Componentes de (co) varianza y parámetros genéticos para producción y valor económico de la leche a través de modelos de regresión aleatoria en hembras Holstein de primera lactancia

O D Múnera Bedoya, A C Herrera Ríos y M F Cerón-Muñoz

Grupo de Genética, Mejoramiento y Modelación Animal, (GaMMA), Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia;
Calle 70 No 52-21, Medellín, Colombia.
oscardmunera@gmail.com

Resumen

El objetivo del presente estudio fue estimar a través de Modelos de Regresión Aleatoria (MRA) componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para producción de leche (L) y el valor económico de la leche en pesos colombianos ($L) en vacas Holstein de primera lactancia del departamento de Antioquia, Colombia. Se incluyeron 9479 registros mensuales de L y $L pertenecientes a 1210 vacas Holstein de primera lactancia. Para la estimación de los $L se tuvo en cuenta el precio del litro de leche ($ 6.09/g  y $ 18.3/g de grasa y de proteína, respectivamente). Se usaron 20 MRA con diferentes órdenes de polinomio ortogonal de Legendre para estimar los coeficientes de la curva fija de la población y la predicción de los efectos genético aditivo directo y de ambiente permanente. También se consideraron varianzas residuales homogéneas y heterogéneas de 5, 7 y 10 clases. Los modelos fueron comparados mediante el criterio de información Bayesiano de Schwartz.

Para L y $L el mejor modelo fue el de quinto orden para la curva fija de la población, y de cuarto orden para el efecto genético aditivo y el ambiente permanente y cinco varianzas residuales heterogéneas. Para ambas características se observó una trayectoria similar en las varianzas y en las heredabilidades. Las heredabilidades observadas para ambas características fueron de medias a bajas, para L los valores calculados estuvieron entre 0.16 y 0.30, y para $L entre 0.13 y 0.26. Para ambas características las hereabilidades fueron más altas en los días próximos al pico de producción de leche. En conclusión, es posible realizar la selección de animales de primer parto para L y para $L en el departamento de Antioquia preferiblemente próximos al pico de producción, pues es el momento en que alcanzan los mayores valores de heredabilidad.

Palabras clave: calidad de leche, evaluación genética, heredabilidad

(Co) variance components and genetic parameters for milk yield and income from milk sales by random regression models in first-lactation Holstein cows

Abstract

The aim of this study was to estimate by Random Regression Models (MRA) based on Legendre polynomials, the (co) variance components and genetic parameters for milk yield (L), in kg, and economic value of milk ($L), in Colombian pesos, in first lactation. A total of 9479 monthly records for L and $L, corresponding to 1210 first lactation Holstein cows, were evaluated. To determine the $L was taken into account the price per liter of milk ($ 6.09/g and $ 18.3/g of fat and protein, respectively). For L and $L 20 MRA with different orthogonal Legendre polynomials were used to estimate the coefficient of the population fixed-curve and to predict the direct additive genetic and the permanent environment effects. Additionally, homogeneous and heterogeneous residual variances of 5, 7, and 10 classes were considered. Models were compared by Bayesian Information Criterion.

For L and $L the best model was obtained with the fifth-order for the population fixed-curve, and the fourth-order for direct additive genetic and the permanent environment effects with five heterogeneous residual variances. Both L and $L showed a similar trajectory in the variances and the heritability. Observed heritability for L and $L was medium to low. The heritability values were between 0.16 and 0.30, and between 0.13 and 0.26 for L and $L, respectively. Heritability for both parameters was highest during the days near the peak of milk production. In conclusion, it is possible to make the selection of animals of first parity for L and for $L in the department of Antioquia, preferably close to the peak of production, due its high heritability value.

Keywords: genetic evaluation, heritability, milk quality

Introducción

Los programas de evaluación y selección genética implementados en los sistemas de producción bovina tienen como objetivo aumentar la frecuencia de presentación de los rasgos deseables que influyen en la eficiencia de la producción (leche y/o carne). Para que un programa de mejoramiento genético en ganado de leche sea exitoso, debe partir de una definición formal de los objetivos de interés económico y zootécnico a optimizar, puesto que hay varias características que afectan a la eficiencia económica (Araújo Martins et al 2003).

