) en los rasgos de productividad hasta el destete: intervalo destete-destete (IDD), número de destetes por año (DEST/AÑO), productividad numérica anual (PRODNUM) y productividad ponderal anual (PRODPON). Los efectos raciales se determinaron a partir de un modelo lineal generalizado mixto aplicando el procedimiento GLIMMIX del SAS. Se consideraron como efectos fijos a las razas paterna y materna y la interacción entre ellos, además del efecto aleatorio del orden de parto (5 niveles).

La interacción raza paterna*materna fue el efecto más consistente al influir sobre el IDD, los DEST/AÑO, la PRODNUM y PRODPON. Los mejores genotipos entre las 16 combinaciones fueron: CHC, CCH, CHS y SC. Los efectos genéticos se estimaron de acuerdo al modelo de Dickerson realizando contrastes lineales con las medias de los cruces. Los efectos aditivos directos fueron más importantes que los aditivos maternos y mostraron la superioridad de los efectos directos de la Chinchilla, así como efectos maternos favorables a la California para los rasgos de productividad. Se obtuvieron altos valores de heterosis significativa (10.8 a 22.0%), lo que indica que los rasgos de productividad son un buen criterio para evaluar los cruces en los trópicos y posiblemente en otros ambientes sub-óptimos, pero complementados con evaluaciones económicas.

Palabras clave: cruce dialélico, efectos directos y maternos, heterosis, productividad numérica y ponderal

Breed effects and genetic parameters of the productivity of simple crossings of rabbits

Abstract

Breed effects and genetic parameters of crossbreeding (direct additive, maternal and heterosis) were estimate for weaning interval (WI), number weaned/years (W/Y), annual numeric productivity (NPROD) and annual weight productivity (PPROD) with 3662 records issued from a complete diallel cross. The experiment was carried out between 2003 and 2004 with four breeds: Californian (C), Chinchilla (CH), New Zeland (N) and White Semigigant (S) in the genetic rabbit unit from Mayabeque, Cuba. Breed effects were determined applying a generalized lineal mixed model using the GLIMMIX procedure of SAS. The model included the paternal, maternal and interaction as fixed effects and parity (5 levels) as a random effect.

The maternal*paternal interaction was the most consistent effects as it influenced WI, NPROD and PPROD. The best genotypes among the 16 combinations were CHC, CCH, CHS and SC. Genetics effects were estimated by the Dickerson´s model using linear contrasts with the cross means. The direct additive effects were more important than the maternal effects and shamed the superiority of CH breed for direct additive effects and of C for maternal effects for the productivity traits. High heterosis values (10.8-22.0%) were obtained, which are an indication that the productivity traits are good criteria for the evaluation of crosses in the tropics and possibility in other suboptimum environments, but showed is complemented with economic evaluations.

Keywords: diallelic crossings, heterosis, maternal and direct additive effects, numeric and ponderal productivity

Introducción

En la producción animal, los logros de un programa de cruzamientos dependerán de la magnitud de la heterosis y de la productividad de las razas que originan los mestizos. Específicamente, en la cunicultura existen varias formas de denominar esta productividad. Una de ellas es productividad numérica predestete, que indica el número de gazapos destetados/coneja/año (Camps 1976) o por jaula de reproducción/año (Rafel 2002); y la otra es la productividad ponderal, que informa sobre la cantidad de kilogramos (kg) de carne producida por coneja o por jaula de reproducción al año (Alpizar 2006). A pesar de la importancia que reviste la productividad como indicador global del comportamiento de una población, son escasos los trabajos sobre evaluación de cruzamientos existentes en la literatura científica consultada que abordan esta temática.

En Cuba, se han realizado estimaciones de productividad para las diferentes razas y cruces para la etapa predestete atendiendo a sus definiciones (García 2005, García et al 2007, Vaillant 2012), pero al igual que en los trabajos revisados en la literatura, no hacen análisis de los efectos raciales y parámetros genéticos que afectan a la productividad como rasgo integrador, conformado por caracteres predestete. Es por ello, que resulta necesario realizar estudios que evaluen los efectos raciales y estimen los parámetros genéticos de estos rasgos para disponer de análisis más completos que cuando se trabaja con rasgos aislados para la selección de los mejores cruces.

