Efecto de la suplementación con grasa protegida conteniendo ácidos omega 6 y 3 sobre el perfil de ácidos grasos de la leche de vacas Holstein

M Duque, R R Noguera*, J Gallo** y M Olivera***

Biogénesis,
* Grupo de investigación GRICA
** Nutraceutika S.A
***Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, AA 1226. Medellín, Colombia
mduque82@yahoo.com

Resumen

El objetivo de este estudio fue determinar qué cambios sufre el perfil de ácidos grasos de la leche cuando se suplementan bajo niveles de  ácidos grasos omega 3 o 6 protegidos.  En un diseño mixto 24 vacas se asignaron a diferentes tratamientos, desde 20 días antes de la fecha prevista de parto hasta 105 días postparto; C: dieta control, GIP- O6: animales suplementados con grasas protegidas conteniendo omega 6 y GIP-O3: animales suplementados con grasas protegidas conteniendo omega 3. 

La suplementación con omega 3 o 6 no afectó el contenido de ácidos grasos saturados ni insaturados, el total de ácidos grasos de la familia n-6 o de la  n-3 se mantienen constantes, así como la relación O6/O3. Sin embargo, la suplementación con omega 3 disminuye el ácido graso esteárico e incrementa otros como el transvaccenico y el ácido linoleico conjugado (CLA) importantes para la salud humana.

Palabras claves: grasas protegidas conteniendo ácidos grasos poliinsaturados, omega 3, omega 6, vacas lecheras

Effect of supplementation with protected fat containing fatty acids omega 3 and 6 on fatty acids profile of Holstein cows

Abstract

The objective of this study was to investigate the changes that happen in milk profile fatty acids when dairy cow are supplemented with low levels protected fatty acids containing omega 3 or 6. Twenty-four Holstein cows were used in a mixed design, from 20 days before calving to 105 days postpartum, and were assigned to different treatments; C: control diet, O6: animals supplemented with protected unsaturated fat with omega 6 and O3: Animals fed with protected unsaturated fat with omega 3. 

Supplementation with omega 3 and 6 had no effect in the content of saturated and unsaturated fatty acids. Total fatty acids of family n-3 and n-6 were constant, as well as and the relationship O6/O3. However, the supplementation with omega 3 decreases the stearic acid and increases fatty acids as the transvaccenic and conjugated linoleico acid (CLA), which are very important for human health.

Key words: human health, lactation

Introducción

Muchas fuentes de grasa han sido usadas como suplemento en dietas en rumiantes para incrementar la energía total de la ración, modificar el contenido de la grasa en la leche o su perfil de ácidos grasos (Ashes et al 1992, Franklin et al 1999). El efecto de las grasas protegidas en la producción y composición de la leche han sido revisadas extensamente (Mir et al 2003; Walker et al 2004) demostrando que la modificación del perfil graso es posible, debido al metabolismo de los lípidos dietarios que ocurre en el rumen y en la glándula mamaria.  Con estos resultados se ha orientado la investigación a modificar los perfiles de la leche para hacerla más apta para el consumo humano y además convertirla en un alimento funcional (Bauman and Griinari 2003; Chilliard and Ferlay2004; Chilliard et al 2003; Dhiman et al 2005; Franklin et al 1999; Grummer 1991). Uno de los ejemplo es la obtención de ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) como el ácido linoleico conjugado o ruménico (CLA) a partir de dietas ricas en ácidos grasos omega 3, los cuales pueden incrementar la disponibilidad de CLA en humanos tanto por el incremento de las concentraciones de CLA en los productos lácteos como por el incremento de las concentraciones de ácido vaccénico (TVA).  Según Frank et al (1999) este tipo de grasa en la leche disminuye el riesgo de cáncer colon-rectal y de cáncer de seno (Bocca et al 2009; Degen et al 2011; Palombo et al 2002; Parodi 1999) 

El objetivo de este estudio  fue determinar si suplementos con omega 3 y omega 6 son capaces de modificar el perfil lipídico en la leche de vacas Holstein.

Materiales y métodos

Diseño experimental y procedimientos

La investigación fue realizada en un hato lechero situado en el municipio de Entrerríos (Antoquía, Colombia) a 2300 msnm, 16º C y 72% de temperatura y humedad relativa promedio, respectivamente. Los animales fueron manejados bajo un sistema de pastoreo rotacional por franjas con pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum) con una oferta diaria de 18Kg de MS/vaca/día.

