La inclusión de Leucaena leucocephala reduce la producción de metano de terneras Lucerna alimentadas con Cynodon plectostachyus y Megathyrsus maximus

I C Molina, G Donney`s, S Montoya, J E Rivera, G Villegas, J Chará y R Barahona¹

Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de Producción Agropecuaria – CIPAV. Carrera 25 No 6-62 Cali, Colombia
¹ Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.
icmolina@unal.edu.co

Resumen

El cambio climático es el problema ambiental que ha recibido mayor atención en la última década y esto por el interés de la ganadería en la contribución a las emisiones de gases de efecto invernadero, en particular de metano, y por su vulnerabilidad a este fenómeno. El objetivo del presente estudio fue comparar las emisiones de metano y el consumo de materia seca en novillas en un sistema silvopastoril intensivo (SSPi) con las de novillas en un sistema de pastoreo tradicional. La dieta del SSPi estuvo compuesta por las gramíneas estrella (Cynodon plectostachyus) y guinea (Megathyrsus maximus) más la leguminosa leucaena (Leucaena leucocephala), mientras que la dieta del sistema tradicional sólo contenía las dos gramíneas. Se usó la técnica del politunel y se midió el consumo y la composición nutricional de los forrajes ofrecidos. Se utilizó un diseño crossover sencillo con 10 días de acostumbramiento a la dieta y un día de medición. Los muestreos de gases se realizaron cada hora durante 24 horas continuas y la concentración de metano se determinó mediante cromatografía de gases.

La leucaena tuvo mayores contenidos de proteína, mientras que las gramíneas se caracterizaron por sus mayores aportes de fibra en detergente neutro. El consumo promedio de materia seca fue significativamente mayor (p=0.01) en la dieta del SSPi (2.9% del peso vivo) que en la dieta tradicional (2.4% del PV). La producción de metano por kg de materia seca degradada fue 37.6 y 55.7 g (p=0.01) y la energía bruta perdida en forma de metano fue 6.74 y 9.09% (p=0.034) para la dieta SSPi y la tradicional respectivamente. Se concluye que el SSPi permite aumentar el consumo de nutrientes sin el aumento en las emisiones de metano entérico.

Palabras Claves: bovino, fermentación entérica, gases de efecto invernadero, gramínea, leguminosa, sistemas silvopastoriles intensivos

The inclusion of Leucaena leucocephala reduces the methane production in Lucerne heifers receiving a Cynodon plectostachyus and Megathyrsus maximus diet

Summary

Climate change is the environmental problem that has received most attention in recent decades and this is of particular interest to livestock production, as this activity contributes significantly to the emission of greenhouse gases, particularly methane, and also suffers the consequences of climate change. The aim of this study was to compare the enteric (in vivo) methane emissions and dry matter consumption of Lucerne heifers fed diets from an intensive silvopastoril system (ISS) with leucaena with heifers fed in a traditional production system. The ISS diet consisted of star grass (Cynodon plectostachyus), guinea (Megathyrsus maximus) and the legume leucaena (Leucaena leucocephala), while the traditional system diet contained only the two grasses. Methane productions were measured using the polythnnel technique in a cross over arrangement, with ten days of adaptation to the diet and one day of measurements. Forage samples were analyzed for their nutrient content. Gas was measured every hour for 24 consecutive hours and the methane concentration was determined by gas chromatography.

Leucaena had higher contents of protein, while both grasses were characterized by their greater dietary contributions of neutral detergent fiber. The average dry matter intake was significantly higher (P = 0.01) in the ISS diet (2.9% of live weight) than in the traditional diet (2.4% of LW). Methane production per kg of degraded dry matter was 37.6 g and 55.7g (p=0.01) and the energy lost as methane was 6.74% and 9.09 (P = 0.04) for the ISS and traditional diets, respectively. We conclude that in ISS allows for an increment in nutrient intake and production without increasing enteric methane emissions.

Keywords: bovine, enteric fermentation, greenhouse gases, grass, legume, silvopastoral systems

Introducción

La ganadería colombiana es una de las actividades agrícolas de mayor importancia en el país. Aunque en los últimos cuatro años, el inventario bovino en nuestro país se redujo aproximadamente en un millón de cabezas (FEDEGAN 2014a), la producción de leche y la carne aumentó en 4 y 11%, respectivamente (FEDEGAN 2014b). Por otro lado, la actividad ganadera ha sido asociada a la deforestación y degradación de los suelos, y a una pérdida importante en la biodiversidad de los ecosistemas, al tiempo que es una fuente importante de gases con efecto sobre el clima global (Cuartas et al 2014).

