Efecto de la edad de rebrote del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) sobre la producción, la calidad de la leche y el balance de nitrógeno en vacas Holstein

Héctor J Correa C¹, Ligia J Jaimes C², Juan H Avellaneda C³, Martha L Pabón⁴ y Juan E Carulla F⁵

¹ Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín
² Universidad Cooperativa de Colombia, seccional Bucaramanga
³ Facultad de Ciencias Pecuarias, Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Ecuador,
Programa de Ganadería, Estación Experimental Pichilingue, Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Quevedo, Ecuador
⁴ Laboratorio de Nutrición Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
⁵ Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá

Resumen

Con la finalidad de evaluar el efecto de la edad de rebrote sobre el consumo, la producción y calidad de la leche así como sobre la eficiencia en el uso del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum), se realizó un experimento con seis vacas Holstein con dos o más partos, que se encontraban en el segundo tercio de la lactancia (156 ± 39.5 días). Las vacas fueron asignadas a uno de dos tratamientos en un diseño de sobrecambio con 14 días experimentales en cada periodo y 25 días entre periodos. Los tratamientos consistieron en la asignación del 3.0% del peso vivo (PV) de una pradera de kikuyo con 45.5 (Joven) ó 79.5 (Maduro) días de rebrote. Durante los tres días previos al inicio de cada periodo se registró la producción de leche (Pdccn), se pesaron los animales y se les determinó el grado de condición corporal (GCC). Así mismo, se recolectaron muestras de leche en las que se analizó el contenido de proteína cruda (PCl) y de grasa (Gl). Las vacas fueron posteriormente alojadas individualmente en praderas de pasto kikuyo mediante estacas de hierro atadas con un lazo fijado al cuello. Las vacas fueron suplementadas durante los dos ordeños a razón de 1.0 kg de suplemento por cada 3.6 ± 0.11 kg de leche producida por encima de la base forrajera promedio para el pasto kikuyo. Durante los últimos cuatro días de cada periodo experimental se estimó el consumo de materia seca del forraje (CMSf) mediante la técnica de los marcadores. Así mismo, se recolectaron muestras individuales de leche en las que se analizó el contenido de PCl, Gl, sólidos totales (ST); también se tomaron muestras de las praderas de pasto Maduro y Joven en las que se analizó el contenido de proteína cruda (PC), proteína cruda insoluble en detergente neutro (PCIDN) y ácido (PCIDA), fibra en detergente neutro (FDN), lignina, cenizas, extracto étereo (EE) y se calculó el contenido de carbohidratos no estructurales (CNE) y de energía neta de lactancia (ENl). El último día experimental se estableció el PV y el GCC de cada vaca. Se calculó el consumo de materia seca del forraje (CMSf), el CMS total (CMSt) y la eficiencia en el uso de la pradera (EUP).

La edad de rebrote afectó el contenido de PC, FDN y cenizas del pasto (p<0.05). El pasto Joven presentó un altura final más baja (p<0.02) y una menor producción de forraje verde (p<0.1). La edad de rebrote no afectó el CMSf, así como tampoco la producción y composición de la leche. Se concluye que bajo las condiciones experimentales en las que se realizó este trabajo, la edad de pastoreo afectó parcialmente la composición nutricional y el rendimiento del pasto kikuyo sin afectar el consumo y la producción y calidad de la leche.

Palabras clave: eficiencia alimenticia, metabolitos sanguíneos, pastoreo por estaca

Effect of age of regrowth of Kikuyu grass (Pennisetum clandestinum) on production, milk quality and balance of nitrogen in Holstein cows

Abstract

To evaluate the effect of the age of regrowth on intake, milk production and milk quality and the efficiency of the use of kikuyo grass (Pennisetum clansdestinum), an experiment was performed with six Holstein multiparous cows in the second third of lactation (156+39.5 days). The cows were assigned to one of two treatments in a crossover design with 14 experimental days in each period and 25 days between experimental periods. Treatments consisted of the offer of 3.0 kg/100 kg of live weight of 45.5 (young) or 79.5 days of regrowth kikuyu grass (mature). During the three days before each period, milk production was measured, the animals were weighted and body condition score was determined. Samples of milk were analyzed for crude protein and fat and fecal samples were taken to analyze for basal chromium. Each cow was allocated to an individual plot in a kikuyu grass pasture. Cows were restrained to their plot by a cord tied to an iron stake. Cows were supplemented twice daily during milking. Total supplement per cow was assigned at a ratio of 1 kg of supplement per each 3.6+0.11Kg of milk produced above 8 L (average milk production for kikuyu grass). Dry matter intake was determined using markers at each experimental period. Individual milk samples were collected to determine crude protein, fat and total solids; samples were also taken from the pasture of both young and mature kikuyu and analyzed for crude protein, crude protein insoluble in neutral detergent, lignin, ash, ether extract and the content of non-structural carbohydrates and net energy of lactation. In the last experimental day, live weight and body condition score of each cow were determined. Dry matter intake of the forage and total dry matter intake and the efficiency of forage use were calculated.