Veinte días antes de la fecha individual prevista de parto de cada uno de los animales hasta los 105 días posparto, 24 vacas multíparas Holstein preñadas (600 Kg + 78 Kg de peso promedio, producción de 28,95 + 5,56 litros por día, entre 3 - 5 lactancias y una edad de 63,7 ± 18,8 meses) fueron aleatoriamente asignadas a uno de tres grupos experimentales.

Los tratamientos se diferenciaron por el tipo de concentrado ofrecido a los animales: Control: pasto Kikuyo y alimento concentrado sin el agregado de grasa insaturada protegida (GIP), tratamiento GIP-O3: pasto Kikuyo más alimento concentrado y enriquecido con grasa protegida insaturada  conteniendo acido graso omega 3 y tratamiento GIP-O6: pasto Kikuyo más alimento concentrado enriquecido con grasa protegida conteniendo ácidos grasos omega 6.  A todos los animales se les adaptó gradualmente al consumo de suplemento concentrado con grasa protegida 20 días antes del parto, incrementando 100 g/día paulatinamente hasta llegar a la cantidad total que se suplementaría.

Los concentrados experimentales (8 Kg/ vaca/día) fueron ofrecidos en dos cantidades iguales durante cada turno del ordeño mecánico a las 03:00 y a las 14:00 horas a razón de 4 Kg/vaca/dìa y de 280 g de grasa protegida para asegurar un consumo total de 560 g/vaca/día de cada GIP  sin superar el 6 % de la materia seca (MS) del concentrado.  En los grupos  GIP-O3 y GIP-O6 la grasa protegida y la torta de soya fueron adicionadas al concentrado comercial con el fin de incrementar la densidad energética y de no afectar el nivel de proteína de la dieta total.

Los tratamientos Control, GIP-O3 y GIP-O6 fueron isoproteícos y los tratamientos GIP-O3 y GIP-O6 resultaron isoenergéticos (Tabla 1).

Composición de la grasa protegida

El perfil de ácidos grasos de las GIP enriquecidas en ácidos grasos omega 6 y 3 de los tratamientos se presenta en la Tabla 2.

Para determinar el perfil de ácidos grasos de la leche se tomaron muestras a los 15, 30 y 45 días postparto y se registró la producción de los animales desde el día 15 al día 105 posparto.

Análisis de muestras de leche

Para determinar la composición de grasa, proteína, sólidos no grasos (SNG) y sólidos totales (ST) se tomó una muestra de 100 ml y se analizó por espectrofotometría infrarroja (EKOMILK).   Para determinar la leche corregida al 4% de grasa se utilizó la siguiente fórmula (NRC, 1989):

FCL = 0.4 x kg Leche + 15 x kg Grasa

Para el perfil de ácidos grasos se usaron 100 ml de leche que  fueron  almacenados a -20 ºC para su posterior análisis. Para determinar la composición de los ácidos grasos de la leche se siguió el protocolo de Folch: 1. Obtención de la crema y extracción de la grasa: un volumen de 50 ml de  leche fue centrifugado a 3000 r p m  durante 15 minutos, para separar la crema de la leche, ésta se depositó en un vial Ependorf y se preservó a –4ºC.  Para extraer la grasa se tomaron 0.5 g de crema, se adicionaron 5 ml de hexano:cloroformo 70:30 (vol/vol) y 5 ml de agua destilada y se mezclaron, se dejaron en reposo y se separó la capa orgánica (grasa y solvente orgánico) que fue trasferida a un rotavapor 30º C para eliminar el solvente. La grasa extraída fue depositada en un vial para su metilación. 2. Metilación: Fue realizada de acuerdo al método de Berdeaux et al (1999), modificado por Rico et al (2007); se pesaron 50 mg de grasa y se disolvieron en 0.5 ml de hexano. Posteriormente se adicionaron 0.5 ml de metóxido de sodio 2 M, se agitó por 1 min y se dejó en reposo por 2 min a temperatura ambiente.  Enseguida se adicionaron 0.1 ml de ácido sulfúrico 5M y 1.5 ml de agua destilada y se centrifugó por 15 min a 3000 rpm. Finalmente, se colectó la capa orgánica, se secó con sulfato de sodio anhidro y se filtró vertiendo así los ésteres metílicos de ácidos grasos en un vial ámbar para la inyección al sistema de gases (Rio et al 2007). La determinación de los ácidos grasos de la grasa de la leche se realizó por cromatografía de gases, estandarizado por Rico et al (2007).