Las necesidades energéticas de los bovinos son suplidas a partir de la producción en el rumen de ácidos grasos volátiles (AGV), principalmente acético, propiónico y butírico (Van Soest 1994), pero durante dicho proceso, es necesario mantener el pH del rumen más o menos constante. Esto se cumple gracias a bacterias metanogénicas del dominio Archaea, pertenecientes al reino Eucariota (Jarvis et al 2000; Lui y Whitman 2008) que usan sustratos como el acetato, grupo metilo, dióxido de carbono (CO₂) y dihidrógeno (H₂) y lo convierten en metano (CH₄), entre otros productos (Kurihara et al 1999; Moss et al 2000). La producción de metano en el rumen es considerado como un indicador de ineficiencia energética (Czerkawski 1986) pues entre el 2 y el 12% de la energía cruda del alimento se pierde en forma de este gas (Johnson y Johnson 1995).

Actualmente, existe la necesidad de reducir las emisiones de metano derivado de la actividad pecuaria, a la vez que se deben identificar maneras de incrementar su productividad, mejorando la nutrición de los animales a través de estrategias sustentables de pastoreo (Ku et al 2011; Peters et al 2013). En ese sentido, los sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi) son una alternativa viable, con cuya adopción se aumenta la productividad por hectárea, el reciclaje de nutrientes, la disponibilidad de agua y se mejora la fertilidad del suelo, y la diversidad biológica de los sistemas (Murgueitio et al 2011; Calle et al 2013; Barahona et al 2014). Un factor adicional de gran importancia, es que los SSPi son una buena alternativa para capturar carbono y disminuir las emisiones de metano (Ku et al 2011; Naranjo et al 2012; Molina et al 2013; Cuartas et al 2014), lo que en gran parte obedece a que la tasa de emisión de CH₄ por fermentación ruminal está relacionada con las características físico-químicas de la dieta (Ulyatt y Lassey 2001; Molina et al 2013).

Se ha sugerido que en sistemas silvopastoriles basados tanto en gramíneas como en leguminosas, generalmente se emite menos metano entérico que en sistemas basados sólo en gramíneas, lo cual convierte a los SSPi en una alternativa para generar sistemas "limpios y amigables" con el ambiente (Barahona et al 2014). El objetivo del presente estudio fue medir las emisiones de metano de terneras de levante alimentadas en un sistema silvopastoril con leucaena y en un sistema de producción tradicional en trópico seco.

Materiales y Métodos

Localización

Este estudio se realizó en el municipio de Bugalagrande (Valle del Cauca, Colombia) en el predio “Lucerna”, ubicado a 4º13´07”N - 76º09´03”O, a 960 msnm en una zona de bosque seco tropical (bs-T), según la clasificación de Holdridge (Espinal 1992). Esta región tiene una precipitación promedio de 1110 mm/año, 23.9°C de temperatura y una humedad relativa de 76%.

Selección de animales y dieta experimental

Se utilizaron cuatro terneras de levante de raza Lucerna, con un promedio de peso vivo de 280 ± 1.9 kg y una edad promedio de 1.7 ± 0.04 años. En la selección de estos animales, un criterio de gran importancia fue su grado de mansedumbre.

Con el propósito de obtener un referente de consumo con el cual formular las dietas experimentales, se realizaron aforos de entrada y salida de cada forraje en potreros típicos de las zonas normalmente pastoreadas en la finca. Las dietas evaluadas fueron una tradicional, compuesta de 46% de pasto estrella (Cynodon plectostachyus, E) y 54% de pasto guinea (Megathyrsus maximus, G) y una representativa del consumo en un SSPi, con 31% de C. plectostachyus, 43% de M. maximus y 27% de Leucaena (Leucaena leucocephala, L). Los forrajes fueron recolectados a una edad de rebrote de 45 días en promedio y fueron suministrados a los animales cuatro veces al día. El consumo de alimento en los corrales se estimó como la diferencia entre la oferta y el rechazo individual durante los 24 días de la prueba. La oferta de sal mineralizada y agua fue a libre voluntad. Cada uno de los corrales contó con un bebedero que estaba dotado con un contador que permitió conocer de manera permanente el consumo de agua de los animales.

La degradación de la materia seca de dietas evaluadas se realizó con la técnica de gases de acuerdo a lo sugerido por Theodorou et al (1994). El líquido ruminal para la incubación fue obtenido de cuatro vacas Brahman sacrificadas, las cuales estaban recibiendo una dieta a base de pasto estrella (Cynodon plectostachyus). La colecta del líquido ruminal se realizó en la Central Ganadera de Medellín con altitud de 1536 msnm, temperatura entre 16 y 28 °C y 1656 mm de precipitación promedio anual (Espinal, 1992). La digesta fue retirada del rumen inmediatamente después de que este fuera separado de los animales durante el proceso de faenado. Rápidamente se exprimió la digesta a fin de extraer el líquido ruminal y éste fue almacenado en termos previamente calentados con agua a 39 °C para su transporte al laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad de Colombia, en Medellín, donde se realizó la técnica de gas. Una vez en el laboratorio, el líquido ruminal se filtró nuevamente a través de paños de algodón y fue transferido a un erlenmeyer sumergido en un baño maría a 39 °C, con gaseo constante de CO₂. La incubación se realizó en botellas de vidrio de 100 ml. A cada frasco se le adicionó el sustrato correspondiente y con una jeringa graduada, se le agregaron 45 ml del medio de cultivo y 5 ml de líquido ruminal (relación licor: medio, 1:9). Posteriormente, las botellas fueron selladas en forma hermética con tapas de caucho, agitados manualmente y transferidos a un baño maría a 39°C. Para medir la degradación de la materia seca, el contenido de las botellas retiradas de la fermentación a 72 h, fue filtrado con la ayuda de un embudo de plástico y papel filtro con un tamaño de poro de 0,5 mm. Los filtros fueron luego secados en estufa de aire forzado a 65°C durante 72 horas y se pesaron, utilizando una balanza analística con 4 dígitos de precisión (OHAUS, México).