Materiales y métodos

Para estudiar los efectos raciales y determinar los parámetros genéticos en rasgos de productividad numérica y ponderal predestete, como indicadores globales para la selección de los mejores cruces, se emplearon 3 662 observaciones de un experimento de cruzamiento dialélico completo (4x4) que involucró las razas cunículas: California (C), Chinchilla (Ch), Nueva Zelandia (N) y Semigigante (S), descritas por Ponce de León et al (1997). Este experimento se realizó entre mayo/2003 a abril/2004 en las instalaciones de la unidad cunícula genética “26 de julio” de San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba. Los galpones eran de mampostería de 12m de ancho por 50 m de largo y techos de fibrocemento de dos aguas.

Los animales consumieron pienso comercial en forma de harina (17-18% de proteína bruta, 10-10.8 MJ de energía digestible y 10-11% de fibra bruta), el cual se mezcló con salvado de trigo en el momento de ser ofrecidos, obteniéndose un alimento voluminoso factible al escarbe y que no cumplió los requerimientos del animal. El suministro se realizó en cuantía que representara aproximadamente el 70% del requerimiento según categoría (Lebas et al 1996). De forma adicional se ofertó a voluntad, forrajes de gramíneas de mediana a baja calidad, fundamentalmente King grass ( Pennisetum purpureum). El agua y el pienso se ofrecieron diariamente en pozuelos de barro cocido. Para producir los apareamientos, se seleccionaron reproductoras y sementales del rebaño básico pie de cría racial. Los reproductores puros escogidos cumplieron con las características fenotípicas de la raza. Se utilizaron hembras pluríparas que tenían parámetros normales de fecundidad y prolificidad (Riverón et al 2003) y reemplazos jóvenes con buen estado físico. La monta fue natural durante las horas tempranas de la mañana, una vez que fue verificado el estado de celo de la reproductora por observación del color y turgencia de la vulva.

La verificación de la gestación se realizó por palpación a los 14-15 días pos-monta. A los 28 días de gestación comprobada se colocaron nidales de madera en las jaulas de las reproductoras, hasta los 15 días pos-parto. Al parto se contaron los animales vivos (NV) y los muertos cuya suma dió los nacidos totales (NT). No se procedió a reagrupar las camadas al nacer para no afectar la genealogía de los animales. El destete se produjo a los 35 días de edad de los gazapos y las próximas montas se realizaron a partir de los once días pos-parto, lo que se corresponde con un sistema semi-intensivo.

El diseño de apareamientos se realizó cumpliendo los supuestos de un cruzamiento dialélico completo (4x4), según lo planteado por Griffing (1956 a, b) para el diseño uno (cruces dialélicos que ensayan los apareamientos puros, los cruces F₁ y los cruces recíprocos, además de la presencia de efectos maternos conocidos) y bajo la estructura de un diseño completamente al azar. Cada semental tuvo asignadas varias hembras, todas ellas de diferentes razas y los distintos partos de cada hembra provinieron de diferentes sementales para tener amplia representatividad de individuos en varias combinaciones.

Para producir las variables relacionadas con las productividades numéricas (PRODNUM) y ponderales (PRODPON) se empleó la información de camadas destetadas debido a que el 14% de las camadas no destetaron gazapos, lo que produce igual proporción de valores ceros en el número de destetados y en las variables que utilizan este dato. Esto distorsiona la distribución de los datos y puede provocar modificaciones en la significación. Se calculó el intervalo destete-destete (IDD) usando las fechas contiguas de destete. A los partos que carecían de fecha de destete posterior se le asignó el IDD promedio del cruce, lo que generó un fichero de 3662 registros. En la Tabla 1 se presenta el número de observaciones (destetes) según las razas paternas y maternas.

Con estos datos se estudiaron los siguientes rasgos para las camadas destetadas:

· Intervalo destete-destete (IDD)=Fecha destete actual – fecha de destete siguiente, (días)

· Número de destetes por año (DEST/AÑO)= 365/IDD, (No.)