En Colombia, el 2% del hato bovino corresponde a animales destinados a la lechería especializada ubicados principalmente en el Norte de Antioquia, Nariño y las sabanas de Cundinamarca y Boyacá (MADR 2007). Para efectos de pago de leche cruda al productor se tiene como base la valoración que se realice en términos de calidad composicional e higiénica (MADR 2012). La calidad composicional se determina cuantificando la cantidad de gramos de sólidos totales, proteína y grasa contenidos en un litro de leche cruda. Diversos autores han  estimado componentes de varianza y parámetros genéticos para características de tipo y producción de leche en el trópico a través de diferentes metodologías. Corrales et al (2012), estimaron heredabilidades, correlaciones fenotípicas y genotípicas entre 24 características de tipo y producción de leche en vacas Holstein del departamento de Antioquia mediante el procedimiento de máxima verosimilitud restricta con modelos animales bi-característicos. Quiroz et al (2011) estimaron parámetros genéticos para características productivas y reproductivas en un hato Holstein del oriente antioqueño mediante análisis multivariados con la metodología de máxima verosimilitud restricta. Herrera et al (2011), a través de modelos bi-característicos, estimaron componentes de varianza para producción de leche, grasa y proteína en el día de control en vacas Holstein del departamento de Antioquia. En ganado de leche es importante realizar programas de selección y evaluación genética con el fin de identificar y diseminar en los rebaños los individuos mejorantes para las características de mayor importancia económica (ICAR 2002), en especial producción de grasa y proteína. Teniendo en cuenta el sistema de pago actual que existe en Colombia para el litro de leche al productor (MADR 2012) es importante determinar los niveles de producción de leche, grasa y proteína para hallar los componentes de varianza y parámetros genéticos en los diferentes puntos de la lactancia para características de importancia económica como producción de leche (L) y valor económico de la leche en pesos colombianos ($L) en sistemas de producción locales, con el fin de optimizar los programas de selección.

Los avances computacionales logrados a la fecha posibilitan la utilización de MRA como una alternativa para estimar parámetros genéticos y componentes de varianza en diferentes puntos de la lactancia. Los MRA se han propuesto como alternativas para modelar rasgos que son medidos repetidamente en la vida del animal (Kirkpatrick et al 1990). Autores como Ptak y Shaeffer (1993) y Swalve (2000) han sugerido los MRA para evaluaciones genéticas de datos longitudinales, como la producción de leche, grasa y proteína en el día de control. Estos modelos consideran, entre otros aspectos, la forma de la curva de lactancia, el efecto particular del día de control para todas las vacas y los efectos específicos para cada vaca en el día de control (Fernández et al 2011). Trabajos que han evaluado características de producción de leche en bovinos y bufalinos en diferentes lugares validan la aplicación de la metodología como modelo para el desarrollo de evaluaciones genéticas (Herrera et al, 2013; González-Peña et al 2011; Hurtado-Lugo et al 2006 y Hurtado-Lugo et al 2009).

El presente estudio tuvo como objetivo estimar componentes de varianza y parámetros genéticos para la producción de leche y valor económico de la leche en vacas Holstein de Antioquia, utilizando un modelo de regresión aleatoria.

Materiales y Métodos

Para la estimación de los parámetros genéticos se emplearon datos productivos de 30 hatos lecheros del norte y oriente de Antioquia, que participaban en el programa de control lechero de la Corporación Antioquia Holstein y la Universidad de Antioquia. Los hatos estaban ubicados en zona de vida de bosque muy húmedo premontano (bmh-PM), con temperaturas promedio de 16°C, alturas entre los 2000 y 3000 msnm y precipitaciones anuales entre 2000 y 4000 mm, con topografía que va de plana a ondulada. El sistema de alimentación se caracterizaba en pasturas de Kikuyo (Pennisetum clandestinum) en mayor proporción y algunas asociaciones con Rye grass (Lolium perenne). Los animales fueron suplementados con alimentos comerciales de acuerdo a la etapa productiva y los criterios de manejo de cada uno de los hatos al momento del ordeño. La base de datos incluyó 9479 registros mensuales de producción de leche, grasa y proteína láctea pertenecientes a 1210 vacas Holstein de primera lactancia con partos ocurridos entre noviembre de 2007 y agosto de 2012. El control lechero fue realizado mediante la metodología A4 X2 (ICAR 2002) que consistió en visitas mensuales y control en ordeños en la mañana y tarde. Para la determinación del valor económico de la leche se consideró el precio del litro de leche ($ 6.09/g y $ 18.27/g de grasa y de proteína, respectivamente), correspondiente a los valores de referencia del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural de Colombia (MADR 2012). No se tuvo en cuenta las bonificaciones o penalidades originadas por calidad higiénica y sanitaria de la leche.