Descripción de la técnica

La producción entérica (in vivo) de metano en bovinos se midió mediante la técnica del politúnel, descrita por Lockyer (1997) y Murray et al (2004), con modificaciones de CIPAV (Foto 1 y 2). En este experimento se utilizaron dos estructuras con subdivisiones internas que permitieron alojar cuatro animales separados y así obtener mediciones individuales de la producción de metano. Cada compartimiento tenía un área total de 24 m² y un volumen de 48 m³.

La duración total del experimento fue de 24 días, divididos en dos periodos: En cada periodo se tuvieron 10 días adaptación a la dieta, seguidos de un día de acostumbramiento a la carpa y un día más de mediciones. En el segundo periodo se intercambiaron las dietas entre grupos de animales y se siguió el mismo cronograma de actividades. Las mediciones de metano se hicieron durante 24 horas, a intervalos de una hora en cada corral con una toma de muestra adicional en el ambiente. A la par, se tomaron mediciones de temperatura y humedad relativa tanto dentro como fuera de las carpas con la ayuda de un termohigrómetro.

Foto 1. Vista del politúnel	Foto 2. Toma de muestras de metano

Para la toma de las muestras de gases (Foto 2), se usó una válvula de tres vías de la cual una salida fue conectada a una jeringa plástica de 12 ml, con la que se capturó el aire expulsado por la campana de aspiración pasados 10 s del inicio de la extracción, y otra salida estaba unida a una aguja hipodérmica y a tubos al vacío de 7 ml. El aire del ambiente (exterior del túnel) se muestreó simultáneamente.

Las muestras de gases recolectadas fueron almacenadas a 4°C hasta su posterior análisis en el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) situado en la ciudad de Palmira (Valle del Cauca). Las determinaciones del contenido de metano se efectuaron en un cromatógrafo de gases Shimadzu GC-2014 (Shimadzu, Japón), equipado con un detector de ionización de llama y un detector de captura de electrones (ECD). Las condiciones cromatográficas fueron: Columna Hayesep N de 3 m de longitud y una fase móvil de nitrógeno de alta pureza a un flujo de 35 ml/min. Las temperaturas del horno, inyector y detector fueron 250°C, 100°C y 325°C, respectivamente. El estándar utilizado fue Scott de metano balanceado en nitrógeno. Los litros de metano totales producidos se calcularon con la ayuda de la ley de gases ideales (López y Newbold 2007), a partir de la concentración arrojada por el cromatógrafo (miilimoles) y volumen total del politúnel.

Evaluación nutricional de la dieta

En ambos periodos se tomaron muestras de los forrajes ofrecidos, las cuales fueron enviadas al laboratorio de Bromatología de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín para ser analizados por su contenido de proteína cruda (PC) por el método de Kjeldahl basado en NTC 4657, fibra insoluble en detergente neutro y ácido (FDN y FDA, respectivamente), según técnica secuencial descrita por Van Soest et al (1991) y extracto etéreo (EE) por extracción Soxhelet por inmersión (NTC 668). Adicionalmente, las cenizas (CEN) se determinaron por incineración directa con la ayuda de una mufla (AOAC 942.05) y el contenido de los minerales calcio (Ca) y fósforo (P) se determinaron por los métodos de espectrofotometría de absorción atómica y U.V- VIS (establecido en NTC 5151 y 4981), respectivamente.

Análisis estadístico

Los datos obtenidos se analizaron por medio de un diseño experimental de “sobrecambio” usando el paquete estadístico de SAS 9.1 (2001) de acuerdo al siguiente modelo:

Y_ij = μ + δ _i + Pj + ҽ_ij

Dónde: Y_ij Observaciones del sujeto en la dieta i y periodo j; μ: Media general de la población; δ i: Efecto de la i-ésimo dieta; Pj: Efecto del j-ésimo periodo; ҽij: Error experimental.