· Destetados por destete (DEST/D)=Cantidad de gazapos presentes en la camada en el momento de efectuarse el destete, hembras + machos, (No.)

· Peso de la camada ajustada a 35 días (PCAM35)=Suma de los pesos individuales al destete de todos los gazapos de una camada destetada, [(peso de la camada/edad real al destete)*35], (kg)

· Productividad numérica al destete: PRODNUMD=DEST/D*DEST/AÑO, (gaz/rep/año)

· Productividad ponderal por destete: PRODPOND=PCAM35*DEST/AÑO, (kg/rep/año)

Análisis estadístico

A cada una de las variables a estudiar se le comprobó el cumplimiento de la normalidad de las observaciones como hipótesis de base, mediante el SAS/INSIGHT del paquete estadístico SAS versión 9.1.3 del 2007. Se constató la no normalidad de las mismas, excepto el PCAM35, a través de los resultados de los test de bondad de ajuste para la distribución normal (Kolmogorov-Smirnov, Cramer-von Mises y Anderson-Darling) y los estadígrafos descriptivos media, moda, mediana, curtosis y asimetría.

Para la determinación de la influencia de los diferentes efectos raciales sobre los rasgos de productividad se aplicaron modelos lineales generalizados mixtos (Wolfinger y O’Connell 1993), con ayuda del procedimiento GLIMMIX del SAS (2007), atendiendo al tratamiento matemático sugerido por Kaps y Lamberson (2004) para variables que no cumplen distribución normal. A través del PROC SEVERITY, también del SAS, se determinaron las distribuciones más apropiadas a utilizar para cada variable (Tabla 2).

El modelo para el estudio de la influencia de los efectos raciales incluyó como efectos fijos las razas paternas y maternas con cuatro clases cada una y la interacción entre ellas (16 combinaciones) y como efecto aleatorio el orden de parto (5 niveles) debido a que no se dispuso del orden de parto real de las hembras pluríparas. El modelo que se describe matemáticamente a continuación fue el mismo para todos los rasgos y solo varió la función de enlace en correspondencia al error atribuible a cada medida (Tabla 2)

Y_ijkl= μ+ p_i+ α_j+ β_k+ (αβ)_jk + e_ijkl

Donde:

Y_ijk= f(µ) valor fenotípico esperado del carácter en estudio atendiendo a la función de enlace específica;

μ= media o intercepto;

p_i=efecto aleatorio del i-ésimo orden de parto (i=1, …, 5);

α_j= efecto fijo de la j-ésima raza paterna (j=1, 2, 3, 4);

β_k= efecto fijo de la k-ésima raza materna (j=1, 2, 3, 4);

(αβ)_jk=efecto de la j-ésima raza paterna en interacción con la k-ésima raza materna (jk=1, …,16);

e_ijkl=error aleatorio asociado a las observaciones normalmente distribuidas.

El modelo de Dickerson (1969) fue usado para estimar los parámetros genéticos del cruzamiento: efecto aditivo directo (g^I), materno (g^M) y la heterosis individual (h^I). Las estimaciones se realizaron a través del contraste lineal entre las medias de cada grupo genético. Los contrastes se construyeron de acuerdo a las definiciones de cada parámetro y al coeficiente determinado por el mismo autor de acuerdo al tipo de cruzamiento (Tabla 3). Para los efectos aditivos la construcción de los contrastes se realizó en tres etapas. Primero se definieron los contrastes individuales entre cada una de las razas, después se establecieron los contrastes entre el efecto promedio de una raza con respecto a las otras tres y finalmente, se definieron los contrastes para probar las diferencias entre los efectos de cada una de las razas.

Resultados y discusión

Los estadígrafos descriptivos se presentan en la Tabla 4. La media general para IDD estuvo entre 47 y 130 días, lo que condicionó la obtención de aproximadamente cinco destetes anuales (DEST/AÑO) como promedio, por lo que si se logra reducir este intervalo se aumentará el número de destetes/coneja/año. De igual forma, el indicador número de destetados determinó que la productividad numérica alcanzada estuviera en 23 gazapos destetados y que la productividad ponderal fuera 14.5 kg de destetados. El comportamiento de estos rasgos está en correspondencia con la relación existente entre ellos como componentes de la productividad, la cual viene decidida a través de tres puntos: el ritmo de partos, la prolificidad y la viabilidad de los gazapos.

