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Figura 1. Análisis de dispersión para la producción de leche de cabras Saanen y Alpina ajustada por los modelos Cuadrático, Wood, Polinomial y Singh & Gopal a través del tiempo. |
| Livestock Research for Rural Development 23 (9) 2011 | Notes to Authors | LRRD Newsletter | Citation of this paper |
El objetivo del presente estudio fue evaluar diferentes modelos matemáticos en cuanto a su capacidad para describir las curvas de lactancia de cabras Saanen y Alpina. Para ello fueron evaluados los modelos Wood, Cuadrático, Polinomial y Singh-Gopal. Los criterios de evaluación de los modelos fueron: Suma Cuadrado del Error (SQE), los criterios de información de Akaike y Bayesiano (AIC y BIC, respectivamente), el coeficiente de determinación (R2) y el análisis de sus residuales.
Con base en los criterios estudiados, el modelo Singh-Gopal presentó un mejor ajuste a los valores de producción de leche de cabras Saanen y Alpina, permitiendo realizar unas estimativas muy aproximadas del tiempo y la producción al momento del pico. Los modelos Wood y Cuadrático mostraron una menor capacidad de ajuste que permitiría su utilización en determinadas condiciones de producción. El modelo Polinomialtendío a subestimar la producción de leche a través del tiempo, reflejo de ello fueron el comportamiento de sus residuales y los altos valores de AIC y BIC encontrados.
Palabras clave: Curvas de lactancia, cabras, modelos matemáticos, residuales
The aim of this study was to evaluate different mathematical models for their ability to describe the lactation curves of Saanen and Alpine goats. The Wood, Quadratic, Polynomial and Singh-Gopal models were evaluated. The evaluation criteria of the models were: Sum Squared Error (SQE), the Akaike information criteria and Bayesian (AIC and BIC, respectively), the coefficient of determination (R2) and analysis of their residuals.
Based on the criteria studied, Singh-Gopal model presented a better fit to the values of milk production of Saanen and Alpine goats, enabling a very approximate estimates of time and at the time of peak production. Wood and Quadratic models showed less ability to adjust, limiting its utilization in certain production conditions. The Polynomial model underestimate the milk production over time, a reflection of this was the behavior of their residuals and the high values of AIC and BIC found.
Key words: Lactation curves, goats mathematical models, residuals
La leche es un fluido secretado por las hembras de todas las especies de mamíferos, cuya función primordial es satisfacer los requerimientos nutricionales del animal neonato. La producción de leche es el resultado del proceso de síntesis y secreción de compuestos orgánicos e inorgánicos y procesos activos y pasivos de filtración de sangre por células epiteliales especializadas de la glándula mamaria (Mepham 1987).
Al inicio y al final de la gestación hay una fase rápida de activación celular en la glándula mamaria, que con el transcurrir de la lactancia disminuye a una tasa variable y que finalmente termina con el cese de la secreción láctea (Hurley 1989). Todos estos mecanismos fisiológicos pueden ser visualizados por la representación de la producción de leche en función del tiempo. Esta curva se caracteriza por una fase de rápido crecimiento hasta que el animal alcanza el pico de producción, después del pico la producción de leche disminuye a una tasa variable hasta que finalmente la producción cesa (secado).
La curva de lactancia es un resumen conciso de los patrones de producción de leche, determinados por la eficiencia biológica de un animal. La forma de la curva de lactancia es definida por los parámetros que la caracterizan: días en leche para alcanzar el pico, producción de leche al pico, tasa de disminución de la producción después de alcanzar el pico (el inverso de este concepto es conocido como persistencia) y la longitud de la lactancia (Durães et al 1991). El conocimiento de las principales características de la curva de lactancia es de gran utilidad para los productores de leche y profesionales responsables de la toma de decisiones en el hato. La predicción de la producción de leche a partir del inicio de la lactancia permite: calcular las ingresos brutos que puede ser obtenidos de una cabra, escoger cuales animales deben ser descartados, identificar animales enfermos en base a la disminución de la producción antes de la aparición de los signos clínicos y establecer planes de selección genética a partir de la identificación de los animales con altas producciones (Gipson y Grossman 1989).