 

Los análisis no incluyeron información de animales con menos de cuatro controles durante la lactancia o que no contaran con registros de producción antes del día 70; sólo se analizaron los grupos contemporáneos con mínimo de cuatro animales. La base de datos incluyó 4951 animales en la matriz de parentesco. Para calcular los parámetros genéticos de la producción de grasa y proteína se utilizaron MRA con polinomios ortogonales de Legendre de diferente orden para predecir los coeficientes de la curva fija de la población, los efectos genético aditivo directo, de ambiente permanente, y se consideraron varianzas residuales homogéneas y heterogéneas de 5, 7 y 10 clases.

 

El modelo de regresión aleatoria en forma matricial fue:  

Donde

y = es el vector de N observaciones para L y $L, para cada vaca.

 ß= vector de efectos fijos de grupo contemporáneo (finca, año, época de parto) y de los coeficientes de regresión de la curva fija de la población.

a= vector de soluciones de los coeficientes aleatorios genético aditivos

c= vector de soluciones de los coeficientes aleatorios del ambiente permanente

X, Z y W= son las matrices de incidencia de los efectos fijos, genético aditivos y de ambiente permanente, respectivamente.

e= es el vector de residuos independientemente distribuido, modelado con homogeneidad de varianzas o modelado en clases de varianzas heterogéneas.

Los supuestos para la esperanza (E) y la varianza (V) del  modelo fueron:

Donde K_a es la matriz de covarianza de los coeficientes de regresión aleatoria genético aditivo,  K_c es la matriz de covarianza de los coeficientes de regresión aleatoria de ambiente permanente. A es la matriz que relaciones genéticas aditivas,  I_Nd es una matriz identidad de dimensión N_d y R es una matriz diagonal que contiene las varianzas residuales.

Los días en leche t_i y t_j  fueron estandarizados en el intervalo -1 a 1. Las covarianzas genetíca (G) y de ambiente permanente (C) entre días en leche fueron estimadas por:

Las épocas de parto definidas fueron: diciembre-febrero, junio-agosto y marzo-mayo, septiembre-noviembre, según el régimen de lluvias de la zona.

Los componentes de varianza y parámetros genéticos del modelo fueron obtenidos por el método de máxima verosimilitud restricta (REML) mediante el programa estadístico WOMBAT desarrollado por Meyer (2006).

Se probaron 20 modelos con polinomios de Legendre para las características L y $L desde el 333.homo hasta el 544.het10. Los diferentes modelos fueron comparados utilizando el criterio de información bayesiano BIC (Schwarz 1978), que permiten la comparación de modelos no anidados y castigan los modelos con mayor número de parámetros (Nunez-Antón y Zimmerman 2000); el modelo con menor valor de BIC indica que fue el que presentó un mejor ajuste.

BIC = -2logL + plog(N - r(X))

donde,  p es el número de parámetros del modelo,  N es el número de observaciones,  logL es el valor del logaritmo natural de la función de máxima verosimilitud y r(X) es el rango de la matriz X (matriz de incidencia para los efectos fijos).

Resultados y discusión

Los resultados para los criterios de comparación BIC en cada modelo analizado para L y $L se muestran en la Tabla 1. Para L y $L el menor valor de BIC lo presentó el modelo con orden de polinomio 5, 4 y 4 para la curva fija, el efecto genético aditivo y el ambiente permanente, respectivamente, con 5 clases de varianzas heterogéneas (544.het5).

Los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos se estimaron con el modelo 544.het5 para ambas características, ya que según el criterio BIC se trata del modelo más parsimonioso (menor número de parámetros) y porque su convergencia fue más rápida. Los modelos que presentaron el peor ajuste fueron los que incluyeron varianzas homogéneas y que corresponden a los de menor número de parámetros.

