Effets des forts taux de ration alimentaire et des fréquences de nourrissage sur la croissance et la survie des larves du silure africain Heterobranchus longifilis Valencienne, 1840

B C Atsé, S Sylla, K J Konan et K SA N’Dri*

Département Aquaculture, Centre de Recherches Océanologiques, BPV 18 Abidjan, Côte d’Ivoire.
atse_boua_celestin@hotmail.com
* UFR Biosciences, Université de Cocody, 22 BP 582 Abidjan 22, Côte d’Ivoire.

Résumé

Les effets des forts taux de ration alimentaire et des fréquences de nourrissage sur la croissance et la survie des larves de Heterobranchus longifilis ont été déterminés sur une période d’élevage de 28 jours. Des larves de 7 jours d’âge ont été élevées dans des aquariums à la densité de 1 larves/l et nourries avec des nauplii d’Artemia salina. Pour l’étude sur l’influence du taux de ration alimentaire, quatre rations alimentaires (25%, 50%, 75% et 100% de la biomasse) ont été testées. Par ailleurs, quatre fréquences de nourrissage, un repas à 8 h, un repas à 17 h, deux repas (8 h et 17 h) et trois repas (8 h, 13 h et 17 h) par jour ont été expérimentées. A la fin de l’élevage larvaire,  les paramètres de croissance et de survie augmentent avec l’augmentation du taux de rationnement.

Les plus fortes valeurs ont été observées à la ration 100%. De même, les paramètres de croissance et de survie ont été influencés par la fréquence de nourrissage. Les valeurs sont plus élevées lorsque l’aliment est donné de manière fractionnée. Ainsi, la croissance et le taux de survie sont plus élevés chez les larves nourries 3 fois par jour. La ration alimentaire de 100% et la fréquence de nourrissage de 3 repas quotidiens semblent optimales en élevage larvaire de H. longifilis.

Mots clés: cannibalisme, Clariidae, élevage larvaire, paramètres zootechniques, rationnement

Effects of high feeding rates and feeding frequencies on growth and survival of African catfish Heterobranchus longifilis larvae

Abstract

The effects of high feeding rates and feeding frequencies on growth and survival of Heterobranchus longifilis larvae have been determined on a 28-day period. For the first test, four diets (25%, 50%, 75% and 100% of biomass) were tested. For the second test, four feeding frequencies, feeding at 8 h, feeding at 17 h, twice feeding (8h and 17h), and three daily feeding (8h, 13h and 17h ) were tested. 7-days-old larvae were reared in aquariums at a density of 1 larvae/L and fed on Artemia salina nauplii.

At the end of the rearing period, growth parameters and survival increase with the increase in the feeding rate. The highest values were observed at the ration 100%. Similarly, growth and survival parameters have been influenced by the feeding frequency. The values are higher when the diet is given on a fractional basis. Thus, growth rate and survival rate are higher with larvae fed 3 times a day. The feed ration of 100% and the frequency of 3 daily feeding seem to be the best rearing conditions of H. longifilis larvae.

Keywords: cannibalism, Clariidae, larval rearing, zootechnical parameters, rationing

Introduction

Le développement de l’aquaculture dans la sous région ouest africaine repose essentiellement sur certaines espèces telles que le tilapia (Oreochromis niloticus), la carpe (Cyprinus carpio) et les poissons chats (Clarias gariepinus et Heterobranchus longifilis) (Omitogun et al 2010). Parmi ces espèces cultivées, le Clariidae Heterobranchus longifilis est un poisson très rustique qui résiste aux maladies, à la pollution et aux mauvaises qualités de l’eau. Tous ces attributs  font de cette espèce une excellente candidate à la pisciculture (Micha 1973 ; Legendre 1983). En élevage, Heterobranchus longifilis accepte et convertit les aliments commerciaux, ce qui lui permet d’avoir de bonnes performances de croissance ; 8 à 10 g par jour  en phase de grossissement (Legendre 1992 ; Otémé et al 1996). Malgré toutes ces potentialités, la production aquacole de H. longifilis connaît des difficultés majeures dues aux contraintes liées à la non maîtrise de son élevage larvaire (Ewa-Oboho et Enyenihi 1999).