Age of regrowth affected the concentration of crude protein and ash content of the grass. The young grass presented a lower final height and less production of green forage. Age of regrowth did not affect total dry matter intake, production or composition of milk. It can be concluded that under the experimental conditions of this study, the age of regrowth affected partially the nutritional composition and the yield of kikuyu grass without affecting intake, milk production or milk quality.

Key words: blood metabolites, feeding efficiency, tethered grazing

Introducción

No obstante que los pastos son la base de la alimentación en los sistemas de producción de leche en Colombia (Aldana 1990, FEDEGAN 2006), existe poca información acerca de la relación entre los factores que afectan la calidad y disponibilidad de las praderas y su uso para la producción de leche. Entre dichos factores destaca la edad de rebrote por su efecto sobre la calidad nutricional (Arthington y Brown 2005; Baumont et al 2000; Ribeiro et al 2015) y disponibilidad de las praderas (Márquez et al 2007; Fukumoto y Lee 2003) y, por tanto, sobre la producción y calidad de la leche (Deresz et al 1994).

El pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) es la gramínea más utilizada en los hatos lecheros de Antioquia (González y Correa 2008) y se han reportado cambios significativos en la calidad y producción de este pasto con el avance en la edad de rebrote. Naranjo (2002) encontró un incremento en el contenido de fibra en detergente neutro (FDN) y una reducción en el contenido de proteína cruda (PC) y en la digestibilidad de la MS de este pasto al pasar de 21 a 63 días de rebrote. Este autor reportó, así mismo, un incremento lineal en la producción de forraje con el avance de la edad de rebrote desde un valor de 1.8 kg de forraje verde (FV)/m² a los 21 días hasta 4.4 kg de FV/m² a los 63 d. Otros autores (Soto et al 2005), sin embargo, no encontraron cambios significativos en la calidad nutricional del pasto kikuyo cosechado a 30 ó 60 días de rebrote. Hasta el presente no se conocen reportes en los que se haya establecido la relación entre la edad de rebrote de esta gramínea con la eficiencia en el uso de la pradera y la producción y calidad de la leche en Colombia lo que se constituye en el objetivo de este trabajo.

Materiales y métodos

Localización

El trabajo de campo se llevó a cabo en el Centro de Producción Paysandú propiedad de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, localizado en el corregimiento de Santa Elena (Antioquia), a 2300 m sobre el nivel del mar, con una temperatura promedio de 16°C, perteneciente a una zona ecológica de bh-MB (Espinal 1992).

Animales y tratamientos experimentales

Se seleccionaron 6 vacas Holstein adultas que se encontraban en el segundo tercio de lactancia (156 ± 39.5 días, las cuales se asignaron aleatoriamente a uno de dos tratamientos experimentales (tres vacas/tratamiento) en un diseño de sobrecambio (seis observaciones/tratamiento).

Los tratamientos experimentales consistieron en dos edades de rebrote de praderas de pasto kikuyo: 45.5 ± 0.54 (Joven) y 79.5 ± 0.54 días (Maduro). Al tratarse de un arreglo de sobrecambio, en el primer periodo tres vacas se asignaron al azar a la pradera con pasto Joven y las otras tres a la pradera con pasto Maduro. En el segundo periodo, las vacas se asignaron a la pradera contraria conformando, de esta manera, dos secuencias experimentales (Joven – Maduro y Maduro – Joven) que se consideraron en el análisis estadístico (Wayne y Ding 2004).

Las vacas fueron suplementadas con un alimento elaborado a base de maíz, torta de soya y semilla de algodón (ver Tabla 1) a razón de 1.0 kg de suplemento por cada 3.5 kg de leche producida por encima de una base forrajera de 8.0 L de leche.

A los animales experimentales se les asignó diariamente y de manera individual un área de la pradera equivalente a una oferta forrajera (OF) del 3% del peso vivo (3.0 kg de MS/100 kg de PV). Para ello las vacas fueron alojadas individualmente en dos praderas de pasto kikuyo (Joven y Maduro) mediante estacas de hierro a las que se ataban con un lazo de polipropileno fijado al cuello. Dichas estacas se movieron diariamente variando la longitud del lazo de cada vaca en función del forraje disponible. La disponibilidad de forraje se estimó mediante la técnica del disco liviano descendente (Sharrow 1984).

El acceso al área circular ofrecida a cada vaca se realizó en dos mitades, una luego del ordeño de la tarde (aproximadamente después de las 2:30 p. m.) y la otra mitad después del ordeño de la madrugada (aproximadamente después de las 2:30 a. m.) utilizando una cerca eléctrica para este fin.