Entre de los mejores criterios de comparación de modelos se encuentran la suma cuadrado del error (SQE), dado que su valor se reduce en la medida que la suma cuadrado del modelo (SQM) aumenta y se aproxima más a la suma cuadrado total (SQT). Por otra parte, los criterios de información de Akaike (AIC) y Bayesiano (BIC), utilizan también como insumo la SQE y el logaritmo de máxima verosimilitud, pero penalizan aquellos modelos que poseen un mayor número de datos y parámetros y que por ende podrían tener un mejor ajuste.
El objetivo del presente estudio fue evaluar diferentes modelos matemáticos en cuanto a su capacidad para describir las curvas de lactancia de cabras Saanen y Alpina.
Dado que el objetivo de este trabajo fue evaluar la capacidad de ajuste de diferentes modelos matemáticos y no la comparación entre razas de animales, fueron analizadas las lactancias de 17 cabras Saanen y 15 cabras Alpinas, las cuales fueron mantenidas en un sistema de estabulación completa, en un aprisco ubicado en la hacienda “El Progreso”, propiedad de la Universidad de Antioquia. La hacienda se encuentra localizada en el municipio de Barbosa, las condiciones medioambientales de esta zona son: una altura de 1350 msnm, temperatura media de 24º C, humedad relativa del 70%, precipitación anual de 1800 mm y se ubica en la zona de vida bosque húmedo premontano (bh-PM), de acuerdo con la clasificación de Holdridge (IDEAM 2001).
Para que la información de los animales fuera incluida en el estudio, estos debieron cumplir con los siguientes criterios: poseer lactancias de más de 150 días, no presentar problemas sanitarios relacionados con la glándula mamaria o el tracto reproductivo y más de dos partos.
Después del parto, las crías permanecían con sus madres por un periodo de tres días a fin de garantizar el adecuado consumo de calostro. Transcurrido este tiempo las crías eran separadas de sus madres y amamantadas artificialmente mediante teteros por un lapso de tres meses.
A partir de la separación de las crías, fue establecida una rutina de ordeño, en la cual las cabras fueron ordeñadas dos veces al día, a las 0600 y 1600 horas. Fueron llevados registros diarios individuales de la producción de leche AM y PM por un periodo de 150 días. Las cabras fueron alimentadas tres veces al día (0700, 1200 y 1800 horas), en cantidad suficiente que permitió garantizar un 10% de sobras en los comederos. La dieta estaba constituida por pasto maralfalfa (Pennisetum sp.) (60% de la ración), ensilaje de sorgo (Sorghum vulgare) (30% de la ración), concentrado comercial (10% de la ración), sal mineral y agua a voluntad.
Diferentes modelos matemáticos han sido sugeridos para describir las curvas de lactancia en rumiantes, para este estudio fueron escogidos cuatro modelos: Wood (Wood 1967), Singh-Gopal (Singh y Gopal 1982), Cuadrático (Dave 1971) y polinomial inverso (Nelder 1966). La Tabla 1, describe la expresión matemática que define a cada uno de estos modelos con su respectivo número de parámetros y términos empleados para estimar la producción máxima de leche (Ymax) y los días requeridos para alcanzarla (Tmax).