La survie et la croissance peuvent être influencées par divers facteurs comme la densité (Coulibaly et al 2007 ; Pangni et al 2008), la ration alimentaire (Otémé et Gilles 1995; Al-Hafedh et Ali 2004) ou la fréquence d’alimentation (Hung et al 2001; Dada et al 2002). L'influence de la fréquence d'alimentation sur la croissance a été étudiée chez plusieurs espèces dont Oreochromis niloticus (Riche et al 2004) et  Lates calcarifer (Salama 2008). La fréquence d’alimentation et le taux de rationnement jouent un rôle déterminant dans la régulation de la prise alimentaire, la croissance ainsi que les rejets de fèces (Silva et al 2007). L’utilisation de technique de nourrissage appropriée est nécessaire afin de tirer d’une part un avantage économique et d’autre part de maximiser l’efficacité de conversion de l’aliment et la croissance (Guzel et Arvas 2011). La ration alimentaire et la fréquence d’alimentation optimales, non seulement favorisent de meilleures performances zootechniques mais aussi permettent une réduction du coût de production (Wu et al 2004). En effet, le coût de l’aliment représente entre 50% et 70% du coût de production (Seenapa et Devaraj 1991).

La détermination d’une ration alimentaire et d’une fréquence d’alimentation appropriée s’avère primordiale pour rentabiliser la pisciculture.  Dans cette étude, nous proposons de déterminer  les effets des forts taux de ration alimentaire et des fréquences de nourrissage sur la croissance et la survie larvaire chez Heterobranchus longifilis Valenciennes, 1840. 

Matériel et méthodes

Protocole expérimental

Les travaux se sont déroulés dans des aquariums (38,5 x 46,5 x 28 cm) de 50 litres de volume, alimentés en eau de robinet en circuit fermé à l’écloserie du Centre de Recherches Océanologiques (CRO) d’Abidjan en Côte d’Ivoire. Les larves de H. longifilis utilisées dans cette étude proviennent de deux reproductions artificielles réalisées au CRO. Les larves ont été transférées dans les aquariums expérimentaux trois jours après l’éclosion et acclimatées pendant 4 jours. Deux expériences ont été successivement réalisées au cours de cette étude. La première a porté sur l’effet des forts taux de ration tandis que la seconde a consisté à déterminer la fréquence de nourrissage appropriée en élevage larvaire.

Expérience 1 : Taux de rationnement alimentaire. Au total, 600 larves de poids moyen 8,54 ± 0,85 mg et de longueur totale moyenne de 10,21 ± 0,65 mm ont été utilisées. Quatre rations alimentaires, 25%, 50%, 75%, et 100% de la biomasse totale ont été testées. Les larves ont été réparties en 4 lots avec triplicats et nourries trois fois par jours (8 h, 13 h et  17 h).

Expérience 2 : Fréquence de nourrissage.  Quatre lots, larves nourries une fois par jour à 8 h (T8), larves nourries une fois par jour à 17 h (T17), larves nourries deux fois par jour à 8 h et à 17 h (T8-17)  et larves nourries trois fois par jour à 8 h, 13 h et 17 h (T8-13-17) ont été constitués avec triplicats et nourries à la ration 100% de la biomasse. Pour cette expérience, 600 larves de poids moyen initial 8,65 ± 1,34 mg et de longueur totale moyenne 10,43 ± 0,57 mm ont été utilisées. Pour les deux expériences, les larves ont été distribuées à une densité de 1 larve / l et nourries avec des nauplii d’Artemia salina produits selon la méthode décrite par Slembrouck et Legendre (1988). Chaque expérience a duré 28 jours. Chaque matin, les particules alimentaires non ingérées par les larves et leurs fèces ont été siphonnées à l’aide d’un tuyau flexible avant la distribution des aliments. Chaque semaine, toutes les larves par aquarium ont été récupérées, puis la biomasse totale et le nombre de larves ont été déterminés. Dix (10) larves ont été prélevées de façon aléatoire par aquarium, mesurées et pesées individuellement. A la fin de l’expérience, toutes les larves par aquarium ont été comptées, mesurées et pesées.  