Periodo experimental y recolección de muestras

Durante los tres días previos al inicio del periodo experimental, se tomaron muestras de heces y de leche de cada vaca en los dos ordeños (20.0 ml) al final de los cuales las muestras se mezclaron para obtener una única muestra/vaca. El día anterior al inicio del periodo experimental se estableció el grado de condición corporal (GCC) (Wattiaux 2007), el peso vivo (PV) y el nivel de producción de leche de cada vaca (PDCN). Posteriormente las vacas ingresaron al tratamiento experimental asignado en el que permanecieron durante los siguientes 14 días. Los últimos cuatro días de cada periodo experimental se registró la PDCN y se tomaron muestras de leche, sangre, orina y heces de cada vaca; el último día se les estableció el GCC, el PV y se tomaron muestras del forraje (cuatro muestras) y del suplemento alimenticio. Así mismo, se tomó una muestra de fluido ruminal mediante una sonda esofágica. Para ello, las vacas fueron ayunadas alrededor de tres horas luego del ordeño de la tarde, tranquilizadas con xilacina (0.1 ml/100 kg de PV) e inmovilizadas en un brete. Antes de introducir la sonda se colocaba un tapón de masa de pan en el extremo que se introducía al rumen con el fin de evitar la contaminación con saliva. Luego se abría la cavidad oral mediante un abrebocas de caucho y se introducía cuidadosamente la sonda, manteniendo un movimiento de avance y retroceso cuando esta alcanzaba el rumen. Luego de expulsar el tapón de masa de pan mediante una presión de aire fuerte y rápida, la sonda se conectaba a una bomba de vacío para aspirar el fluido ruminal el cual, luego de extraído, era analizado con un potenciómetro portátil (WTW^®315i), filtrado con gasa, mezclado con 0.5 ml de ácido ortofosfórico y conservado bajo congelación hasta su análisis.

Las muestras de leche se tomaron al final de cada ordeño desde un colector WAIKATO ^®  luego de que fueran mezcladas mediante flujo de aire al interior del colector. Las muestras de orina, por su parte, se tomaron por estimulación vulvar y se acidificaron con H₂SO₄ concentrado (0.5 ml por cada 20 ml de orina) (Nunes et al 2001; Valadares et al 1999). Tanto las muestras de leche como de orina, se conservaron bajo congelación a -20^oC hasta su análisis. Las muestras de heces se tomaron vía rectal, se congelaron, posteriormente se secaron a 60^oC durante 72 horas y se conservaron hasta su análisis. Las muestras del forraje y del suplemento alimenticio se secaron a 60^oC durante 48 horas y se conservaron secas hasta su análisis.

Determinación de la degradabilidad ruminal dela MS y la PC

La determinación de la degradabilidad ruminal de la MS y la PC se llevó a cabo mediante la técnica in situ descrita por Ørskov (2000). Para ello se utilizaron tres vacas adultas de la raza Holstein dotadas con fístulas ruminales. Las muestras de forraje y suplementos alimenticios fueron molidas en cribas de 1.5 mm, se empacaron en bolsas de nailon (de aproximadamente 45 mm) de 5 x 10 cm (aproximadamente 3.0 gramos de muestra/bolsa) y se incubaron en el rumen de las tres vacas canuladas durante 0, 2, 4, 8, 16, 24, 48, 72 y 144 horas. Para ello se utilizó una bolsa para los primeros tiempos de incubación (0, 2, 4 y 8h) y para cada tratamiento en cada uno de los tres animales mientras que para las incubaciones iguales y superiores a 16 horas se utilizaron dos bolsas por animal. Dichas bolsas se amarraron con ligas plásticas y luego se empacaron en una malla plástica por cada tiempo de incubación las que a su vez se amarraron a mosquetones metálicos que luego fueron fijados a una cadena de hierro galvanizado de un metro de longitud que se introdujo en la parte ventral del rumen y se sujetó a la parte externa de la tapa de la cánula ruminal mediante un cordel de cáñamo. Las bolsas se incubaron en el rumen comenzando con el tiempo más largo (144 horas) prosiguiendo hasta las 0 horas (15 minutos) de tal manera que al final de las incubaciones, todas las bolsas se extrajeron al mismo tiempo y se lavaron simultáneamente con agua de grifo hasta que el agua salió limpia (Nocek 1988).

Las bolsas con los residuos fueron secadas a 60°C durante 48 horas y fueron pesadas para determinar el residuo el cual se utilizó para estimar la degradabilidad ruminal (DR), la fracción soluble (a), la fracción potencialmente degradable (b) y la constante de la cinética de degradabilidad ruminal (kd) de la MS y la PC. Para ello se utilizó el modelo de Mitcherlish I (Kiviste et al 2002) DR = a + b*(1-e^-kd*t)ⁱ donde t es el tiempo de incubación e i es el punto de inflexión. Para el cálculo de estos parámetros se utilizó el programa RUMENAL (Correa 2004). La degradabilidad efectiva (DE) de la MS y la PC (MSDR y PDR, respectivamente) se calculó mediante el método numérico descrito por Correa (2009), en el que la constante de la cinética de pasaje ruminal (kp) fue calculada con las ecuaciones propuesta por el NRC (2001) para forrajes húmedos y alimentos concentrados. Por diferencia se estimó la MS y la PC no degradas en el rumen (MSNDR y PNDR, respectivamente).

Determinación del contenido EN_l del forraje y el suplemento

El valor energético de las muestras del forraje y el suplemento se estimó recurriendo al procedimiento propuesto por Weiss et al (1992), que parte de calcular las digestibilidades verdaderas de los CNE (dvCNE), de la PC (dvPC), del FDN (dvFDN) y del EE (dvEE), basado en la composición química de los alimentos.