Evaluación del confort de los animales

A partir de los datos de temperatura y humedad relativa al interior y exterior de los politúneles se calculó el índice de temperatura y humedad (ITH) utilizando la ecuación descrita por Kibler (1964), citado por Gantner et al (2011):

ITH = 1.8*T – (1- (HR/100)) * (T-14.3) + 32

Dónde: ITH: Índice de temperatura y humedad relativa; T: temperatura (°C); HR: humedad relativa (%).

El ITH indica el grado de estrés calórico que sufre un animal y para su interpretación, el Instituto de Conservación del Ganado generó una clasificación basada en Thom (1959). Este índice de seguridad (Livestock Weather Safety Index; LCI 1970) clasifica los valores del ITH de la siguiente manera: 74 o menos: normal; 75 - 78: alerta; 79 - 83: peligro y 83 o más: emergencia.

Adicionalmente, se midió el número de respiraciones por minuto y la temperatura rectal con un termómetro digital en los animales del politúnel con y sin las carpas cerradas, ya que un aumento en la tasa respiratoria es una de las primeras instancias que ayuda al animal a disipar del exceso de calor. Ambos datos ayudaron a calcular el coeficiente de adaptación de los animales a un ambiente cálido (Benezra 1954), el cual tiene la siguiente fórmula:

CA = (BT/38.33) + (NR /23)

Dónde: CA: Coeficiente de Adaptación; BT: Temperatura Rectal; NR: Número de respiraciones por minuto observadas en el flanco del animal.

Para interpretar este índice, el autor estableció que 38.33 es la temperatura normal del cuerpo del ganado en condiciones favorables y que 23 es el número promedio de respiraciones por minuto del ganado bajo condiciones ideales. Así, valores cercanos a dos representarían un muy alto grado de adaptabilidad de los animales a las condiciones medioambientales, pero un aumento de dicha cifra significaría un menor grado de adaptación, en detrimento del bienestar de los animales.

Resultados y discusión

Análisis bromatológicos

En la Tabla 1 se presenta el contenido nutricional promedio de los forrajes empleados en la investigación. Los contenidos de proteína encontrados fueron 27 y 11.7%, en promedio, para la leucaena y los pastos, respectivamente. Similares contenidos de proteína (21.6, 28.2, 27.7%) fueron reportados para la leucaena por Cardona et al (2002), Molina et al (2013) y Cuartas et al (2014), respectivamente. Por su parte, Gaviria et al (2012) reportaron valores de proteína para la guinea entre 6.8 y 13% y entre 7.6 y 11.6% para pasto estrella, lo cual estuvo relacionado con la época en la que se llevó a cabo el análisis.

Las gramíneas se caracterizaron por tener altos contenidos de pared celular (FDN), con contenidos entre 68.6% para guinea y 71.3% para la estrella. Por el contrario, el contenido de de FDN fue muy bajo (34%) en la arbustiva. En cuanto a grasa bruta, el contenido promedio en las gramíneas es 1.3 veces inferior al de la leucaena. El mayor aporte de nutrientes como calcio, grasa bruta y proteína a partir de la dieta del SPPi se refleja en mayor productividad animal (Tarazona et al 2013). Córdoba et al (2010) reportaron que la producción de carne bovina en sistemas de pastoreo tradicional y SSPi en el Caribe seco colombiano fue 56.9 y 827 a 1341 Kg carne por ha/año, respectivamente.

Consumo de forraje y agua

El consumo de materia seca (CMS) fue 23% mayor en el SSPi que en la dieta tradicional (p=0.02; Tabla 2). Para calcular el consumo de materia seca degradada (CMD) se utilizaron valores de digestibilidad de la materia seca in vitro; el tratamiento tradicional tuvo una digestibilidad de 48.45% y de la dieta con 73% gramínea y 27% leucaena fue 54.74%. Esto hace que la diferencia sea aún mayor cuando se analiza el consumo de materia seca degradada (CMD) que fue 37% más alto en la dieta silvopastoril (p=0.01). El consumo voluntario a partir de pasturas de regular a baja calidad se reduce debido a su alta cantidad de material lignocelulósico y a sus bajos contenidos de nutrientes como proteína y carbohidratos solubles, una combinación que resulta en un aumento del tiempo de retención del alimento en el rumen (Barahona y Sánchez 2005; Yan et al 2006). Generalmente, lo contrario sucede con la inclusión de leguminosas en la dieta (McCaughey et al 1999; Boadi et al 2004; Singh et al 2012, Molina et al sometido). La digestibilidad de los forrajes está inversamente relacionada con su contenido de FDN, una característica que está en función de la composición del FDN y su estructura (Barahona y Sánchez 2005). En estudios in vitro, Molina et al (2013) y Gaviria et al (sometido) encontraron que al incluir leguminosas en mezclas con gramíneas se mejora la digestibilidad de la materia seca hasta un 18%.

Al expresar el CMS en relación con el peso vivo de los animales, se observó que cuando se ofreció leucaena dicho consumo fue de 2.94% comparado con tan solo 2.39% cuando se les ofreció solamente gramíneas (p=0.02). Estas diferencias son similares a las encontradas Molina et al (sometido) en terneras de raza Lucerna alimentadas a base de estrella con y sin leucaena (2.47 vs 2.02, respectivamente).