Varios autores han utilizado diferentes órdenes de polinomios de Legendre para L en poblaciones Holstein en otros países. Khabat et al (2013) encontraron que el modelo 223-hom (con varianzas homogéneas) presentó un ajuste satisfactorio en la estimación de parámetros genéticos para L en una población Holstein en Irán. La mayoría de los estudios realizados reportaron mejores ajustes, cuando se utilizan modelos con varianzas heterogéneas (Strabel y Mistal 1999; Fernández et al 2011; Hammami et al 2008; Abdullahpour et al 2013; de Roos et al 2004). Estudios realizados por Herrera et al (2013) para calcular parámetros genéticos en una población Holstein similar para la característica L, concluyeron que el modelo que mejor ajuste presentó fue el 444-het5.

En el presente estudio, al incrementar el orden de los polinomios se presentó mayor dificultad para obtener la convergencia, encontrando falsas convergencias con el modelo 555.het5 para L y $L, al utilizar diferentes algoritmos. Considerar altos órdenes de ajuste puede aumentar la flexibilidad de la curva, pero también eleva los requerimientos computacionales y la dificultad de convergencia (Kirkpatrick et al 1994; Meyer 1998).

Las varianzas estimadas para L obtenidas con el modelo 544.het5 se muestran en la Figura 1. La varianza genética directa estuvo entre 2.5 y 6.92 kg², iniciando con valores de 3.80 kg², seguido de un ascenso cercano al día 69 el cual corresponde con el pico de producción de leche en la población evaluada, continuando con un descenso en los valores encontrados cercano al día 280, a partir del cual se presentó nuevamente un leve aumento en los valores hasta finalizar la lactancia con 3.81 kg². Para la varianza del ambiente permanente los menores valores se encontraron antes del pico de producción (día 45 con 9.54 kg²) seguida de un aumento leve hasta el día 125 a partir del cual se da una estabilización en los valores encontrados. Antes de finalizar la lactancia se presentó un leve descenso que se estabiliza nuevamente antes de terminar el período de producción. Respecto a la varianza fenotípica los valores encontrados estuvieron entre 16.03 kg² para el día 293 y 0.04 kg² al inicio de la lactancia, con una trayectoria que disminuye antes de llegar al pico de producción, y asciende el día 290, a partir del cual se presentó un descenso a medida que el periodo de producción de leche avanza. La varianza residual presentó los mayores valores entre los días 122 y 155 (6.36 kg²) y los menores entre los 291 y 305 (2.30 kg²).

Trayectorias similares para las varianzas genética aditiva, ambiente permanente, fenotípica y residual fueron reportados por Herrera et al (2013). Para la Varianza genética aditiva Fernández et al (2011) presentaron resultados similares, mientras que estudios desarrollados por otros autores presentaron trayectorias de la varianza genética aditiva más altas hacia el fin de la lactancia (Khabat et al 2013; Abdullahpour et al 2013;  de Roos et al 2004). La trayectoria de la varianza del ambiente permanente encontrada en el presente estudio coincide con la reportada por Khabat et al (2013), contrario a  Fernández et al (2011) quienes encontraron mayores valores al inicio de la lactancia y Abdullahpour et al (2013) quienes reportaron altas varianzas al inicio y al final del periodo de producción de leche.

 Para $L, la trayectoria de las varianzas estimadas se muestra en la Figura 2. Se observa que la varianza fenotípica, ambiente permanente y residual los mayores valores se presentaron al inicio de la lactancia. Para la varianza genética aditiva directa los mayores valores se presentaron al inicio del segundo tercio de lactancia después del pico de producción. Las varianzas encontradas están entre 1350 $² (días 186 a 199) y 3270 $² (días 60 a 66), encontrándose que hacia el final de la lactancia los valores se estabilizaron. Para la varianza fenotípica los valores encontrados estuvieron entre 8890 $² hacia el final de la lactancia y 15360 $² para el inicio, observándose en general un descenso en la variabilidad de los datos a medida que avanzó la lactancia.

La varianza del ambiente permanente que inició con valores altos (8850 $²) presentó un descenso acelerado hacia el día 50 (5630 $²), seguida de un leve aumento hacia el segundo y tercer tercio de lactancia. La varianza residual, presentó una trayectoria decreciente a medida que avanza la lactancia con valores entre 1380 $² y 3630 $² con un leve aumento alrededor del día 80 de lactancia.