Suivi des paramètres physico-chimiques du milieu d’élevage

Au cours des différentes expériences, la température, l’oxygène dissous et le pH de l’eau ont été mesurés in situ tous les jours entre 7 h et 8 h. Pour ce faire, les sondes de l’oxymètre de modèle WTW OXI 330 et du pH mètre de modèle WTW pH 330 ont été plongées dans l’eau des aquariums puis les appareils ont été mis sous tension afin de relever les valeurs de la température, de l’oxygène dissous et du pH respectivement. Les sels nutritifs  (ammoniac,  nitrates et nitrites) ont été dosés au laboratoire sur des échantillons d’eau prélevés dans les aquariums une fois par semaine. Un spectrophotomètre UV/VIS de type JASCO V-530 a été utilisé pour le dosage des sels nutritifs.

Expression des résultats

Les paramètres zootechniques suivants ont été déterminés : Gain Moyen Quotidien (GMQ = (Masse finale - Masse initiale) / Nombre de jours d’élevage); Coefficient de variation de la masse CV (%) = (100 x écart type) / Masse moyenne ; Facteur de condition K = (100 x M) / L³ avec M = masse (mg) et L = longueur (mm) ; Taux de Croissance Spécifique (TCS = [Ln (Masse finale) – Ln (Masse initiale) / Nombre de jours d’élevage)] X 100 ; Taux de Survie (TS = Nombre final de poissons / Nombre initial de poissons) ; Taux de Cannibalisme (TC = (Nombre de poissons morts mutilés + Nombre de poissons disparus) / Nombre initial de poissons) ; Indice de consommation apparent  (ICa = Quantité totale d’aliment distribué / (Masse finale - Masse initiale) ; Index de Production (IP = Taux de survie x [Masse finale - Masse initiale / Nombre de jours d’élevage)] selon Zacharia et Kakati (2002) et Mohanty (2004).

Analyses statistiques

 Les résultats ont été exprimés en moyenne ± écart-type. La normalité de la distribution et l’homogénéité des variances ont été déterminées, respectivement, par le test de Kolmogorov-Smirov et le test de F_max. Les résultats ont été soumis à une analyse de variance (ANOVA). Les comparaisons de moyennes ont été effectuées à l’aide du test de Tukey. Les analyses ont été réalisées à l’aide du logiciel STATISTICAT 7.1 et considérées significatives à p<0,05.

Résultats

Paramètres physico-chimiques du milieu d’élevage

Au cours de la première expérience, la température moyenne de l’eau a été similaire dans tous les aquariums. Par contre, le pH et les teneurs en l’oxygène dissous de l’eau ont diminué avec l’augmentation du taux de rationnement. Les valeurs de ces paramètres ont été significativement plus faibles dans les aquariums où les larves ont été nourries à 100%. Contrairement au pH et à l’oxygène dissous, les concentrations moyennes de l’ammoniac, des nitrates et des nitrites de l’eau ont été plus élevées dans les aquariums à forts taux de rationnement. Les différentes valeurs moyennes des caractéristiques de la qualité de l’eau enregistrées au cours de cette étude sont présentées dans le Tableau 1.  

En revanche, au cours de la seconde expérience, les valeurs enregistrées n’ont pas varié significativement d’un traitement à l’autre. Les valeurs moyennes des paramètres physico-chimiques de l’eau sont présentées dans le Tableau 2.

Etude de l’effet du taux de ration alimentaire

Croissance

Après sept jours d’élevage, le poids moyen des larves a été similaire dans tous les lots (Figure 1). L’ANOVA a montré une différence significative au niveau du poids moyen des larves du 14^ème jour jusqu’à la fin de l’expérience. Les résultats ont montré que le poids a augmenté de façon proportionnelle avec l’augmentation de la ration alimentaire. Ainsi, les larves nourries à 25% et à 50% ont eu les poids moyens les plus faibles. En revanche, le poids des larves nourries avec la forte ration (100%) a été plus élevé (Tableau 3). A la fin de l’expérience, les taux de rationnement de 25% et 100% ont donné la longueur totale moyenne la plus faible et la plus élevée respectivement. Des valeurs intermédiaires ont été obtenues chez les larves nourries à 50% et à 75% (Tableau 3). 