En cuanto al consumo de agua, los animales que recibieron la dietas del SSPi tomaron menos líquido que los otros que consumía solo gramínea (7.35 vs 11.5 L/día, respectivamente; p=0.04). Esto probablemente se debió a que los animales en la dieta silvopastoril obtuvieron más agua a partir de los forrajes por haber tenido un consumo más alto que los animales en la dieta tradicional.

Emisiones de metano

Las emisiones de metano por las terneras de levante en la dieta que sólo contenía gramíneas fue similar a la de las que consumieron leucaena (243 vs 228.5 litros/día, p=0.73; Tabla 3), lo cual coincide con lo reportado por Molina et al (sometido). Estos resultados difieren de los reportados por Solorio (2011) quienes encontraron grandes reducciones en emisiones de metano al alimentar bovinos con leucaena (68 y 85 Kg/animal/año con y sin leguminosa, respectivamente).

Sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre los tratamientos al calcular las emisiones de metano por kilogramo de materia seca consumida (p=0.05) y materia seca degradada (p=0.01) con mayores valores en la dieta sin leucaena. Emisiones similares fueron encontradas por Rivera et al (2015) con gramínea sola o la mezcla gramínea leguminosa (24.9 vs 26.9 CH₄ animal/día por Kg MSC). Esto concuerda con lo reportado por Johnson y Johnson (1995) y Molina et al (2013), quienes afirman que el alimento altamente digestible produce menos gas. Con frecuencia la relación inversa entre la inclusión de leguminosas en la dieta y las emisiones de metano, se atribuye a que este tipo de forrajes contiene taninos condensados (Boadi et al 2002; Carulla et al 2005; Tavendale et al 2005; Tan et al 2011), menores contenidos de fibra, mayor consumo de materia seca, mayor eficiencia en la síntesis de proteína microbiana y consecuentemente aumento de la tasa de pasaje en el rumen (Beauchemin et al 2008; Cottle et al 2011).

El porcentaje de la energía bruta perdida en forma de metano (Ym) fue en promedio 35% mayor para el tratamiento que solo incluía gramíneas (9.1 vs 6.7%), con diferencias significativas por tratamiento (p=0.04). Un patrón similar fue encontrado por Molina et al (sometido) al observar que novillas alimentadas con pasto estrella tenían un Ym de 9.42%, el cual fue 1.18 veces mayor que cuando consumieron estrella más leucaena (7.96%). De igual manera, en estudios in vitro Rivera et al (2015) reportó un Ym de 9.10 y 6.93 para dietas de 100% pasto estrella y dietas con 73% de pasto estrella más 27% de leucaena. A su vez, utilizando la técnica de SF6, Primavesi et al (2004) reportaron valores de Ym de 9.6 y 7.8% para novillas en sistemas intensivos y extensivos, respectivamente.

Temperatura, humedad relativa y confort animal

La temperatura al interior de los corrales osciló entre 22 y 28°C en las horas del día durante la etapa de adaptación a la dieta; los valores más altos se presentaron entre las 10:30 am y 2:30 pm (Figura 1). Al contrario de esto, los máximos valores de humedad relativa al interior de los corrales se presentaron en la madrugada (95%). Durante el día de medición, cuando el politúnel fue totalmente cerrado se notó un incremento en la temperatura y la humedad relativa de 1.6 °C y 35.7% respectivamente, lo que sucedió en el horario crítico.

Figura 1. Valores promedio de temperatura, humedad relativa, coeficiente de adaptabilidad e índice de temperatura y humedad relativa dentro de los politúneles. T: Temperatura Ambiental en grados Celsius; HR: Humedad Relativa del ambiente en porcentaje; ITH: Índice de Temperatura y Humedad Relativa; CA: Coeficiente de Adaptabilidad.

En cuanto a los parámetros fisiológicos medidos en los animales, la respiración por minuto fue en promedio 21 ± 3 durante el día y la temperatura rectal 38°C ± 0.38, valores considerados normales para bovinos. Esto se corroboró al calcular el coeficiente de adaptación (CA) y el índice de temperatura y humedad (ITH), cuyos valores no superaron 1.97 y 78, respectivamente, indicando que los animales en las horas criticas (12:00 pm) solamente estuvieron en una situación de “alerta”. Adicionalmente, en ningún momento las novillas mostraron cambios significativos de comportamiento. Esto obedece en gran parte a que los animales incluidos en el experimento están bien adaptados, por sus condiciones genéticas y fenotípicas, al clima de la zona.

Conclusiones

La L. leucocephala hace aportes importantes de proteína, calcio y grasa bruta y su inclusión resulta en menor contenido de pared celular, lo que corrobora los beneficios de la inclusión de este tipo de forrajes en la dieta de ganado bovino.