Estimación del consumo de materia seca del forraje (CMSf)

El consumo de materia seca del forraje (CMSf) se estimó mediante la técnica de los marcadores en la que el óxido de cromo se utilizó como marcador externo (Lippke 2002) y la fibra detergente ácido indigerible in situ (FDAiis) como marcados interno (Sunvold y Cochran 1991) para estimar la producción de heces (H) y la digestibilidad de la MS (DMS), respectivamente.

Estimación de la excreción de heces

La excreción de las heces (H) se calculó utilizando la ecuación propuesta por Lippke (2002):

H, g = (g del marcador en alimento)*(tasa de recuperación del marcador en heces)/(% de marcador en heces).

La tasa de recuperación del marcador se asumió como 79.4% mientras que el contenido de Cr en el óxido de cromo fue del 66% (Correa et al 2009). La concentración del marcador en las heces durante el periodo de recolección se corrigió por el contenido del marcador en las heces durante el periodo pre-experimental, cuando las vacas no recibían óxido de cromo.

Uso del nitrógeno (N)

La retención aparente del N en los tejidos (Ntej) se calculó a partir del N consumido (Ncons), el N en las heces (Nheces) y la orina (Norina) y el N secretado en la leche (Nleche): Ntej = Ncons - (Nheces + Norina + Nleche). La eficiencia en el uso del nitrógeno para la síntesis de proteínas lácteas (Efic) se calculó a partir del Ncons y el Nleche así: Efic = (Nleche x 100)/Ncons.

Eficiencia en el uso de la pradera

La eficiencia en el uso de la pradera se estimó diariamente durante los últimos cuatro días de cada periodo experimental como la diferencia entre el forraje ofrecido y el remanente dejado por cada vaca. El cálculo del forraje remanente se realizó restando 10 cm a los datos de la altura final. La eficiencia en el uso de la pradera (EUP) se calculó como porcentaje de la cantidad de pasto disponible, así:

 EUP, % = (Pradera disponible – Pradera remanente) x 100/Pradera disponible

Análisis de laboratorio

Forrajes y suplementos

Leche

El contenido de proteína y grasa en la leche se determinó mediante los procedimientos descritos por la A O A C (2005) y la urea por colorimetría (BioSystems S.A. Costa Brava 30, Barcelona, Spain; COD 11516). El rendimiento de queso se realizó de acuerdo a la metodología propuesta por Martí et al (2000) con algunas modificaciones, así: 50.0 ml de leche se colocaron en tubos de ensayo previamente pesados e identificados. Luego se añadieron 5.0 ml de una dilución acuosa de cuajo comercial enzimático a base de quimosina (MaxirenÒ, DSM Food Specialities, Nederlands) de fuerza 1:14.000. Esta mezcla se agitó y se incubó durante una hora en una estufa a 40ºC. Al final, se realizó un corte en forma de cruz en la cuajada para facilitar el desuerado y las muestras se centrifugaron a 10.000 r.p.m. por 10 minutos. Una vez centrifugado el suero se separó por decantación y se permitió el escurrido colocando los tubos de ensayo boca abajo y dejándolos en esa posición durante 24 h. Luego se pesaron los tubos con la cuajada y se calculó el peso de la cuajada como porcentaje de la muestra analizada. En la cuajada se determinó el contenido de MS y de PC (AOAC 2005).

Heces.

Las muestras de heces fueron analizadas para Cr por espectrometría de absorción atómica (Holden et al 1994) y para nitrógeno por Kjedahl (AOAC 2005).

Orina.

La muestras de orina fueron analizadas para nitrógeno (AOAC 2005), creatinina (Sigma kit no 555-A, Sigma Chemical Co.) y alantoína (Chen y Gómez 1995). La creatinina fue utilizada para estimar la orina producida de acuerdo al procedimiento descrito por Valadares et al (1999) utilizando la ecuación: Orina, mL/d = (PV x 29)/(creatinina, mg/L). La orina producida fue utilizada, a su vez, para la estimación del balance del N. La alantoína, por su parte, se utilizó para estimar la síntesis de proteína microbiana de acuerdo a la metodología propuesta por Chen y Gomes (1995) y estandarizada por Rueda et al (2006).

Líquido ruminal.

Las muestras de líquido ruminal fueron centrifugadas a 5400 rpm por 10 minutos, se retuvo el sobrenadante y en este se determinó la concentración de amoníaco por un método colorimétrico (kit Aquamerck® 1.08024.0001 de Darmstadt R.F.A.) que fue modificado de la siguiente manera: en un tubo de ensayo de 10 mL se tomaron 50 mL de muestra a los que se adicionaron 5.0 mL de agua destilada y aproximadamente 20 mL de NaOH 1.0 N hasta alcanzar un pH de 6.0. Posteriormente se adicionaron 12 gotas del reactivo No. 1 y una microcucharada del reactivo No. 2, se mezcló suavemente y se dejó reposar por 5 minutos. Luego se adicionaron 4 gotas del reactivo No. 3 se mezcló suavemente, se dejó reposar por 7 minutos y se hizo la lectura a 620 nm en un espectrofotómetro UV-Visible (Spectronic Genesys 2, Thermo Electrón Corporation, 5225 Verona Road, Madison, WI). Previamente se habían preparado cinco estándares de cloruro de amonio (0.80, 1.6, 2.4, 3.2 y 4.02 mg/dL) que fueron analizados según la secuencia anterior. Con estos estándares se calculó la ecuación de regresión que se utilizó para estimar la concentración de amoníaco en las muestras de líquido ruminal a partir de la absorbancia a 620 nm.