En un ritmo semi-intensivo con montas a partir de los 11 días posparto y destetes a los 35 días se espera un intervalo mínimo entre partos de 42 días, sin embargo el valor mínimo en este trabajo fue 47 días.

En un ritmo semi-intensivo con montas a partir de los 11 días posparto y destetes a los 35 días se espera un intervalo mínimo entre partos de 42 días, sin embargo el valor mínimo en este trabajo fue 47 días. Varios son los autores que reportan valores medios de intervalo entre partos acorde a las características de este sistema, los cuales oscilan entre 39 y 56 días (Nicodemus et al 2002, Ramon et al 2004 y Pascual et al 2010), los cuales son inferiores al encontrado en este estudio bajo el mismo sistema reproductivo.

Este alto valor de IDD (intervalo destete- destete) indica la existencia de una alta proporción de montas producidas después del destete, cuando las reproductoras se han recuperado del parto y la lactación como consecuencia de la baja calidad de la alimentación, lo cual retarda el ritmo reproductivo por su influencia en la receptividad y fertilidad de la hembra (Theau-Clément 2000).

De forma general, los valores de productividad alcanzados son bajos si se toma en consideración que la especie tiene una potencialidad en climas templados de 50 a 60 gazapos anuales por coneja con un promedio de partos entre 7 y 8, y que para las condiciones tropicales el número de gazapos producidos por coneja es de 30 a 40 aproximadamente (Lebas et al 1996).

Sin embargo, con respecto a otras estimaciones de productividad realizadas en el país estos resultados son variables debido a las características de la muestra utilizada (si se trata de razas puras o cruces) y la forma utilizada para obtener los datos primarios (IPP) para las estimaciones. García (2005) con cruces entre cinco razas (California, Chinchilla, Caoba, Nueva Zelandia y Semigigante) realizó estimaciones a partir del IPP calculado en función de la fertilidad y obtuvo productividades ponderales hasta el destete entre 18.8 y 23.3kg de gazapos/coneja/año, mientras que García et al (2007) con los mismos cruces informó productividades numéricas y ponderales que oscilaron entre 21 y 23 gazapos destetados/coneja/año y 10 y 15 kg de gazapos/coneja/año, respectivamente.

Bajo las condiciones de Santiago de Cuba, Vaillant (2012) reportó bajas productividades por jaula de reproductora para las razas puras California, Chinchilla, Pardo cubano y Semigigante, las cuales estuvieron entre 5.7 y 8.7 gazapos destetados/año y 3 y 4.5 kg de gazapos/año debido a que los animales se encontraban bajo un sistema tradicional con destete a 45 días y monta posdestete que provoca que el IPP sea superior a 79 días.

Efectos raciales

El análisis de varianza (Tabla 5) mostró, como efecto más consistente, a la interacción raza paterna *materna, al influir sobre el 67% de los rasgos analizados. En orden de importancia le continuó la raza materna, al afectar el 50% de los rasgos bajo estudio, mientras que la raza paterna solo incidió sobre el número de destetados por destete.

Como material de consulta se muestra la influencia de las razas paterna y materna en Tabla 6, pues el comportamiento de estas será analizado a través de la interacción entre ambos efectos (raza paterna*raza materna) que se presentan en la Tabla 7.

Las medias de dicha interacción para los rasgos IDD y DEST/AÑO muestra un patrón muy similar debido a la fuerte relación antagónica que existe entre ellos (r=-0.91). El cruce SC fue el mejor para estos dos indicadores, mientras que con el NCH se obtienen resultados contrarios, mayor IDD y menor cantidad de DEST/AÑO. Es de destacar que el SC, conjuntamente con el CCH, CHC y CHS también presentaron mayor número de DEST/AÑO que los puros N y S, lo que indica que con el empleo del cruzamiento se pueden obtener beneficios para estos rasgos determinantes de la productividad. Una correlación de Spearman de 0.99 indica la estabilidad en el orden de mérito de los cruces para estos dos rasgos.