La inclusión de leucaena en la dieta de las novillas de raza Lucerna resultó en un aumento de ingesta de alimento y en una reducción en las emisiones diarias de metano por kg de materia seca consumida y degradada. Además, el porcentaje de la energía bruta perdida en forma de metano fue menor con la dieta del SPPi. Estos datos permiten inferir que con los SSPi se logra una mayor producción sin que esto signifique mayores emisiones de CH₄ por unidad de materia seca digerida o por unidad de producto generado.

Agradecimientos

Los autores expresan sus agradecimientos a la Hacienda Lucerna y a sus propietarios, personal y todos los que apoyaron la toma de los datos acá reportados, también agradecen al laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad de Colombia, sitio donde se realizaron los experimentos de producción de gas. Este estudio es parte del proyecto “Análisis Integral de sistemas productivos en Colombia para la adaptación al cambio climático”, financiado por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) y ejecutado por el Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de producción Agropecuaria (CIPAV).

Bibliografía

Association of Official Analytical Chemists (AOAC) 2005 Official Method 942.05. Determination of Ash in Animal Feed. En Official Methods of Analysis of AOAC International (18 ed., pp. 8). Gaithersburg, MD, USA.

Barahona R y Sánchez M 2005 Limitaciones físicas y químicas de la digestibilidad de pastos tropicales y estrategias para aumentarla. CORPOICA Ciencia y Tecnología Agropecuaria 6(1): 69-82.

Barahona R, Sánchez M S, Murgueitio E y Chará J 2014 Contribución de la Leucaena leucocephala Lam (de Wit) a la oferta y digestibilidad de nutrientes y las emisiones de metano entérico en bovinos pastoreando en sistemas silvopastoriles intensivos. En: Premio Nacional de Ganadería José Raimundo Sojo Zambrano, modalidad Investigación Científica. Revista Carta Fedegán 140. Bogotá, Colombia. pp 66-69.

Beauchemin K A, Kreuzer M, O’Mara F and McAllister T A 2008 Nutritional management for enteric methane abatement: a review. Australian Journal of Experimental Agriculture 48: 21–27.

Benezra M V 1954 A new index for measuring the adaptability of cattle to tropical conditions. Journal Animal Science 13:1015.

Boadi D A, Wittenberg K M and McCaughey W P 2002 Effects of grain supplementation on methane production of grazing steers using the sulphur (SF6) tracer gas technique. Canadian Journal Animal Science 82(2): 151-157.

Boadi D, Benchaar C, Chiquette J and Masse D 2004 Mitigation strategies to reduce enteric methane emissions from dairy cows: update review. Canadian Journal Animal Science 84(3): 319-335.

Calle Z, Murgueitio E, Chará J, Molina C H, Zuluaga A F and Calle A 2013 A Strategy for scaling-up intensive silvopastoral systems in Colombia. Journal of Sustainable Forestry 32: 677-693.

Cardona M G, Sorza J D, Posada S L, Carmona J C, Ayala S A y Alvarez O L 2002 Establecimiento de una base de datos para la elaboración de tablas de contenido nutricional de alimentos para animales. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias 15(2): 240-246.

Carulla J E, Kreuzer M, Machmüller A and Hess H D 2005 Supplementation of Acacia mearnsii tannin decreases methanogenesis and urinary nitrogen in forage-fed sheep. Australian Journal of Agricultural Research 56: 961-970.

Cottle D J, Nolan J V and Wiedemann S G 2011 Ruminant enteric methane mitigation: a review. Animal Production Science 51: 491–514.

Córdoba C, Murgueitio E, Uribe F, Naranjo J y Cuartas C 2010 Productividad vegetal y animal bajo sistemas de pastoreo tradicional y sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi) en el Caribe seco colombiano. En: Ibrahim M, Murgueitio E (eds). Proceedings of the Sixth International Congress of Agroforestry for Sustainable Animal Production: Multiplication and silvopastoral agroforestry systems for adaptation and mitigation of climate change on livestock territories. Technical Meeting/ CATIE; No.15.Turrialba, C.R: CATIE – CIPAV, pp.160.

Cuartas C A, Naranjo J F, Tarazona A M, Murgueitio E, Chará J D, Ku J, Solorio F J, X Flores M X, Solorio B and Barahona R 2014 Contribution of intensive silvopastoral systems to animal performance and to adaptation and mitigation of climate change. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias 27(2):76-94.

Czerkawski J W 1986 An introduction to rumen studies. Pergamon Press, Oxford, UK.

Espinal L S 1997 Zonas de vida o formación vegetal de Colombia: Memoria explicativa sobre el mapa ecológico (Vol. 13). Bogotá: Instituto Geografico "Agustin Codazzi".