Variables de respuesta.

Las variables de respuesta que se evaluaron en el análisis estadístico fueron las siguientes: PDCN, PCl, Gl y NUL en la leche; GCC y diferencia en el GCC; PV y diferencia en el PV, CMSf; Nleche, Ncons, Nheces, Norina, Efic; amonio, pH ruminal y síntesis de PCmicr en el rumen.

Análisis estadístico.

Y_ijkl = μ + S_i + V(S_i)_j + P_k + N_l + e(_ijk)_l

donde Y_ijkl es la variable respuesta; μ es la media poblacional; S_i es el efecto de la i-ésima secuencia (Joven-Maduro y Maduro-Joven); V(S_i)_j es el efecto de la j-ésima vaca anidada en la i-ésima secuencia; P_k es el efecto del k-ésimo periodo experimental; N_l es el efecto de la l-ésima edad del pasto en la pradera (Joven y Maduro); y e_(ijk)l es el error experimental asociado a la k-ésima unidad experimental. El análisis estadístico se realizó utilizando el PROC GLM del paquete estadístico SAS (1998) según Wayne y Ding (2004):

Resultados y discusión

Condiciones experimentales

En este trabajo las vacas se alojaron individualmente en los potreros y se manejaron como unidades experimentales independientes al asignárseles diariamente un área circular aleatoria dentro de cada tratamiento. Este diseño experimental evita que los animales se constituyan en pseudo-replicaciones y, por lo tanto, permite que se puedan hacer inferencias estadísticas correctas (Brown y Maller 1986, Schwarz 2006).

Así mismo, es destacar el hecho de que en este experimento los animales estuvieron bajo condiciones de manejo similares antes del inicio del primer periodo experimental y además, durante un periodo prolongado antes de comenzar el segundo periodo experimental (25 días). De esta manera, dado que todas las vacas estuvieron sometidas a un mismo manejo antes de iniciar cualquiera de los periodos, se pude asumir que no existió un efecto de arrastre del manejo previo sobre los resultados obtenidos en ambos periodos experimentales (Cochran et al 1941).

Composición nutricional de las praderas

En la Tabla 2 se presenta la composición bromatológica y el contenido de energía de las muestras de pasto kikuyo Joven (45.5 ± 0.54 días) y Maduro (79.5 ± 0.54 días). Como se puede apreciar la edad de rebrote solamente afectó el contenido de PC, FDN y cenizas de este pasto (p<0.01). Las demás fracciones nutricionales no se vieron modificadas por la edad de rebrote. Estos resultados coinciden con los de Kamstra et al (1966) quienes reportaron una reducción en el contenido de PC al tiempo que se incrementó el contenido de fibra cruda y lignina en pasto kikuyo al avanzar la edad de rebrote sin que los demás componentes nutricionales se vieran modificados. Rayas et al (2012) por su parte, reportaron que con el avance del estado de madurez del pasto kikuyo, solo disminuye el contenido de proteína sin que se vea afectado el contenido de FDN y de Lignina. Soto et al (2005), por el contrario, no encontraron diferencias importantes en la composición nutricional de praderas de kikuyo cosechadas a los 30 y 60 días de rebrote, atribuyendo estos resultados al hábito de crecimiento de dicha gramínea el cual favorece la relación hoja:tallo impidiendo que la composición química cambie marcadamente con la edad de rebrote. Este comportamiento, sin embargo, no es exclusivo de pastos con hábito de crecimiento estolonífero ya que pastos con crecimiento erecto también pueden presentar pocos cambios en composición química con el avance en la edad de rebrote. Es así como Kozloski et al (2005) analizando muestras de pasto elefante (Pennisetum purpureum) cosechado entre 30 y 90 días de rebrote no encontraron grandes diferencias en cuanto la variación química de estos; solo se obtuvo un aumento en la FDA y los CNE con el avance en la edad de rebrote.

En otros trabajos, por el contrario, se han reportado diferencias notorias en la calidad composicional de los pastos con cambios en la edad de rebrote. Es así como Correa et al (2004) reportaron una disminución significativa en el contenido de PC, PCIDN, EE, y cenizas en muestras de pasto maralfalfa ( Pennisetum spp.) cosechadas entre 40 y 90 días de edad, al tiempo que se observó un aumento en el contenido de FDN, FDA y lignina. Así mismo Boval et al (2007) encontraron una disminución altamente significativa en el contenido de PC en pasto azul (Dichanthium spp.) al pasar de 14 a 28 días de edad mientras que se incrementó notoriamente el contenido de FDN y FDA.