Los gases usados fueron nitrógeno como gas de arrastre, aire seco, e hidrógeno como combustible para la llama. La inyección y detección se realizaron a una temperatura de 250ºC.   Se utilizó una columna capilar en sílica fundida con fase polar D-Wax Agilen®, de 30m longitud y 0.25 mm de diámetro interno con un programa de temperatura de 80ºC isotermal por 4.5 min, pendiente de 20ºC/min hasta 200, mantenida por tres min., pendiente de 5ºC/min hasta 220ºC, mantenida por 15 min., pendiente de 10ºC/min hasta 230ºC, mantenida por un min. Tiempo total/corrida = 34.5min.  Cada muestra de grasa fue inyectada al cromatógrafo (ATI-UNICAM-610 equipado con detector de ionización de llama (FID), y el software GC-System Pro). Cada pico de la lectura del cromatógrafo fue identificado y cuantificado utilizando como referencia los tiempos de retención de los patrones. El cálculo del porcentaje para cada ácido graso se realizó tomando el área de cada pico detectado de manera individual y relacionándolo con el total de áreas detectadas. Los resultados se expresaron como un porcentaje relativo. Se utilizaron patrones comerciales de ácidos grasos de cadena larga (Supelco 189-2), además se le adicionaron a éste, unos de interés especial para la salud humana como son el CLA y sus isómeros, DHA y EPA.   Posteriormente, estos porcentajes se ingresaron al modelo, donde se tomó la decisión de descartar todos los ácidos grasos cuyos porcentajes estaban por debajo de 0.00005 y sólo se listaran los ácidos grasos con los que se obtuvieron porcentajes mayores. 

Análisis Estadístico

La variables producción y  composición de la leche y perfil de ácidos grasos fueron analizadas a través de un modelo con medidas repetidas en el tiempo utilizando el procedimiento MIXED del paquete estadístico SAS (2003) según se presenta a continuación:

Yijk = µ + αi + dij + Tk + (αr)jk + εijk

Donde:

Yijk: Es la respuesta en el tiempo k en el animal j en el grupo de tratamiento i

µ: Es la media poblacional

αi: Es el efecto fijo del tratamiento i

dij: Es el efecto aleatorio del animal j en el tratamiento i

Tk: Es el efecto fijo en el tiempo k

(α r)ik: Es la interacción del efecto fijo del tratamiento i con el tiempo k

εijk: Es el error aleatorio en el tiempo k en el animal j en el tratamiento i.

Como covariables se emplearon la condición corporal previa al inicio del experimento, el promedio de leche producida durante los primeros 100 días de la lactancia previa, días de secado y edad para cada una de las variables de respuesta.  Se utilizaron los siguientes modelos de estructuras de covarianzas VC, CS, UN, UNR, AR (1), TOEP, TOEP (2), ARH (1), ARMA (1,1), CSH, FA (1), HF, ANTE (1), TOEPH, UNR. Para establecer el modelo más idóneo se utilizaron los criterios AIC y BIC. 

Además, para corroborar la validez de cada análisis univariado, se realizó un análisis multivariado de la varianza (MANOVA), para determinar la contribución de las diferentes variables en la respuesta de cada una de ellas y de ésta manera extraer la mayor variabilidad posible y separar la información de los factores que pudieran causar ruido y determinar con seguridad si los efectos encontrados se debían a los tratamientos.

Resultados

Producción y composición de leche. 

Los valores promedio de producción y composición de leche obtenidos a lo largo del período experimental (105 días de evaluación) se presentan en la Tabla 3.  

Durante el período experimental (105 días de evaluación), la producción promedio  de leche corregida al 4% de grasa no difirió entre tratamientos. La suplementación con GIP-O3 y con GIP-O6 tampoco afectó la concentración de grasa, proteína, SNG, y ST (p<0.05).