Federación Colombiana de Ganaderos y Fondo Nacional del Ganado 2014a Publicaciones Estadísticas; Inventario Ganadero: Análisis del inventario ganadero colombiano para el año 2013: Comportamiento y variables explicativas. Recuperado el 15 de Diciembre de 2014, http://www.fedegan.org.co/estadisticas/publicaciones-estadisticas

Federación Colombiana de Ganaderos y Fondo Nacional del Ganado 2014b Publicaciones: Producción. Recuperado el 15 de Diciembre de 2014, de http://www.fedegan.org.co/estadisticas/produccion-0

Gantner V, Mijic P, Kuterovac K, Solic D and Gantner R 2011 Temperature-humidity index values and their significance on the daily production of dairy cattle. Mljekarstvo 61(1): 56-63.

Gaviria X, Sossa C P, Montoya C, Chará J, Lopera J J, Córdoba C P y Barahona R 2012 Producción de Carne Bovina en Sistemas Silvopastoriles Intensivos en el Trópico Bajo Colombiano. En: Brasil. 2012. Evento: VII Congreso Latinoamericano De Sistemas Agroforestales Para La Producción Animal Sostenible Libro.

Gaviria X, Naranjo J F y Barahona R Cinética de fermentación in vitro de Leucaena leucocephala y Megathyrsus maximus y de su mezcla con o sin un suplemento energético. Pastos y Forrajes (Sometido)

Instituto Colombiano de Normas Técnicas y Certificación (ICONTEC) 1973 NTC 668. Alimentos y materias primas. Determinación de los contenidos de grasa y fibra cruda. Bogotá, Colombia.

Instituto Colombiano de Normas Técnicas y Certificación (ICONTEC) 2001 NTC 4981. Alimentos para animales. Determinación del contenido de fosforo. Método espectrofotométrico. Bogotá, Colombia.

Instituto Colombiano de Normas Técnicas y Certificación (ICONTEC) 2003 NTC 5151. Alimento para animales. Determinación de los contenidos de Calcio, Cobre, Hierro, Magnesio, Manganeso, Potasio, Sodio y Zinc. Método usando espectrometría de absorción atómica. Bogotá, Colombia.

Instituto Colombiano de Normas Técnicas y Certificación (ICONTEC) 1999 NTC 4657. Alimento para animales. Determinación del contenido de nitrógeno y cálculo del contenido de proteína cruda. Método Kjeldahl. Bogotá, Colombia.

Jarvis G N, Strömpl C, Burgess D M, Skillman L C, Moore E R and Joblin K N 2000 Isolation and identification of ruminal methanogens from grazing cattle. Current Microbiology 40(5): 327-332.

Johnson K A and Johnson D E 1995 Methane emissions from cattle. Journal Animal Science 73(8): 2483-2492.

Kurihara M, Magner T, Hunter R A and McCrabb G J 1999 Methane production and energy partition of cattle in the tropics. British Journal of Nutrition 81: 227-234.

Ku Vera J C, Ruiz G A, Albores M S, Briceño P E, Espinoza H J C, Ruiz R N, Contreras H L M, Ayala B A J y Ramírez A L 2011 Alimentación de rumiantes en sistemas silvopastoriles intensivos: Avances de investigación básica. Memorias del Tercer Congreso sobre Sistemas Silvopastoriles Intensivos para la ganadería sostenible del siglo XXI. 2-4 marzo de 2011. Morelia, Michoacán, México. pp. 8-16.

LCI 1970 Patterns of transit losses. Livestock Conservation. Inc., Omaha, NE.

Liu Y and Whitman W B 2008 Metabolic, phylogenetic, and ecological diversity of the methanogenic archaea. Annals of the New York Academy of Sciences 1125: 171-189.

Lockyer D R 1997 Methane emissions from grazing sheep and calves. Agriculture, Ecosystems and Environment 66(1): 11-18.

López S and Newbold C J 2007 Analysis of methane. En FAO-IAEA, H. P. Makkar, & P. Vercoe (Eds.), Measuring methane production from ruminants (10 pp). Springer.

McCaughey W P, Wittenberg K and Corrigan D 1999 Impact of pasture type on methane production by lactating beef cows. Canadian Journal Animal Science 79: 221–226.

Molina I C, Cantet J M, Montoya S, Correa G A y Barahona R 2013 Producción de metano in vitro de dos gramíneas tropicales solas y mezcladas con Leucaena leucocephala o Gliricidia sepium. CES Medicina Veterinaria Zootecnia 8(2): 15-31.

Molina I C, Angarita E, Mayorga O L, Chará J y Barahona R Effect of Leucaena leucocephala on methane production of Lucerna heifers fed a diet based on Cynodon plectostachyus. Animal (Submitted).

Moss A R, Jouany J P and Newbold J A 2000 Methane production by ruminants: its contribution to global warming. Annales de Zootechnie 49(3): 231–253.

Murgueitio E, Calle Z, Uribe F, Calle A and Solorio B 2011 Native trees and shrubs for the productive rehabilitation of tropical cattle ranching lands. Forest Ecology and Management 261: 1654–1663.