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Tabla 1. Descripción matemática de los modelos evaluados |
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Modelo |
Ecuación 1 |
Producción máxima (Ymax) |
Tiempo al pico (Tmax) |
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Wood (3 parámetros) |
Yt = atbe(-c*t) |
Ymax =a(b/c)b e-b |
Tmax = b/c |
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Cuadrático (3 parámetros) |
Yt = a+bt +ct2 |
Ymax =a+b(-b/2c)+c(-b/2c)2 |
Tmax = -b/2c |
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Singh -Gopal (4 parámetros) |
Yt= a+bt +ct2+d ln(t) |
Ymax = a+b(Tmax)+ c(Tmax)2 + d ln(Tmax) |
Tmax =(-b±( b2 - 8cd)1/2)/4c) |
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Polinomial (3 parámetros) |
Yt = t/(a +bt + ct2) |
Ymax = 1/b+2√ac |
Tmax = √a/c |
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Yt = volumen de leche al tiempo t; a = parámetro para el nivel de
producción; |
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El ajuste de las curvas de lactancia y la estimación de los parámetros se realizó a través de regresión no lineal, con ayuda del procedimiento PROC NLIN del paquete estadístico SAS (2001). Los criterios considerados para la escogencia de los mejores modelos fueron: i) Suma Cuadrado del Error (SQE), modelos con menores SQE representan mejor un conjunto de datos (Noguera 2004).ii)Criterio de información de Akaike (AIC), este criterio pondera entre la función logaritmo de máxima verosimilitud, usando la varianza residual y el número de parámetros en el modelo. iii)Criterio de Información Bayesiano (BIC), criterio basado en una verosimilitud integrada en la teoría bayesiana. iv) Coeficiente de determinación (R2).
La Tabla 2 presenta la forma en que fueron calculados cada uno de los criterios utilizados para la comparación de los modelos.
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Tabla 2.Calculo de criterios empleados para la comparación de modelos |
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Criterio de comparación |
Calculo1 |
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Coeficiente determinación (R2) |
=(Suma Cuadrado del Modelo / Suma Cuadrado Total)*100 |
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Suma Cuadrado del Error (SQE) |
=Suma Cuadrado Total – Suma Cuadrado del Modelo |
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Criterio de Información de Akaike (AIC) |
= n [ln(2p(SQE/n))+1] + 2p |
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Criterio de Información Bayesiano (BIC) |
= n [ln(2p(SQE/n))+1] + p*ln (n) |
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1 n = número de observaciones; p= número de parámetros en el modelo; ln= logaritmo natural |
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Los criterios de evaluación de modelos fueron comparados a través del análisis de varianza con ayuda del procedimiento GLM (SAS 2001). Otro criterio de calidad de ajuste de los modelos,fue el análisis de sus residuales. Los residuales de cada modelo fueron calculados como la diferencia entre los valores observados y los predichos. Para su análisis se probaron los siguientes supuestos: constancia de la varianza del error, independencia de los términos del error y ausencia de autocorrelación serial (Posada 2006). En el caso del primer supuesto, los residuales fueron graficados a través del tiempo y de valores estimados, buscando determinar si los modelos sobreestimaron o subestimaron ciertas secciones de la curva de lactancia a través del tiempo y si la magnitud de los sesgos incrementó o disminuyó con la magnitud de los valores estimados. La independencia entre los términos del error les asignó la mayor capacidad de ajuste a los modelos que registraron la menor correlación entre residuales sobre el tiempo, para lo cual los residuales del tiempo ei fueron graficados contra aquellos del tiempo precedente ei-1(Neter y Wasserman 1972).
La autocorrelación serial entre residuales fue determinada mediante el test de Durbin Watson (DW), mediante la siguiente expresión matemática:
DW = å((ei – ei-1)2) /å (ei2)
Dónde:ei = residual al tiempo i y ei-1= residual al tiempo precedentei-1.
En la Tabla 3, se describen los valores de los criterios de calidad de ajuste SQE, R2, AIC y BIC para cada uno de los modelos en estudio. Entendiendo que modelos con menor SQE son mejores predictores del fenómeno que se pretende modelar, el modelo Singh-Gopal presentó mejor calidad de ajuste que el modelo polinomial inverso (p<0.05); sin embargo, su capacidad de predición de acuerdo a este parámetro fue equiparable a la observada para los modelos Cuadrático y Wood (p>0.05). El menor coeficiente de determinación (R2) fue registrado para el modelo Wood con un valor de 56.9%, siendo estadísticamente equivalente (p>0.05) de los valores 57.7% y 60.4% determinados para los modelos polinomial inverso y cuadrático, respectivamente. El mayor R2, lo reportó el modelo Singh-Gopal con 67.4% (p<0.05).