Perfil de ácidos grasos de la grasa de la leche

Los resultados de composición en ácidos grasos de la leche de cadena corta y media se muestran en la Tabla 5 mientras que  los de cadena larga se muestran en la Tabla 6.  No se detectaron diferencias significativas entre los diferentes tratamientos sobre el total de ácidos grasos saturados (AGS), ácidos grasos poliinsaturados (AGPI), el total de ácidos grasos de la familia omega-3, Omega-6, ni sobre la relación O6/O3.

Se encontró que algunos ácidos grasos de cadena larga variaron significativamente en la leche. De los 24 ácidos grasos de cadena larga cuyo porcentaje fue mayor al 0.0005, diez se vieron afectados significativamente por la dieta cuando se comparó con el control (tabla 6).

El  período de lactancia afectó algunos ácidos grasos de cadena larga en la leche como fueron el C14:1, C15:0, C20:0, C20:1, C20:4, C21:0, C23:0 (Figura 1).  En todos hubo un incremento significativo desde el día 15 posparto al día 45, a excepción del ácido graso C20:1 que disminuyó a medida que transcurría la lactancia.

Discusión

Producción y composición de la leche

Como se puede observar en este experimento, este tipo de suplementación no afecta ni la producción de leche ni el porcentaje de grasa, ni tampoco la cantidad de proteína.   Éstos resultados estuvieron acordes con estudios donde no se encontró efectos significativos en producción de leche, porcentaje de grasa y proteína cuando se suplementó los animales con jabones cálcicos de ácidos grasos omega 3 (Harvatine and Allen 2006b; Heravi Moussavi et al 2007).   Contrario a lo encontrado en este trabajo, algunos estudios muestran que hay un efecto de las grasas insaturadas en la producción de la grasa en la leche de animales en pastoreo, explicado por una disminución en la concentración de grasa láctea y el aumento de la producción de leche (Schroeder et al 2003), atribuyéndose un efecto directo de intermediarios de ácidos grasos formados en el rumen durante la biohidrogenación que causan disminución en la síntesis de novo de los ácidos grasos en la glándula mamaria (Gonzalez and Bas 2002; Harvatine and Allen 2006a).  

Total de AGS, total de AGPI y relación omega 6 y omega 3

Las relaciones insaturados: saturados no fueron afectadas por los tratamientos al igual que lo reportaron Luna et al (2008) y Benchaar at al (2007).  Como la grasa que se ofreció aumentaba la densidad energética en la dieta, para disminuir el tiempo en que los animales permanecían en balance energético negativo, es importante por lo tanto, que la relación saturados:insaturados no cambie a favor de los saturados, ya que estas grasas podrían estar previniendo la lipólisis en exceso por la movilización de lípidos desde el tejido adiposo.

Se ha establecido que la relación n-6/n-3 en la dieta humana es de 15-20:1 y que esta debería ser inferior de 10:1 (FAO/OMS, 1997; Simolopoulos, 2002; Mata y col, 2002).  Los resultados de este trabajo experimental son promisorios con respecto a la salud humana, ya que la relación es de 5.6:1 y 5.5:1 en la leche, cuando el suplemento contenía omega 3 y omega 6 respectivamente.  Sin embargo, cuando se compara con el control, la relación es mucho menor en este, pero va en detrimento de la condición corporal de los animales (datos no publicados).

En este estudio queda demostrado que la dieta que lleva omega3 modifica el perfil de ácidos grasos en la leche en mayor medida. 

Perfil de ácidos grasos de la leche

Ácidos grasos de cadena corta y media en leche

Se conoce que los ácidos grasos de cadena corta y media son sintetizados a partir del acetato y betahidroxibutirato provenientes del rumen, por lo tanto no se esperaba ningún cambio en éstos si la grasa está suficientemente protegida y si la cantidad que se adiciona de grasa es baja (menor al 8% de la MS), tal como sucede en este experimento (ver tabla 1), donde se muestra que la cantidad de grasa protegida adicionada a los suplementos fueron bajas, evidenciándose que no hubo sobre la digestión de la fibra.  Sin embargo, como se discutirá más adelante, el hecho de que haya aumentado el acido vaccenico (trans-11 C18:1) sugiere un cierto grado de disociación ruminal de las grasas protegidas GIP-O3 y GIP-O6.

La excepción fue el ácido caprílico, que disminuyó en el tratamiento omega3 comparado con el tratamiento control, para lo cual no se encuentra una explicación clara.