En la Figura 1, por otro lado, se presentan las curvas de la cinética ruminal de la MS. Como se aprecia, no hubo diferencias en la fracción a mientras que la fracción b fue ligeramente más baja en el pasto maduro. Estos resultados concuerdan con los de Rayas et al (2012) quienes empleando la técnica de gases, no encontraron diferencias en la producción inicial de gas del pasto kikuyo cosechado a dos edades que diferían 150 días entre sí. La fracción b, igualmente fue menor en las muestras del pasto más maduro.

Figura 1. Curvas de la cinética de degradación ruminal de la MS del pasto kikuyo cosechado joven y maduro.

En la Figura 2 se presentan los parámetros las de la cinética ruminal de la PC del pasto kikuyo cosechado joven y maduro en la que se aprecia una diferencia importante en la fracción soluble entre las dos edades de rebrote. Estos resultados difieren de los reportados por Soto et al (2005) quienes no encontraron diferencias en la cinética de la fermentación ruminal de la PC de pasto kikuyo cosechado a los 30 y 60 días.

Figura 2. Curvas de la cinética de degradación ruminal de la PC del pasto kikuyo cosechado joven y maduro.

Uso de las praderas

La disponibilidad del forraje en la pradera en este ensayo fue estimado utilizando el método del disco liviano descendente (Sharrow 1984) que se basa en la relación existente entre la altura de la pradera y la disponibilidad del forraje (Nishimichi et al 2002, Yayota et al 2002). Este método se caracteriza por integrar en una sola medición la altura y la densidad de la pradera (Michalk y Herbert 1977, Sanderson et al 2001) parámetros que, a su vez, afectan la facilidad con la que el forraje es cosechado por los animales bajo condiciones de pastoreo (Silva y Pedreira 1996) de tal manera que mientras mayor sea la altura y la densidad de la pradera mayor es la facilidad de consumo por parte del animal.

Aunque en principio podría esperarse un incremento significativo en la producción de biomasa con el avance en la edad de rebrote (Juaréz et al 2001; Márquez et al 2007), esto no se apreció claramente en este experimento. En la Tabla 3 se muestra que la altura inicial y por tanto, la producción de biomasa verde inicial en el pasto Maduro tendió a ser más alta que en el pasto Joven (p>0.10). Esto fue debido posiblemente a que ya a los 45.5 días (pasto Joven) se estaría alcanzando la máxima producción de biomasa reflejando el cenit de la relación cuadrática entre la edad de rebrote y la producción de biomasa forrajera (Bernal et al 2006, Velasco et al 2001).

La eficiencia en la utilización de la pradera (EUP) no fue afectada por la edad de rebrote debido posiblemente a un efecto conjugado entre la disponibilidad del forraje (ver Tabla 3) y el consumo de materia seca del forraje (CMSf) (ver Tabla 4) que como variables individuales no fueron estadísticamente relevantes (ver Tabla 3). Acosta et al (2006) reportaron que la EUP de pasto pangola (Dactylis glomerata) por vacas Jersey no fue afectada por la edad de rebrote durante el invierno y el otoño mientras que durante la primavera la pradera más joven fue consumida en menor proporción y, por ende, fue utilizada menos eficientemente. Esto podría ser debido a la mayor proporción de material muerto acumulado al momento del pastoreo al inicio de la primavera.

Consumo de materia seca de las praderas y del suplemento.

Diferencias en la altura inicial de la pradera y, por tanto, en la disponibilidad de forraje, podrían haber propiciado diferencias en el CMSf como fue reportado por otros autores (Delagarde et al 2001, Yayota et al 2002). Sin embargo, dado que en este experimento la disponibilidad de forraje solo mostró una tendencia a ser afectada por la edad de rebrote de la pradera (p>0.1) (ver Tabla 3), no se encontraron diferencias en el CMSf entre los tratamientos experimentales (ver Tabla 4). Aunque las diferencias en la disponibilidad de forraje con el avance de la edad de rebrote hubiesen sido muy marcadas, aún así es muy probable que el CMSf hubiese sido similar entre los tratamientos debido a que la OF se mantuvo constante entre los tratamientos y este último factor parece ser más importante que la disponibilidad del forraje como determinante del CMSf. Esto fue demostrado por McEvoy et al (2009) quienes evaluaron el efecto combinado de la OF y la disponibilidad de forraje en vacas Holstein lactantes pastoreando praderas de ryegrass y encontraron que la OF fue el único factor que afectó el CMSf. Resultados similares fueron reportados por Stakelum y Dillon (2004) al evaluar el efecto de la disponibilidad del forraje y la OF (14.0 y 22.0 kg de MS/vaca/d) en vacas lactantes. En este trabajo, los autores obtuvieron los dos niveles de disponibilidad de forraje al pastorear las praderas experimentales en dos edades de rebrote (21 y 35 d). De esta manera, estas dos variables (edad de rebrote y disponibilidad de forraje) terminaron confundidas y no obstante que las praderas de mayor edad mostraran una mayor disponibilidad de forraje, los datos hallados por estos autores indica que el CMSf fue afectado principalmente por la OF.