Los criterios AIC y BIC, permiten determinar que tan bien los modelos se ajustan a una base de datos, los mejores modelos son aquellos que presenten menores valores en su estimación. Los menores valores para estos parámetros se registraron en el modelo Singh-Gopal, aunque equivalentes de los estimados para el modelo Cuadrático (p>0.05). Por su parte, los modelos Wood y Polinomial inverso presentaron los mayores valores (p<0.05).
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Tabla 3.Criterios estadísticos para determinar la calidad de ajuste |
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Modelo |
SQE |
R2 |
AIC |
BIC |
Curvas con valores DW menores a 1 (%) |
Curvas con valores DW |
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Polinomial |
3222511 b |
0.577 b |
1722.05 b |
1730.78 b |
77.77 |
22.22 |
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Cuadrático |
2922330 ab |
0.604 ab |
1681.84 a |
1690.91 a |
72.22 |
27.77 |
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Wood |
2448581 ab |
0.569 b |
1729.13 b |
1737.91 b |
72.22 |
27.77 |
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Singh-Gopal |
2162698 a |
0.674 a |
1677.29 a |
1690.50 a |
50.00 |
50.00 |
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a,b Letras diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas significativas entre medias (p<0.05) |
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Un modelo es un buen predictor de un fenómeno biológico cuando sus residuales cumplen con las siguientes premisas: se encuentran normalmente distribuidos, presentan homogeneidad de varianzas (homocedasticidad) y son independientes, es decir, no presentan autocorrelación serial. El test de DW permite determinar la correlación serial entre residuales. El valor de DW varía entre 0 y 4, siendo que un valor cercano a 2 indica ausencia de autocorrelación, valores de DW <1 indican que sucesivos términos del error están, en promedio, cercanos en valores uno del otro o positivamente autocorrelacionados. Si DW> 2, sucesivos términos del error están, en promedio, muy distantes en valor uno del otro, es decir negativamente correlacionados.
Los residuales de todos los modelos presentaron autocorrelación serial positiva (Tabla 3). El mayor porcentaje de curvas con residuales sin correlación serial fue verificado para el modelo Singh-Gopal. En los restantes modelos evaluados, más del 70% de las curvas presentatonautocorrelación positiva, indicando que en buena medida estos modelos tendieron a subestimar la producción de leche a través del tiempo.
La Figura 1, presenta el comportamiento de los residuales para los diferentes modelos a través del tiempo. Puede observarse que el modelo Polinomial presenta una gran dispersión y muchos de sus valores se encuentran por encima del valor cero, indicando que este modelo tiende a subestimar la producción de leche con el transcurrir de la lactancia. El modelo Cuadrático, los primeros 20 días de lactancia tiende a subestimar la producción de leche, posteriormente, entre los 40 y 60 días la sobrestimay su poder predictor mejora después de los 80 días de lactancia.
La mejor distribución residual se obtuvo para los modelos Wood y Singh-Gopal, una vez que fueron los que ajustaron los datos con la menor SQE y la constancia en la varianza del error fue más evidente. Claramente, la Figura 1 muestra que para los modelos en mención la distribución de sus residuales siguió un patrón aleatorio entorno del valor cero.
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Figura 1. Análisis de dispersión para la producción de leche de cabras Saanen y Alpina ajustada por los modelos Cuadrático, Wood, Polinomial y Singh & Gopal a través del tiempo. |
La constancia en la variación del error puede ser evaluada a través de la independencia de los términos del error, la cual le asigna la mejor capacidad de ajuste a los modelos que registren la menor correlación entre los residuales sobre el tiempo (Posada 2006). En la Figura 2, se muestra el valor de los residuales contra aquellos del tiempo precedente. La mayor correlación serial fue observada para los modelos Polinomial y Cuadrático, una vez que un gran número de puntos se encuentra alejado del eje de coordenadas (0,0), lo que indica residuales de mayor magnitud. Por otra parte, un gran número de puntos se ubicaron en los cuadrantes I y III, lo que está indicando que estos modelos subestiman y sobreestiman algunas secciones de la curva a través del tiempo.
Por su parte los modelos Singh-Gopal y Wood concentran un mayor número de puntos en torno de la coordenada (0,0), esto debido a que sus residuales son de menor magnitud; sin embargo, puede observarse una tendencia generalizada a ubicar puntos en los cuadrantes I y III, aunque con una menor dispersión a la observada para los modelos Cuadrático y Polinomial, lo que indicaría una mejor capacidad de ajuste y predicción.