Ácidos de cadena larga

La suplementación con omega 3 tuvo mayores efectos en el perfil de ácidos grasos de la leche que el omega 6.   

Cambios en el perfil lipídico de la leche en dietas con omega 3 

Cómo se puede observar en la tabla 6, el ácido esteárico disminuyó significativamente cuando se suministró la dieta omega3.  Éste ácido graso es producido por la isomerización y biohidrogenación completa del ácido linoleico y del ácido linolénico, el primero suministrado en la dieta grasa (ver tabla 1) y el segundo a partir del Kikuyo (Rio et al 2009). Esta disminución parece ser explicada por un cierto grado de disociación de las grasas protegidas a nivel ruminal y por lo tanto, por la biohidrogenación incompleta hasta ácido esteárico que realizan los microorganismos ruminales.  Esto a su vez, explica también que los productos intermedios en la leche como el CLA y el ácido transvaccéncio estén incrementados significativamente. 

Los hallazgos anteriores están de acuerdo por lo encontrado por otros autores que suplementaron grasa protegida conteniendo docosahexaenoico (DHA) y eicosapentaenoico (EPA), donde  encontraron una disminución del ácido esteárico y un aumento del transvaccenico y CLA en la leche (Castaneda-Gutierrez et al 2007).  Estos autores también sugieren que aunque el consumo de materia seca y porcentaje de grasa no fueran afectadas con la suplementación con jabones cálcicos, los ácidos grasos DHA y EPA al parecer no se protegen de la misma forma que otros ácidos grasos. (Castaneda-Gutierrez et al 2007) y por lo tanto podríamos pensar que el aumento en el vaccénico en leche indica una menor  hidrogenación hacia esteárico a causa de la presencia del DHA en el rumen. 

La dieta experimental con Omega 3 tiene más ácidos grasos de cadena larga, que se reflejan en los resultados del perfil graso de la leche (ver tabla 2).  El aumento significativo del ácido trans-oleico y vaccenico así como, el incremento del CLA (C18:2 cis-9, t-11) se puede deber al mayor contenido de ácido linoleico y linolénico, DHA y EPA en la grasa con omega 3, que no son encontrados en la dieta con omega 6.  

El CLA en cambio, se produce en rumen y en la glándula mamaria, así que el aumento significativo encontrado en la grasa láctea podría ser debido tanto a lo que pasa del rumen al tracto posterior, como también a la síntesis endógena por la acción de la enzima Δ9-desaturasa en la glándula mamaria; ésta última utilizando como sustrato el ácido transvaccénico (trans-11 C18:1) producido en el rumen como lo confirmaron otros autores. (Palmquist et al 2005; Ponnampalam et al 2006).  

Los altos contenidos de transvaccenico y CLA en leche también fueron observados  por Toral et al (2010) quienes demostraron una fuerte relación entre los contenidos de ácido ruménico (CLA) y  de ácido vaccenico (r = 0.97; P < 0.001). 

El aumento  del ácido trans-oleico (C18:1n9t) en la grasa de la leche con la dieta omega3,  se debe a que el porcentaje de este ácido en la grasa protegida de la dieta ofrecida a los animales era alto (Tabla 6). Al parecer éste ácido graso  fue transferido en gran cantidad a la leche (29,11%) a partir del consumo de la grasa utilizada, demostrando una buena protección específicamente de éste ácido graso.  Este hallazgo es importante para la salud humana, ya que no tiene efectos en la salud cardiovascular y al aumentar en el porcentaje en la grasa láctea hace disminuir por ejemplo el esteárico que tiene efectos en el aumento en LDL.Al contrario del esteárico, el trans-oléico aunque provoca un aumento en la LDL significativamente no incrementa la vulnerabilidad en los cambios oxidativos de lipoproteínas de baja densidad (LDL) (Nestel et al 1992).

Ácidos de la familia omega 3: DHA, EPA

La baja transferencia de EPA y DHA de lo que consumió el animal en la dieta (omega 3) a lo que se encuentra en la leche concuerda con Chilliard et al (2000) y Lock y Bauman (2004) quienes proponen que éstos no son incorporados en los triacilgliceroles sino en las membranas fosfolípidicas y podrían ser depositados en cantidades significativas en el tejido intramuscular, (Woods and Fearon 2009). Otros autores proponen que estos ácidos grasos tienen una partición preferencial dentro de la fracción de lípidos en plasma para los esteres de colesterol y fosfolípidos plasmáticos y estos son son pobremente tomados por la glándula mamaria (Kitessa et al 2001; Lock and Bauman 2004; Offer et al 1999). 