También se pudo apreciar que los cruces mostraron comportamientos semejantes para los rasgos de PRODNUMD y PRODPOND con correlaciones 0.85. El mejor cruce fue el CHC respecto al S, aunque para la PRODPOND el C, CN, CH, NCH y N tuvieron el mismo comportamiento que el S. El hecho que el cruce CHC fuera el mejor para la PRODNUMD puede deberse al comportamiento de este cruce para los DEST/D y al encontrado para los DEST/AÑO, pues la correlación entre los DEST/AÑO y la PRODNUMD (r=0.64) fue similar a la existente entre los DEST/D y la PRODNUMD (r=0.69).Se constató, además que los cruces CHC, CCH, SCH, NS, CS y NC mantuvieron estables sus órdenes de mérito dentro de las primeras seis posiciones para todos los rasgos de productividad al destete analizados.

Correlaciones de 0.82 y 0.81 ratifican la mayor determinación de los DEST/D para la PRODNUMD y del PCAM35 con la PRODPOND, ambas con respecto a la producción por tiempo (DEST/AÑO) que es el segundo componente de los dos rasgos de productividad en nuestra población, ya que no disponemos de este estimado en otras poblaciones.

Si se tiene en cuenta la importancia que tienen estos rasgos sobre la productividad de las instalaciones cunículas, el desempeño de los cruces F₁ para estos rasgos individuales (DEST/D y PCAM35) pudieran ser utilizados cuando no se disponga de suficientes datos en tiempo como para evaluar la productividad propiamente, de las cuales aún no se conocen sus heredabilidades y si es posible utilizarla como criterio de selección.

La escasa literatura científica sobre el tema nos impide realizar otras comparaciones, pero ni el mejor de los cruces alcanza productividades cercanas a las potenciales de la especie para el trópico. Esto nos indica la necesidad de adoptar medidas dentro de los planes de mejora, fundamentalmente en lo referido al manejo de los animales y la calidad y composición de la dieta, en función de incrementar la productividad cunícula.

No obstante, estos resultados indican la factibilidad del cruzamiento en función de mejorar la productividad cunícula en nuestras condiciones tropicales, así como permiten disponer de varias alternativas de cruces F₁a ser incluidos en el Programa Nacional de Mejoramiento Genético (PNMG) o por los productores familiares para incrementar sus rendimientos. En este sentido, se identifican como los mejores cruces F₁ para los rasgos de productividad al destete, a los genotipos CHC, CCH, CHS y SC, los cuales constituyen otras alternativas de cruces simples promisorios a incluirse en el PNMG o que pudieran usarse en localidades donde predominen en las crianzas familiares y estatales las madres California, Chinchilla o Nueva Zelanda.

Los resultados obtenidos en este trabajo también ratifican que, los rasgos integradores como los de productividad numérica y ponderal deben constituir una estrategia de trabajo en evaluaciones de cruzamientos en el trópico donde los ambientes son subóptimos, aunque lo ideal sería la evaluación económica de la producción de cada cruce, ya que en la cunicultura es necesario realizar tanto la gestión técnica como económica para poder tener una idea real de la situación, poder tomar decisiones y evaluar el efecto de las mismas (Pascual et al 2008). Sin embargo, este tipo de estudio es muy poco abordado en la especie debido a que en condiciones de experimentación faltan los datos de consumo y conversión.

Parámetros genéticos del cruzamiento

Para estos rasgos, los efectos aditivos directos mostraron mayor consistencia que los efectos aditivos maternos, pues afectaron también la PRODNUMD además del IDD y los DEST/AÑO (Tabla 8). Se evidenció la correlación negativa esperada entre los efectos aditivos directos y maternos a nivel racial (Blasco et al 1982 y Garreau et al 2004), aspecto que es necesario tener en cuenta para el diseño de una correcta política de utilización de las razas.

Las diferencias entre las razas estudiadas para los efectos directos fueron favorables a la Chinchilla respecto al resto, excepto para la PRODNUMD donde no difiere de la Nueva Zelandia. El empleo de estas dos razas como razas paternas muestran un incremento de 3 a 4 gazapos destetados/coneja/año.