La Tabla 4, presenta la media de los parámetros estimados por los modelos y los valores predichos en los cuales se alcanzó el pico de producción y el tiempo en el que ocurrió. Los modelos Singh-Gopal, Polinomial y Wood estimaron que la producción máxima esperada (Ymax) varía entre 1196 y 1236 g (p>0.05). El modelo Cuadrático por su parte estimo un menor pico de producción (p<0.05) con 999 g. Para los modelos Singh-Gopal y Wood la Ymax ocurre aproximadamente a los 45 días, valor que difiere (p<0.05) del estimado por el modelo Cuadrático de 72.3 días.
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Figura 2. Relación entre el residual actual (ei) y el precedente (ei-1) para los modelos Cuadrático, Wood, Polinomial y Singh-Gopal. |
De acuerdo con Macciota et al (2006), el tiempo al cual el pico ocurre es altamente variable y puede ocurrir entre las dos y las ocho semanas. Estas diferencias han sido principalmente asociadas a la raza de los animales. Los picos de lactancia ocurren de forma temprana en razas locales y poco seleccionadas (15 a 30 días en leche), en tanto que en razas especializadas como la Saanen, la Alpina y sus cruces puede ocurrir a los 60 días en leche (Akpa et al 2001). En este estudio, los modelos Wood y Singh -Gopal hicieron una adecuada estimativa de los días al pico (Tmax), ubicándolo alrededor de los 45 días posparto.
En la Figura 3, puede observarse la capacidad de los diferentes modelos estudiados para describir curvas de lactancia en cabras. El modelo cuadrático, claramente es incapaz de realizar una adecuada predicción de la producción de leche al inicio de la lactancia, sobreestimando los valores observados hasta el día 15 de producción. Este hecho hace con que el modelo no realice una acertada predicción del pico de producción. Los modelos Wood, Polinomial y Sing-Gopal se ajustan mejor a la curva, sin embargo, los criterios de comparación utilizados en este trabajo, señalan al modelo Sing-Gopalcomo el de mejor ajuste.
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Figura 3. Ajuste de diferentes modelos matemáticos para describir curvas de lactancia en cabras. |
En cuanto a la producción de leche al momento de alcanzar el pico, las producciones registradas son inferiores a las producciones observadas en otras latitudes. Macciotta et al (2003) reportan producciones al pico para cabras Alpinas de 3.2 Kg/día, entanto que, Gipson y Grossman (1990), reportan para la cabras Saanen producciones al pico de 4.4 Kg. Las menores producciones observadas en este trabajo están asociadas al grado de selección genética de los animales y a la interacción genotipo – ambiente.
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Tabla 4. Parámetros estimados por los modelos |
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Modelo1 |
Ymax |
Tmax |
A |
B |
C |
D |
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Polinomial inverso |
1236 a |
27.0 b |
0.006 |
0.0006161 |
0,00 |
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Cuadrático |
999 b |
72.4 a |
905 |
5.506 |
-0,06 |
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Wood |
1234 a |
45.7 b |
517 |
0.421 |
0,01 |
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Singh-Gopal |
119 a |
45.5 b |
236 |
-9.58 |
0 |
332 |
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1 Letras diferentes en una misma columna indican diferencias estadísticas significativas entre medias (p<0.05) |
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Con base en los criterios estudiados, el modelo Singh-Gopal presentó un mejor ajuste a los valores de producción de leche de cabras Saanen y Alpina, permitiendo realizar estimativas muy aproximadas del tiempo y la producción al momento del pico.
Los modelos Wood y Cuadrático mostraron una menor capacidad de ajuste que permitiría su utilización en determinadas condiciones de producción.
El modelo Polinomial tendío a subestimar la producción de leche a través del tiempo, reflejo de ello fueron el comportamiento de sus residuales y los altos valores de AIC y BIC encontrados.
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Received 7 May 2011; Accepted 5 August 2011; Published 1 September 2011