Cambios en el perfil lipídico de la leche con la suplementación omega 6 

Ácido trans-oleico y alfa-linolénico 

Las diferencias  significativas  en el trans-oleico aparentemente fueron debidas a una transferencia directa de la grasa protegida dietaria a la leche.

En cuanto a la diminución en la concentración del alfa linolénico en la dieta omega 6 con respecto al control consideramos al igual que Rico et al (2009) y otros autores (Gilliand et al 2002; Lourenco et al 2008) que  los forrajes son muy ricos en ácido α-linolénico (50-68%) y, por lo tanto parece encontrarse una menor cantidad en los animales  suplementados con grasa protegida muy posiblemente porque hubo mayor transformación de este en otros ácidos grasos en la leche.

Ácidos de la familia omega 6: C18:3 n-6 y C20:3 n-6. 

En la cromatografía de las grasas protegidas (ver tabla 2) no aparecen estos ácidos grasos de la familia omega 6, para lo cual no se encuentra una razón a partir de que sustrato fueron formados, ya que en el control no aparecen en estas cantidades. 

Conclusiones e implicaciones

• En este estudio la suplementación con grasas protegidas de jabones cálcicos conteniendo omega 6 y 3 no afectan la producción y composición de leche, pero sí el perfil de ácidos grasos de la leche.   

• La utilización de suplementos conteniendo ácidos grasos omega 3 en este estudio no afectó el total de los ácidos grasos de cadena corta y media, pero sí modificó significativamente los ácidos de cadena larga, incrementando el porcentaje de ácidos grasos de interés en salud humana. 

• La suplementación con lípidos protegidos con omega 3 puede ser una estrategia nutricional efectiva para alterar el perfil de ácidos grasos de la leche y mejorar algunos compuestos bioactivos como el ácido ruménico, ácido vaccenico y en una menor medida los AGPI n-3

Agradecimientos

A la Fundación Universitaria San Martín, por la financiación del proyecto “Efecto de la suplementación con ácidos grasos omega 3 y 6 protegidos sobre parámetros productivos, reproductivos y balance energético en vacas Holstein en el trópico alto”, CODI, Sostenibilidad 2011 – 2012 Universidad de Antioquia y COLCIENCIAS por la beca Joven investigador 2008 Universidad de Antioquia. 

Referencias

Ashes J R, Siebert B D, Gulati S K, Cuthbertson A Z and Scott T W 1992. Incorporation of n-3 fatty acids of fish oil into tissue and serum lipids of ruminants. Lipids  27: 629-631. http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02536122?LI=true#page-1

Bauman D E and Griinari J M 2003. Nutritional regulation of milk fat synthesis. Annual Review of Nutrition  23: 203-227. 

Benchaar C, Petit H, Berthiaume R, Ouellet D, Chiquette J and Chouinard P 2007. Effects of essential oils on digestion, ruminal fermentation, rumen microbial populations, milk production, and milk composition in dairy cows fed alfalfa silage or corn silage. Journal of Dairy Science 90: 886-897. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030207715722.pdf

Bocca C, Bozzo F, Cannito S, Colombatto S and Miglietta A 2009. CLA reduces breast cancer cell growth and invasion through ERα and PI3K/Akt pathways. Chemico-Biological Interactions 183: 187-193. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0009279709004256#

Castañeda-Gutiérrez E, De Veth M, Lock A, Dwyer D, Murphy K and Bauman D 2007. Effect of supplementation with calcium salts of fish oil on n-3 fatty acids in milk fat. Journal of Dairy Science 90: 4149-4156. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S002203020771874X

Chilliard Y and Ferlay A 2004. Dietary lipids and forages interactions on cow and goat milk fatty acid composition and sensory properties. Reproduction Nutrition Development  44: 467-492. http://rnd.edpsciences.org/index.php?option=com_article&access=standard&Itemid=129&url=/articles/rnd/pdf/2004/06/R4504.pdf