Figure 1. Poids des larves de Heterobranchus longifilis en fonction des rations alimentaires au cours des 28 jours d’élevage en aquarium

Paramètres zootechniques

 La biomasse totale finale et l’index de production ont varié significativement en fonction de la ration alimentaire. Les valeurs les plus faibles et les plus élevées ont été obtenues avec les rations de 25% et 100% respectivement (Tableau 3). Les résultats ont montré, au bout de 28 jours d’élevage, que le taux de croissance spécifique augmente avec l’augmentation de la ration alimentaire. Ainsi, les larves nourries à 25 % de la biomasse ont eu la plus faible croissance spécifique alors que celles nourries à 100% ont donné les valeurs les plus élevées. Les larves ayant reçues les rations de 50% et 75% ont donné une croissance spécifique intermédiaire (Tableau 3). De même, les larves nourries à 25% et 100% de la biomasse ont donné respectivement la plus faible et la plus forte valeur du gain moyen quotidien. En revanche le GMQ est similaire chez les larves nourries à 50% et 75% (Tableau 3). Le facteur de condition des larves n’a pas été affecté par le taux de rationnement alimentaire après 28 jours d’élevage (Tableau 3). Au cours de la période d’élevage, les valeurs moyennes du facteur de condition ont été inférieures à 1 dans tous les lots. Le coefficient de variation a diminué avec l’augmentation de la ration. Ce coefficient est plus élevé pour les rations de 25% et 50% et plus faible pour les rations de 75% et 100% (Tableau 3). L’indice de consommation apparente a varié avec la ration alimentaire (Tableau 3). Les valeurs les plus élevées ont été obtenues chez les larves nourries à 100%, suivies dans l’ordre décroissant des valeurs enregistrées dans les lots nourris à 75%, 50% et 25%. Le taux de survie larvaire a augmenté avec l’augmentation de la ration alimentaire. Larves nourries à 25% et à 100% ont eu respectivement le plus faible et le plus fort taux de survie. Les rations alimentaires de 50% et 75% ont donné des taux de survie intermédiaires (Tableau 3). Le cannibalisme a diminué avec l’augmentation de la ration alimentaire. Les valeurs les plus faibles ont été enregistrées dans les lots de larves nourries aux taux de ration de 75% et 100%. Par contre, les larves nourries à 25% ont enregistré les plus fortes valeurs de cannibalisme (Tableau 3).

 
Etude de l’effet de la fréquence de nourrissage

Croissance

Le poids des larves a été influencé par la fréquence de nourrissage après 28 jours d’élevage (Figure 2). Les meilleurs poids ont été obtenus chez les larves nourries 3 fois par jour (T8-13-17). Par contre, le poids moyen a été significativement plus faible chez les larves ayant reçu un seul repas à 8 h (Figure 2). A la fin de la période de l’élevage, les larves ayant  reçu un repas à 8 heures (T8) et celles nourries trois fois par jour (T8-13-17) ont eu respectivement la plus faible et la plus forte croissance en longueur (Tableau 4). Des valeurs intermédiaires ont été obtenues chez celles nourries une fois par jour à 17 h (T17) et deux fois par jour (T8-17).  

Figure 2. Poids des larves de Heterobranchus longifilis en fonction des fréquences de nourrissage: une fois par jour à 8 h (T8) ; une fois par jour à 17 h (T17) ; deux fois par jour à 8 h et 17 h (T8-17) ; trois fois par jour à 8 h, 13 h et 17 h (T8-13-17)

Paramètres zootechniques

Les variations de la biomasse et de l’index de production ont été influencées par la fréquence de nourrissage des larves. Ainsi, les valeurs les plus élevées de ces paramètres ont été enregistrées chez les larves nourries 3 fois par jours (T8-13-17), suivies dans l’ordre décroissant des fréquences T8-17, T17 et T8 (Tableau 4). Les larves nourries trois fois par jour ont eu le taux de croissance spécifique le plus élevé (Tableau 4). Par contre, les valeurs de taux de croissance spécifique enregistrées chez les larves ayant reçu un repas par jour (T8 et T17) sont significativement plus faibles. En ce qui concerne le gain moyen quotidien, la plus faible et la plus forte valeur ont été observées respectivement dans les lots nourris une fois par jour à 8 heures et trois fois par jour. Les larves soumises à un repas par jour à 17 h et deux repas par jour ont eu des valeurs intermédiaires (Tableau 4). A la fin de la période d’élevage larvaire, aucun effet significatif des fréquences de nourrissage n’a été observé sur le facteur de condition. Au cours de l’élevage, les valeurs du facteur de condition ont été inférieures à 1 (Tableau 4). Le coefficient de variation de la masse a significativement varié en fonction des fréquences de distribution des aliments. La plus forte valeur a été observée chez les larves nourries une fois par jour à 8 h. Dans l’ensemble, le coefficient de variation a diminué avec l’augmentation de la fréquence de nourrissage. L’indice de consommation apparent a été plus faible chez les larves nourries trois fois par jour et plus élevé chez les larves ayant reçu un repas par jour à 8 h. Par contre, les larves nourries à 17 h et celles nourries deux fois par jour ont eu des valeurs similaires (Tableau 4). Le taux de survie des larves a augmenté avec la fréquence de nourrissage (Tableau 4). En revanche le cannibalisme a été plus élevé chez les larves nourries une fois par jour. La plus faible valeur a été obtenue chez les larves nourries deux et trois fois  par jour (Tableau 4). 