Murray P J, Chadwi D C, Newbold C J and Lockyer D R 2004 Measurement of methane from grazing animals- the tunnel method. En H. P. Makkar, & P. E.

Naranjo F, Cuartas C A, Murgueitio E, Chará J y Barahona R 2012 Balance de gases de efecto invernadero en sistemas silvopastoriles intensivos con Leucaena leucocephala en Colombia. Livestock Research for Rural Development 24(8). Recuperado el 20 de Noviembre de 2014, de http://www.lrrd.org/lrrd24/8/nara24150.htm

Peters M, Herrero M, Fisher M, Erb K, Rao I, Subbarao G, Castro A, Arango J, Chará J, Murgueitio E, Van der Hoek R, Läderach P, Hyman G, Tapasco J, Strassburg B, Paul B, Rincón A, Schultze-Kraft R, Fonte S and Searchinger T 2013 Challenges and opportunities for improving eco-efficiency of tropical forage-based systems to mitigate greenhouse gas emissions. Tropical Grasslands 1: 156-167.

Primavesi O, Frighetto R T, Pedreira M D S, De Lima M A, Berchielli T T and Barbosa P F 2004 Dairy cattle enteric methane measured in Brazilian tropical conditions. Pesquisa Agropecuária Brasileira 39(3): 227-283.

Rivera J E, Molina I C, Donney´s G, Villegas G, Chará J y Barahona R 2015 Dinamica de fermentación y producción de metano en dietas de sistemas silvopastoriles intensivos con L. leucocephala y sistemas convencionales orientados a la producción de leche. Livestock Research for Rural Development 27(4). http://www.lrrd.org/lrrd27/4/rive27076.html

SAS 2001 Systems Software Version 8 for Windows. SAS Institute Inc., Cary, NC.

Singh S, Kushwaha B P, Nag S K, Mishra A K, Singh A and Anele U Y 2012 In vitro ruminal fermentation, protein and carbohydrate fractionation, methane production and prediction of twelve commonly used Indian green forages. Animal Feed Science and Technology 178(1): 2-11.

Solorio-Sánchez F J, Bacab-Pérez H M y Ramírez-Avilés L 2011 Sistemas Silvopastoriles Intensivos: Investigación en el Valle de Tepalcatepec, Michoacán. En: Xóchitl-Flores M; Solorio-Sánchez B. (Eds.) Establecimiento de Sistemas Silvopastoriles Intensivos para la producción de leche y carne en el trópico de México. Primera etapa del proyecto estratégico de prioridad nacional. SAGARPA, Fundación Produce Michoacán, COFUPRO y UADY. Morelia, Michoacán. pp. 7-15. ISBN 978-607-95619-1-8

Tan H Y, Sieo C C, Abdullah N, Liang J B, Huang X D and Ho Y W 2011 Effects of condensed tannins from Leucaena on methane production, rumen fermentation and populations of methanogens and protozoa in vitro. Animal Feed Science and Technology 169(3): 185-193.

Tavendale M H, Meagher L P, Pacheco D, Walker N, Attwood G T and Sivakumaran S 2005 Methane production from in vitro rumen incubations with Lotus pedunculatus and Medicago sativa, and effects of extractable condensed tannin fractions on methanogenesis. Animal Feed Science and Technology 123-124(1): 403-419.

Tarazona A M, Ceballos M C, Cuartas C A, Naranjo J F, Murgueitio R E and Barahona Rosales R 2013 The relationship between nutritional status and bovine welfare associated to adoption of intensive silvopastoral systems in tropical conditions. En: Makkar H.P.S. (ed) Enhancing animal welfare and farmer income through strategic animal feeding − Some case studies. FAO Animal Production and Health Paper 175.

Theodorou M K, Williams B A, Dhanoa M S, McAllan A B and France J 1994 A simple gas production method using a pressure transducer to determine the fermentation kinetics of ruminant feeds. Animal Feed Science and Technology 48(3-4): 185-197.

Thom E C 1959 The discomfort index. Weatherwise 12: 57-59.

Ulyatt M J and Lassey K R 2001 Methane emissions from pastoral systems: the situation in New Zealand. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal 9(1), 118-126.Vercoe (Eds.), Measuring Methane Production from Ruminants (págs. 105-109). Vienna, Australia.

Van Soest P J 1994 Nutritional Ecology of the Ruminant, 2nd edn. Cornell, Itaca-NY.

Van Soest P J, Robertson J B and Lewis B A 1991 Methods for dietary fiber neutral detergent fiber and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition. Journal of Dairy Science 74(10): 3583-3597.

Yan T, Mayne C S and Porter M G 2006 Effects of dietary and animal factors on methane production in dairy cows offered grass silage based diets. 2nd International Conference on Greenhouse Gases and Animal Agriculture, 1293, pp. 123-126. Switzerland.

Received 8 March 2015; Accepted 6 April 2015; Published 1 May 2015

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