Chilliard Y, Ferlay A and Doreau M 2000. Effect of different types of forages, animal fat or marine oils in cow's diet on milk fat secretion and composition, especially conjugated linoleic acid (CLA) and polyunsaturated fatty acids. Livestock Production Science 70: 31-48. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301622601001968#

Chilliard Y, Ferlay A, Rouel J and Lamberet G 2003. A review of nutritional and physiological factors affecting goat milk lipid synthesis and lipolysis. Journal of Dairy Science 86: 1751-1770. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12778586

Degen C, Ecker J, Piegholdt S, Liebisch G, Schmitz G and Jahreis G 2011. Metabolic and growth inhibitory effects of conjugated fatty acids in the cell line HT-29 with special regard to the conversion of t11,t13-CLA. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids 1811: 1070-1080. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1388198111001569

Dhiman T R, Nam S H and Ure A L 2005. Factors affecting conjugated linoleic acid content in milk and meat. Critical Reviews in Food Science and Nutrition 45: 463-482. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/10408390591034463?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dpubmed&

FAO/OMS 1997.  Report of Expert Consultation.  The role of Dietary Fats and Oils in Human Nutrition.  FAO.  Rome. http://www.fao.org

Franklin S T, Martin K R, Baer R J, Schingoethe D J and Hippen A R 1999. Dietary marine algae (Schizochytrium sp.) increases concentrations of conjugated linoleic, docosahexaenoic and transvaccenic acids in milk of dairy cows. The Journal of Nutrition  129: 2048. http://jn.nutrition.org/content/129/11/2048.full.pdf+html

Gilliland T, Barrett P, Mann R, Agnew R and Fearon A 2002. Canopy morphology and nutritional quality traits as potential grazing value indicators for Lolium perenne varieties. Journal of Agricultural Science 139: 257-273. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=139471

González F and Bas F 2002. Efecto de la suplementación con un aceite hidrogenado de pescado sobre la producción de leche en vacas Holstein Friesian.  Ciencia e Investigación agraria: Revista Latinoamericana de Ciencias de la Agricultura  29: 73-82.

Grummer R R 1991. Effect of feed on the composition of milk fat. Journal of Dairy Science 74: 3244-3257.  http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S002203029178510X

Harvatine K and Allen M 2006a. Effects of fatty acid supplements on milk yield and energy balance of lactating dairy cows. Journal of Dairy Science 89: 1081. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030206721762

Harvatine K J and Allen M S 2006b. Fat supplements affect fractional rates of ruminal fatty acid biohydrogenation and passage in dairy cows. The Journal of Nutrition  136: 677-685. http://jn.nutrition.org/content/136/3/677.full.pdf+html

Heravi Moussavi A, Gilbert R, Overton T, Bauman D and Butler W 2007. Effects of feeding fish meal and n-3 fatty acids on ovarian and uterine responses in early lactating dairy cows. Journal of Dairy Science  90: 145-154. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030207726164

Kitessa S, Gulati S, Ashes J, Fleck E, Scott T and Nichols P 2001. Utilisation of fish oil in ruminants: II. Transfer of fish oil fatty acids into goats' milk. Animal Feed Science and Technology 89: 201-208. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0377840103001652#

Lock A L and Bauman D E 2004. Modifying milk fat composition of dairy cows to enhance fatty acids beneficial to human health. Lipids 39: 1197-1206. http://download.springer.com/static/pdf/262/art%253A10.1007%252Fs11745-004-1348-6.pdf?auth66=1354914255_6623e0d52780ec7138bd3f4841e12125&ext=.pdf

Lourenco M, Van Ranst G, Vlaeminck B, De Smet S and Fievez V 2008. Influence of different dietary forages on the fatty acid composition of rumen digesta as well as ruminant meat and milk. Animal Feed Science and Technology 145: 418-437. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0377840107002921#

Luna P, Bach A, Juárez M and de la Fuente M A 2008. Influence of diets rich in flax seed and sunflower oil on the fatty acid composition of ewes' milk fat especially on the level of conjugated linoleic acid, n-3 and n-6 fatty acids. International Dairy Journal 18: 99-107. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0958694607001215

Mata P, Alonso R, Mata N 2002.  Los omega 3 y omega 9 en la enfermedad cardiovascular.  Libro Blanco de los omega 3: 5, 50-63.  Ed. Puleva Food.  Granada. 