Efectos aditivos maternos se encontraron para el IDD y los DEST/AÑO donde las madres California tuvieron 11 días menos de IDD y un parto más que la Chinchilla. El hecho que se detecten diferencias entre las razas, analizadas como madres, pueden deberse a la conocida importancia que tienen los efectos maternos sobre estos rasgos reproductivos componentes de las productividades (Ponce de León 1989). Estos resultados suponen ventajas potenciales de la raza Chinchilla como padre y la California como madre para estos rasgos de productividad, atendiendo a sus resultados para los DEST/AÑO, rasgo reproductivo componente de estas productividades y la PRODNUMP. Además, constituyen las causas genéticas que justifican que el cruce CHC sea uno de los cruces que se destaca para estos rasgos de productividad.

La heterosis estimada (Tabla 8) de IDD mostró para todos los cruces, con excepción del CHN, valores negativos y significativos que biológicamente indican la inferioridad de los puros con respecto a los cruzados, pues para este rasgo el mejor comportamiento se alcanza con la menor cantidad de días entre un destete y otro. Lo anterior conduce a que el 67% de los cruces presentó una heterosis positiva y significativa para el carácter DEST/AÑO. De igual manera, los cruces CCH, CS y CHS superaron en más del 10% a los parentales puros para las productividades numéricas y ponderal cuyo mayor valor lo manifestaron los cruces CCH-CHC.

Es válido señalar que existe correspondencia entre los mejores cruces para estos rasgos y la heterosis estimada para cada uno de ellos. Estas diferencias muestran que la desviación del comportamiento de las razas maternas y paternas promedio es consecuencia de la capacidad combinatoria específica.

La heterosis demostrada para estos rasgos constituye un elemento más para identificar a los cruces específicos de relevancia para estos rasgos globales y disponer de varias alternativas a ser incluidos en el PNMG o por los productores familiares para incrementar sus rendimientos.

No se dispone en la literatura de estudios que ofrezcan información sobre estimaciones de heterosis para estos rasgos. La obtención de estos altos valores significativos (10.8 a 22.0%) para la productividad numérica y ponderal indica la factibilidad del cruzamiento en función de mejorar la productividad cunícula en nuestras condiciones tropicales, además de que estos rasgos integradores expresan mayores ventajas de los cruces respecto al promedio de los padres para los rasgos independientes. Se debe enfatizar que para la estimación ideal de la productividad, es la que utiliza el valor de IPP, pero con altos porcentajes de camadas paridas que no destetan, como en nuestras condiciones, se debe utilizar la alternativa del cálculo de IDD.

Conclusiones

• Los resultados obtenidos en este trabajo identifican a la interacción raza paterna*materna como el efecto racial de mayor influencia sobre los rasgos de productividad al destete.
  
  
• Se destacaron, entre las 16 combinaciones estudiadas, los genotipos CHC, CCH, CHS y SC como los más promisorios a ser incluidos en el PNMG de la especie y con posibilidades de uso en crianzas familiares y estatales donde predominen madres California, Chinchilla o Semigigante.
  
  
• Los parámetros del cruzamiento determinados permitieron identificar la superioridad de los efectos maternos de la California, así como efectos directos favorables a la Chinchilla. Además, se obtuvieron para estos rasgos altos valores de heterosis que oscilaron entre 10 y 22%.
  
  
• Todo ello indica que los rasgos de productividad son un buen criterio para evaluar los cruces en los trópicos y posiblemente en otros ambientes sub-óptimos, pero complementados con evaluaciones económicas.

Referencias

Alpizar J F 2006 Alimentos para conejos. Aspectos básicos de alimentación para la producción intensiva. Corporación PIPASA. San José, Costa Rica. https://www.engormix.com/MA-cunicultura/articulos/alimentos-conejos-aspectos-basicos-t949/141-p0.htm

Blasco A, Baselga M, García F and Deltoro J 1982 Análisis genético de caracteres productivos en el conejo de carne. II. Estudio genético de caracteres de crecimiento. Memorias del II Congreso Mundial de Genética Aplicada a la Producción Ganadera, 4-8 de octubre, Madrid, España, 450-455.