Discussion

La détérioration de la qualité de l’eau (diminution du pH et de l’oxygène dissous) dans les aquariums à forte ration (100 %) serait liée à la dégradation des restes d’aliment non consommé dans ces aquariums. La baisse de l’oxygène dissous et du pH entraînerait par ailleurs un stress. L’excrétion de déchets et d’urine enrichit le milieu d’élevage en sels nutritifs, nitrates, nitrites et ammoniac. Toutefois, les valeurs des paramètres physico-chimiques de l’eau sont comprises dans les valeurs optimales pour l’élevage de H. longifilis (Hem et al 1994).

Les larves nourries à la ration de 100 % ont eu une meilleure croissance comparativement à celles nourries avec les rations de 25 %, 50 %, et 75 %. L’amélioration de la croissance larvaire avec l’augmentation de la ration alimentaire corrobore les résultats rapportés par Otémé et Gilles (1995). Par ailleurs, la variation de la croissance individuelle des larves devient de plus en plus faible avec l’augmentation de la ration alimentaire. Les résultats obtenus montrent que la disponibilité de l’aliment chez les larves de H. longifilis est un facteur déterminant dans la croissance et surtout dans l’homogénéité de la taille. En effet, dans la présente étude, les larves nourries aux faibles rations, 25 % et 50 % ont développé un  comportement d’agressivité. Ceci a favorisé une croissance hétérogène d’une part et un cannibalisme élevé d’autre part. Le comportement d’agressivité a été observé après la distribution de l’aliment. Les plus grosses larves, plus vigoureuses, ont été les plus compétitives et ont consommé presque la quasi totalité de l’aliment distribué. Aussi, les larves les plus petites ont constitué des proies pour certains individus n’ayant pas un accès à l’aliment. Les faibles taux de survie obtenus avec les faibles rations seraient donc attribuables au phénomène de cannibalisme. Le cannibalisme a été observé à partir du 14^e jour d’élevage, c’est-à-dire chez les larves âgées de 21 jours. Le développement du cannibalisme pourrait signifier qu’à partir du 21^e jour, la quantité d’énergie apportée par les nauplii d’Artemia salina à 25% et 50% n’est pas suffisante par rapport aux besoins énergétiques des poissons (Ewa-Oboho et Enyenihi 1999). En revanche, la forte ration 100 % serait une ration en excès. En effet, les valeurs de l’indice de consommation dans les lots nourris avec cette ration sont plus élevées. L’aliment distribué n’a donc pas totalement été consommé par les larves, ce qui a entrainé une pollution partielle des aquariums. Cette situation a occasionné une baisse du taux d’oxygène dissous et du pH du milieu d’élevage.  Toutefois, les taux de survie larvaire enregistrés dans les différents lots  (de 60% à 79%) sont compris dans la gamme des résultats de 71% à 78% rapportés respectivement par Otémé et Gilles (1995) et Atsé et al (2009). En revanche, ces valeurs sont faibles par rapport au taux de 90 % rapportés par Hem et al (1994) après deux semaines d’élevage en auge rectangulaire.