Mir P, Ivan M, He M, Pink B, Okine E, Goonewardene L, McAllister T, Weselake R and Mir Z 2003. Dietary manipulation to increase conjugated linoleic acids and other desirable fatty acids in beef: A review. Canadian Journal of Animal Science  83: 673-685. http://pubs.aic.ca/doi/pdf/10.4141/A03-002

Nestel P, Noakes M, Belling B, McArthur R, Clifton P, Janus E and Abbey M 1992. Plasma lipoprotein lipid and Lp [a] changes with substitution of elaidic acid for oleic acid in the diet. Journal of Lipid Research  33: 1029. http://www.jlr.org/content/33/7/1029.full.pdf+html

National Research  Council  1989.  The  nutrient requirement  of  dairy  cattle.  Sixth edition. National Academy Press, Washington, D. C. 

Offer N, Marsden M, Dixon J, Speake B and Thacker F 1999. Effect of dietary fat supplements on levels of n-3 poly-unsaturated fatty acids, trans acids and conjugated linoleic acid in bovine milk. Animal Science  69: 613-625. 

Palmquist D L, Lock A L, Shingfield K J and Bauman D E 2005. Biosynthesis of conjugated linoleic acid in ruminants and humans. Advances in Food and Nutrition Research  50: 179-217. 

Palombo J D, Ganguly A, Bistrian B R and Menard M P 2002. The antiproliferative effects of biologically active isomers of conjugated linoleic acid on human colorectal and prostatic cancer cells. Cancer Letters  177: 163-172. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304383501007960#

Parodi P W 1999. Conjugated linoleic acid and other anticarcinogenic agents of bovine milk fat. Journal of Dairy Science  82: 1339-1349. 

Petit H and Benchaar C 2007. Milk production, milk composition, blood composition, and conception rate of transition dairy cows fed different profiles of fatty acids. Canadian Journal of Animal Science  87: 591-600. http://pubs.aic.ca/doi/pdf/10.4141/CJAS07027.

Ponnampalam E, Mann N and Sinclair A 2006. Effect of feeding systems on omega-3 fatty acids, conjugated linoleic acid and trans fatty acids in Australian beef cuts: potential impact on human health. Asia Pacific Journal of Clinical Nutrition  15: 21-29. http://dro.deakin.edu.au/eserv/DU:30009413/sinclair-effectoffeeding-2006.pdf

Rico J E, Moreno B, Pabón M L and Carulla J 2007. Composición de la grasa láctea en la sabana de Bogotá con énfasis en ácido ruménico-CLA cis-9, trans-11; Composition of the fat milk of the Bogotáïs savannah with emphasis on rumenic acid (cis-9, trans-11 CLA). Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias  20: 30-39.

Rico J E, Moreno B, Pabón M L and Carulla J E 2009. Composición de la grasa láctea en la sabana de Bogotá con énfasis en Ácido ruménico-CLA cis-9, trans-11. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias  20: 30-39. 

SAS 2001 SAS Systems Software, SAS Institute Inc., Cary, NC 

Schroeder G, Delahoy J, Vidaurreta I, Bargo F, Gagliostro G and Muller L 2003. Milk fatty acid composition of cows fed a total mixed ration or pasture plus concentrates replacing corn with fat. Journal of Dairy Science  86: 3237-3248. 

Simopoulos AP, Leaf A, Salem N Jr 1999.  Workshop Essentiality of and recommended dietary intake for omega 6 and omega 3 fatty acids. Journal of the American College of Nutrition 18 (5):487–489. http://www.jacn.org/content/18/5/487.full.pdf+html

Toral P G, Frutos P, Hervás G, Gómez-Cortés P, Juárez M and De la Fuente M A 2010. Changes in milk fatty acid profile and animal performance in response to fish oil supplementation, alone or in combination with sunflower oil, in dairy ewes. Journal of Dairy Science  93: 1604-1615. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030210001347

Walker G, Dunshea F and Doyle P 2004. Effects of nutrition and management on the production and composition of milk fat and protein: a review. Australian Journal of Agricultural Research  55: 1009-1028. http://www.publish.csiro.au/paper/AR03173.htm

Woods V B and Fearon A M 2009. Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat, milk and eggs: a review. Livestock Science 126: 1-20. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1871141309002674#

Received 20 April 2012; Accepted 9 March 2013; Published 2 April 2013

Go to top