Otro factor que podría haber afectado el CMSf es el contenido de FDN del pasto kikuyo. Como se discutió anteriormente, el contenido de esta fracción química se incrementó con el aumento en la edad de rebrote de las praderas experimentales (ver Tabla 2). Aunque es conocido el efecto negativo del contenido de FDN de los forrajes sobre el consumo (Allen 1996, Mertens 1987), algunos autores han reportado una relación poco clara entre estas variables (Bach y Calsamiglia 2006). En este experimento, el mayor contenido de FDN en el pasto Maduro no se constituyó en un limitante para el CMSf. Esto puede ser debido a la baja OF que se asignó a las vacas experimentales y que, como se discutió anteriormente, parece haber sido un limitante más importante que la disponibilidad del forraje y el contenido de FDN del mismo. Vazquez y Smith (2000) reportaron que el CMSf se correlacionó más estrechamente con la OF (r=0.54) que con el contenido de FDN de los forrajes (r=-0.25). Estos autores encontraron, así mismo, que cuando la OF es baja, el consumo de la FDN es igualmente bajo mientras que este se incrementa cuando la OF es alta. Este comportamiento se debe, según los autores, a la mayor posibilidad de seleccionar material de mayor calidad cuando la OF es alta. Así, aunque el incremento en la OF posibilita un mayor consumo de FDN, esta fracción química por si sola no limita el CMSf. De hecho se ha reconocido que el contenido de FDN de los forrajes es un mal predictor del CMSf (Allen 1996; Decruyenaere et al 2009). Esto se debe a diferencias en el tamaño y fragilidad de la partícula, así como a diferencias en la degradabilidad ruminal de la FDN (Allen 1996; 2000) de tal manera que valores similares de FDN pueden estar asociados a CMSf diferentes.

Chilibroste et al (2000) tampoco encontraron diferencias en el CMSf en vacas Holstein lactantes pastoreando praderas de ryegrass (Lolium perenne) cuyas edades de rebrote oscilaron entre 6 y 30 días. Owens et al (2008), así mismo, encontraron que la edad de rebrote (28 y 38 d) del pasto ryegrass no afectó el CMSf en terneros Holstein en estabulación. Kozlosky et al (2005) tampoco encontraron diferencias en el CMSf del pasto elefante ( Pennisetum purpureum Schum. cv. Mott) por corderos bajo condiciones de estabulación al ser cosechado a los 30, 50 70 y 90 días de rebrote. Otros autores, por el contrario, han encontrado que el CMSf se reduce con el incremento en la edad de rebrote de la pastura. Así, Archimède et al (2000) reportaron una reducción en el CMSf de pasto pangola (Digitaria decumbens) por corderos estabulados en función de la edad de rebrote (14, 28, 42 y 56 d). Ruggia et al (2008), por su parte, también reportaron una disminución lineal en el CMSf de pasto kikuyo en ovejas a medida que se incrementó la edad de rebrote desde 50 hasta 90 días.

Parámetros ruminales.

En la Tabla 5 se presentan los resultados del efecto de la edad de rebrote del pasto kikuyo sobre el pH, la concentración de amoníaco (N-NH3) y la producción ruminal de proteína microbiana. No obstante que la edad de rebrote afectó la concentración de proteína y de FDN (ver Tabla 2) así como la degradación ruminal de la materia seca del pasto kikuyo (ver Figura 1), ninguno de los parámetros ruminales fueron afectados por este factor. Ruggia et al (2008), trabajando con ovejas, tampoco encontraron efecto de la edad de rebrote de pasto kikuyo (50, 70 y 90 días) sobre el pH y la síntesis de proteína microbiana ruminal. Al igual que lo observado en este experimento, estos autores reportaron una reducción en la concentración de PC y un incremento la concentración de FDN al avanzar la edad de rebrote de esta gramínea. Sin embargo, y a diferencia de los resultados mostrados en la Tabla 5, estos autores registraron una reducción significativa en la concentración de amoníaco ruminal al avanzar la edad de rebrote del pasto kikuyo cuyos valores fueron más bajos que los hallados en este experimento. Esto pudo ser debido a que el contenido de PC de las praderas utilizadas por estos autores fue menor a los valores mostrados en la Tabla 2

Archimède et al (2000), por su parte, también utilizaron ovejas para evaluar el efecto de la edad de rebrote del pasto pangola ( Digitaria decumbens) y reportaron ausencia de efecto de este factor sobre el pH ruminal y la síntesis de proteína microbiana en tanto que la concentración de amoníaco ruminal se redujo significativamente con la edad de rebrote de este pasto. Chilibroste et al (2000), por el contrario, no obstante reportar la reducción en el contenido de PC en el forraje al aumentar la edad de rebrote de pasto rye grass (Lolium perenne), no encontraron cambios en la concentración de amoníaco en rumen de vacas Holstein.

Peso vivo, grado de condición corporal, producción y la calidad de la leche.

La edad de rebrote de la pradera no tuvo efecto sobre el peso vivo y el GCC (ver Tabla 6) lo que era de esperarse toda vez que en experimentos de corta duración como el presente, no se presentan cambios significativos en el peso vivo y el GCC de los animales (Bargo 2002; Lehmann y Meske 2006).