La croissance des larves de H. longifilis est influencée par la fréquence de nourrissage. Les meilleures valeurs du poids et de la longueur enregistrées chez les larves nourries trois fois par jour suggèrent que chez H. longifilis, l’ingestion progressive de petites quantités d’aliments a un effet favorable sur la croissance. Nos résultats sont en accord avec des études antérieures qui ont montré que la fréquence de nourrissage influence les performances de croissance chez Clarias gariepinus (Kaiser et al 1995), Catla catla, Labeo rohita et Cinhinus mrigala (Biswas et al 2006) et Astacus leptodactylus (Mazlum et al 2011). Dans la présente étude, la meilleure fréquence est de trois repas par jour. La fréquence optimale de nourrissage dépendrait des espèces. Elle correspond à un repas quotidien chez Chana striatus (Sampath, 1984), 2 repas chez H. bidorsalis (Dada et al 2002), 3 repas chez Liza parsia (Ruohonen et al 1998) et 6 repas chez les hybrides Oreochromis niloticus x O. aureus (Tung et Shiau 1991). Pour une espèce donnée, la fréquence optimale de nourrissage pourrait être liée au stade de développement. En effet, nos résultats montrent que chez les larves de H. longifilis la meilleure fréquence est de trois repas quotidien. Ces résultats sont similaires aux travaux de Mollah et Tan (1982) chez les larves de Clarias macrocephalus. En revanche, chez les juvéniles de la même espèce, Kerdchuen et Legendre (1991) ont rapporté que la croissance est meilleure avec un nourrissage continu avec un distributeur automatique.

Lorsque les larves reçoivent un repas quotidien, la période de nourrissage influence la croissance. En effet, les larves nourries à 8 heures ont une croissance faible par rapport à celles nourries à 17 heures. Les meilleures performances des larves nourries à 17 heures pourraient résulter d’une meilleure utilisation de l’aliment en relation avec une variation circadienne du métabolisme et de son contrôle hormonal (Kerdchuen et Legendre 1991). Ceci expliquerait le fait que cette espèce soit plus active la nuit que de jour. Nos résultats montrent que la fréquence de trois repas par jour donne la plus forte croissance et le plus faible indice de consommation. Il semble donc que les petites quantités d’aliments soient mieux assimilées par H. longifilis. Dans cette étude, le taux de cannibalisme a été influencé par  la fréquence de distribution et la période de distribution de l’aliment. Lorsque les repas sont fractionnés, le taux de cannibalisme diminue. De même, lorsque le repas est distribué le soir à 17 h, le taux de cannibalisme baisse par rapport au lot nourri le matin à 8 h. Des résultats similaires ont été rapportés par Sáez-Royuela et al (2001) chez Austropotamobius pallipes. Lorsque la fréquence de distribution des aliments augmente, l’hétérogénéité de taille diminue au sein de la population. En effet, le coefficient de variation plus élevé chez les larves ayant reçu un repas quotidien à 8 h indique qu’il y a une hétérogénéité de croissance dans ce lot. La probabilité de cannibalisme augmente avec l’augmentation de l’hétérogénéité de taille au sein de la population (Mazlum et al 2011). Ceci pourrait expliquer les forts taux de cannibalisme observés chez les larves nourries une seule fois par jour.  Le cannibalisme plus accentué dans le lot nourri avec un repas à 8 heures pourrait être lié au fait que les larves qui ont une activité nocturne intense deviennent agressives et présentent un comportement de prédateur car ne disposent d’aucun aliment dans les aquariums (Hecht et Applebaum 1988). La faible survie dans ce lot serait donc en partie imputable au cannibalisme. 

Conclusion

• En ce qui concerne le taux de rationnement, les résultats ont montré que la croissance et la survie augmentent de façon proportionnelle avec l’augmentation de la ration. La meilleure croissance et le plus fort taux de survie ont été obtenus avec la ration 100 %. Par ailleurs, les performances zootechniques des larves sont améliorées lorsque l’aliment est donné de manière fractionnée. Ainsi, la fréquence de nourrissage de 3 repas quotidiens a permis d’obtenir les meilleures performances de croissance et le taux de survie le plus élevé. La ration alimentaire de 100 % et la fréquence de nourrissage de 3 repas quotidiens semblent optimales en élevage larvaire chez H. longifilis en aquarium. Ces deux études ont été menées séparément. Par conséquent, l’interaction entre les deux facteurs n’a pu être démontrée. Il serait donc important que des études futures mettent en évidence cette interaction. Aussi, est-il nécessaire de déterminer l’influence de la ration alimentaire et de la fréquence de nourrissage sur la composition biochimique corporelle des larves.

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Received 15 November 2012; Accepted 19 March 2013; Published 4 September 2013

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