Camps J 1976 Rentabilidad de las explotaciones cunículas. Memorias del I Symposium de ASESCU, 11 y 12 de noviembre, Barcelona, España, 9-36.

Dickerson GE 1969 Experimental approaches in utilizing breed resources. Animal Breeding Abstract, 37:191-202.

García Y 2005 Fuentes de variación genética en cruces simples y a cuatro vías de conejos. MSc Thesis, Institut of Animal Science, Mayabeque, Cuba.

García Y, Ponce de León R E and Guzmán G S 2007 Metodología para la estimación de los mejores cruces F1 por productividad biológica global. Fórum de Ciencia y Técnica del Instituto de Ciencia Animal.

Garreau H, Piles M, Larzul C, Baselga M and Rochambeau H de 2004 Selection of maternal lines: Last results and prospects. Proceedings of 8^th World Rabbit Congress, 7-11 September, Puebla, México, 63-68.

Griffing B 1956a A generalized treatment of the use of dialell crosses in quantitative inheritance. Heredity 10: 31-50.

Griffing B 1956b Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Australian Journal of Biology Science 9: 463 - 493.

Kaps M and Lamberson W R 2004 Biostatistics for Animal Science. CABI Publishing. Massachusetts, USA. 445p

Kramer C Y 1956 Extension of Multiple Range Tests to Group Means with Unequal Numbers of Replications. Biometrics. 12: 307 - 310.

Lebas F, Coudert P, Rouvier R and de Rochambeau H 1996 El conejo. Cría y patología. Colección FAO: Producción y salud animal, No. 19. Roma. 269p. http://www.fao.org/docrep/014/t1690s/t1690s.pdf

Nicodemus N, Gutierrez I, Garda 1, Carabafio R and de Blas C 2002 Efecto del ritmo reproductivo y de la edad del destete sobre los rendimientos de conejas reproductoras. Memorias del XXVII Symposium de ASESCU, 29-31 de mayo, Reus, España, 75-82.

Pascual M, Gómez E, Serrano P and INTERCUN 2008 Costes de producción en la cunicultura española en el 2008 “Al límite de la resistencia económica”. Memorias del XXXIII Symposium de ASESCU, 30 y 31 de octubre, Calahorra, España. 56-59.

Pascual M, Serrano P and Gómez E A 2010 bdcuni: Resumen de resultados de gestión técnica 2008 y 2009. Memorias del XXXV Symposium de ASESCU, 27 y 28 de mayo, Segovia, España, 53-56.

Ponce de León R 1989 Investigaciones sobre el mejoramiento genético del conejo. La Habana, EDICA. 159 p.

Ponce de León R, Pérez J, Reynaldo L, Riveron S and Elías J 1997 Manual del cunicultor. Ed. Asociación Cubana de Produccion Animal- Secours Populaire Francais, La Habana, Cuba.

Rafel O 2002 Gestión Técnico-económica en granjas de conejos en España. 25 años de resultados. Pasado, presente y futuro. Memorias del XXVII Symposium de ASESCU, 29-31 de mayo, Reus, España, 9-20.

Ramon J, Rafel O and Piles M 2004 Resultados de gestión en España. GTE 2002: Algo Falla. Memorias del XXIX Symposium de ASESCU, 31 de marzo y 1 de abril, Lugo. España, 29-32.

Riverón S H, Ponce de León R, Reinaldo L, Clavijo A and Clavijo Y 2003 Manejo y explotación del conejo. La Habana, Cuba. ACPA. 175p.

SAS 2007 User’s guide statistics. SAS Institute, Inc Cary, NC, USA.

Theau-Clément M 2000 Advances in biostimulation applied to rabbit reproduction. Proceedings of 7th World Rabbit Congress. Valencia-España. 4-7 julio A: 61-79.

Vaillant M 2012 Comportamiento predestete de cuatros razas en la unidad “El modelo” de Santiago de Cuba. MSc Thesis, Institut of Animal Science, Mayabeque, Cuba.

Wolfinger R and O'Connell M 1993 Generalized linear models: a pseudo-likelihood approach. Journal of Statistical Computation and Simulation, 4: 233-243.

Received 22 October 2015; Accepted 16 February 2016; Published 1 April 2016

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