La edad de rebrote de pradera tampoco afectó la producción y la calidad composicional de la leche. Resultados similares fueron obtenidos por Ehrlich et al (2003) y Chilibroste et al (2000). Esto pudo ser debido a que las praderas evaluadas no mostraron cambios notorios en su calidad nutricional, particularmente en su contenido de energía (ver Tabla 2) y a que tampoco hubo diferencias en el CMSf entre los tratamientos (Tabla 4). Se ha reconocido que el consumo de energía es un factor determinante en el nivel de producción y composición de la leche (Kolver 2003; Walker et al 2004) de tal forma que al no encontrar cambios significativos en el contenido de energía de las praderas en su consumo, no era de esperarse cambios en la producción y composición de la leche.

El contenido de proteína y grasa en la leche (Tabla 6) fueron menores a los valores promedio reportados con ganado Holstein en Antioquia por Londoño et al (2005) y Meneses (2005) pero fueron superiores a los que reportaron Correa et al (2011) y similares a los obtenidos más recientemente por Correa et al (2012) en el mismo Centro de Investigaciones Paysandú. Dichas diferencias podrían estar asociadas a la calidad y disponibilidad de las praderas que se utilizaron en la serie de experimentos realizados en este sitio recientemente y que se vieron afectadas por un periodo de lluvias prolongado (Correa et al 2011).

A diferencia de los valores registrados en experimentos anteriores (Correa et al 2011; Correa et al 2012), el contenido de NUL y de NULNL en este experimento fueron más bajos. Esto pudo ser debido al menor contenido de proteína en los forrajes utilizados y a la correlación positiva que se ha reportado entre la concentración del NUL y el contenido de PC en la dieta. Así, Nousiainen et al (2004) establecieron que el contenido de PC de la dieta fue la variable independiente que mejor predijo el NUL. Abreu y Petri (1998), así mismo, encontraron una correlación positiva y significativa entre el NUL y el contenido de PC en la dieta en vacas lecheras explotadas en el altiplano cundiboyacence.

Uso del nitrógeno.

En la Tabla 7 de presentan los datos del efecto de la edad de rebrote del pasto kikuyo sobre el uso del N donde se puede apreciar una reducción significativa del consumo de N en los animales que consumieron la pradera con el pasto Maduro. Esto fue debido al efecto combinado de la reducción en el contenido de proteína en esta pradera (Tabla 2) y la ausencia de efecto sobre el CMSf (Tabla 4). Ruggia et al (2008) también reportaron una reducción en el Ncons con el avance de la edad de rebrote de una pradera de kikuyo debido, en este caso a la disminución tanto en el contenido de proteína de la pradera como en el CMSf. Resultados similares fueron hallados por Archimède et al (2000) trabajando con pasto pangola.

Al encontrar una reducción en el consumo de N con el incremento en la edad de rebrote pero no encontrar cambios en la excreción fecal del N (ver Tabla 7), dio como resultado que la digestibilidad aparente del N (DigN) en la pradera con mayor edad de rebrote fuera menor (p<0.01). Archimède et al (2000) reportaron, igualmente, una reducción significativa en esta variable en pasto pangola al incrementar la edad de rebrote de 14 a 56 días. Ruggia et al (2008), por su parte, reportaron una reducción no significativa en la DigN del pasto kikuyo al avanzar la edad de rebrote. El N excretado por la orina y el N secretado por la leche, tampoco fuero afectados por los tratamientos (Tabla 7). Ruggia et al (2008) tampoco hallaron cambios en la excreción urinaria del N en corderos alimentados con pasto kikuyo cosechado a tres edades de rebrote (50, 70 y 90 días).

Metabolitos sanguíneos.

La edad de rebrote del pasto kikuyo no afectó el contenido de glucosa, colesterol, triacilgicéridos y ácidos grasos no esterificados (AGNE) en la sangre (Tabla 8). El contenido de glucosa y de AGNE fueron similares a los reportados por Correa et al (2011) en vacas Holstein en el mismo Centro de Investigaciones Paysandú. El contenido de colesterol hallado por estos autores, sin embargo, fue menor al hallado en este experimento. En general, los datos hallados para estos metabolitos se encuentran dentro de los valores esperados para bovinos (PennState 2010) sugiriendo que los tratamientos y las condiciones experimentales no alteraron el metabolismo energético ni proteico de los animales.

Conclusiones

• Bajo las condiciones experimentales en las que se realizó este trabajo, la edad de pastoreo afectó parcialmente la composición nutricional, el rendimiento y la eficiencia en el pastoreo del pasto kikuyo, sin afectar su consumo y la producción y calidad de la leche.

Agradecimientos

A CEAGRO por facilitar las instalaciones y los animales del Centro de Producción Paysandú así como las instalaciones del Laboratorio de Alimentos del Centro de Producción San Pablo para la elaboración del suplemento alimenticio. Al Laboratorio de Bromatología por facilitar sus instalaciones y equipos para el análisis de las muestras. A los trabajadores del Centro de Producción Paysandú, en especial a Luis Alberto Echavarría por su invaluable colaboración y paciencia durante la ejecución del trabajo de campo. Así mismo, expresamos nuestro agradecimiento a COLCIENCIAS por la financiación de este trabajo (Proyecto 1101-405-20172 de 2007).

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Received 24 July 2015; Accepted 2 February 2016; Published 1 March 2016

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