Para ambas características (L y $L) las trayectorias de las varianzas genética aditiva, del ambiente permanente, fenotípica y residual son muy similares. La heredabilidad para L se presenta en la Figura 3. Los mayores valores en las heredabilidades se presentaron en los días cercanos al pico de producción, entre los días 47 y 78 (0.30), mientras que el menor valor se observó el día 256 (0.13). Hacia el final de la lactancia se presentó un aumento en los valores hasta 0.22 el día 305.

Heredabilidades con trayectorias similares fueron reportadas por Herrera et al (2013) y Fernández et al (2011) quienes encontraron mayores heredabilidades antes de los 90 días, con valores similares a los reportados en el presente estudio (entre 0.10 y 0.36). Otros estudios reportaron mayores heredabilidades hacia el final de la lactancia (Khabat et al 2013; Abdullahpour et al 2013), mientras que Hammami et al (2008) y Strabel y Misztal (1999) encontraron las mayores heredabilidades en la mitad de la lactancia con valores menores a 0.20.

Para $L se obtuvieron heredabilidades entre 0.13 y 0.26 (Figura 4). Para el inicio de la lactancia los valores obtenidos fueron de 0.19 aumentando hasta 0.26 los días 44 a 73, descendiendo a medida que avanza la lactancia hasta 0.13 entre los días 167 a 206. Hacia el final de la lactancia los valores de heredabilidad presentaron un ligero aumento (0.21 en el día 305). 

Similar a lo encontrado en las trayectorias de las varianzas, para la heredabilidad de L y $L se encontraron resultados equivalentes, aunque para la característica L los valores de las heredabilidades fueron más altos observándose las mayores diferencias entre los días 33 al 143 a favor de la producción de leche con una diferencia de 0.04.

Para L y $L, las heredabilidades obtenidas fueron más altas y los errores menores en los puntos próximos al pico de producción, comparados con los valores calculados para el inicio y el final de la lactancia, lo anterior puede explicarse por el número de datos menor en estos puntos de la curva de producción. Además, los programas de manejo propios de cada hato y el comportamiento fisiológico de los animales pueden explicar el aumento de los errores en el inicio y final de la lactancia producto de los programas de suplementación, manejo y los días de preñez de cada vaca, los cuales son responsables de variaciones en los niveles de producción de leche y sólidos lácteos, responsables del valor de los $L.

Las correlaciones genéticas y fenotípicas para L entre los diferentes días de lactancia se presentan en las Figuras 5 y 6. La correlación genética y fenotípica entre el día 1 y el día 5 fue de 0.99, y entre el día 1 y el día 305 de fue -0.01 y 0.33, respectivamente.

Para $L, las correlaciones disminuyeron a medida que aumentan los intervalos de días. La correlación genética (figura 7) y fenotípica (Figura 8) entre el día 1 y el día 5 fue de 0.99, y entre el día 1 y el día 305 de fue -0.05 y 0.24, respectivamente

Debido a los errores altos de las heredabilidades al inicio y al final de la lactancia,  al menor número de datos y las variaciones en los niveles de producción para L, por razones fisiologicas y de manejo de cada hato, las correlaciones genéticas y fenotípicas encontradas entre intervalos de días amplios fueron bajas. Al analizar intervalos de tiempo cortos los valores aumentaron siendo cercanos a uno. Para $L se observaron comportamientos similares. Se obtuvieron correlaciones genéticas y fenotípicas altas para cada una de las características cuando fueron evaluadas con intervalos de días cortos, al ampliar los intervalos los valores de las correlaciones disminuyeron.

Conclusión

• En la población Holstein de Antioquia, las mayores heredabilidades para L y $L se encuentran en los puntos cercanos al pico de producción de leche, por consiguiente, se tendría un mayor progreso genético si se hace la selección de animales con los valores genéticos obtenidos en esta fase de la lactancia.

Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo financiero para este estudio a Colciencias, la Corporación Antioquia Holstein, el Grupo de genética, mejoramiento y modelación animal (GaMMA) de la Universidad de Antioquia proyecto “Evaluación genético-económica de bovinos Holstein en sistemas de producción de leche en Antioquia” Código: 115-502-2684,  Convenio/contrato 287-2010.