Introducción

El rebaño comercial de bovinos lecheros brasileños es el mayor del mundo (6,1% del total de vacas), siendo constituido por 45 millones de cabezas, de las cuales 14 millones son vacas en reproducción, dentro de estas vacas están relacionados los ganados cebú y sus mestizos (Ledic et al 2002; USDA 2008). Sin embargo, como sucede en la mayoría de los países tropicales, el rebaño brasileño presenta productividades inferiores a los rebaños de países templados. La productividad del rebaño puede variar de acuerdo con la raza, la región fisiográfica, y el nivel de manejo. Los factores que pueden explicar las diferencias regionales en Brasil, y entre los propios países tropicales, son el bajo nivel nutricional, la ineficiencia de manejo de los animales, la poca utilización de genotipos superiores para producción de leche y  la baja adaptación a las diversas condiciones de ambiente (Melo et al 2002). Dentro de los ganados cebú el Gurezat es una de las razas de doble propósito. Para producción de leche total Peixoto et al (2010) encontraron heredabilidad de 0,34 en la raza Guzerat. En ganado Gyr lechero la estimativa de heredabilidad  para la producción de leche fue de 0,29 (Herrera et al 2008).

El estudio de los efectos ambientales y genéticos de las características de producción, como producción total de leche (PL) y la duración de lactación (DL) en una determinada región, auxilia el proceso de selección de animales más productivos  de acuerdo con el medio en que viven. 

El aumento de la producción total de leche en una lactación es influenciado por el aumento de la duración de la lactación. Las vacas cebuínas poseen lactaciones con duración corta secando naturalmente, en la mayoría de las veces, antes de los 305 días. La selección para la característica duración de lactación para las cebuínas se hace necesaria para una mayor producción de leche en el rebaño. Sin embargo, no es deseable que las lactaciones se continúen por más de 305 días para no interferir en el desempeño reproductivo de las vacas. A pesar que la DL y PL son características de interés económico, son pocos los trabajos realizados con cebuínos, que estudiaran las correlaciones fenotípicas y genéticas entre PL y DL, así como los parámetros genéticos de estas características.

El presente trabajo tiene como objetivo estudiar los efectos ambientales que afectan la producción de leche y la duración de lactación, además de estimar los parámetros genéticos de estas características utilizando el modelo animal sobre la metodología de inferencia Bayesiana. 

El estudio tiene como objetivo evaluar la influencia de los efectos ambientales y estimar los parámetros genéticos utilizando la metodología bayesiana sobre el modelo animal para las características de producción total de leche y duración de lactación.

Materiales y Métodos

Fueron utilizados datos referentes a 2,572 lactaciones de 477 de vacas de raza Guzerat, hijas de 47 toros, controladas desde 1957 hasta 2002, pertenecientes a la finca Canaã, localizados en el municipio de Cantagalo-RJ, región caracterizada con verano lluvioso (de octubre a marzo)y un invierno seco (abril a septiembre). Los animales fueron criados en régimen extensivo y las lactaciones totales fueron obtenidas de los controles lecheros mensuales con dos ordeños diarios. Los animales del rebaño están bajo condiciones en las que se puede presentar apareamientos endogámicos, desde el año de 1921.

El manejo de la finca se realiza en un sistema extensivo y alimentado con pasturas de colonial (Panicum maximum) y brachiaria (Brachiaria brizantha), además de sal mineral ad libitum. El control lechero fue realizado mensualmente, en dos ordeñas diarias, con intervalo de 12 horas.  Las producciones de leche fueron obtenidas a partir del 5º día de producción después del parto. Las duraciones de lactaciones menores de 90 días y mayores que 365 días fueron excluidas del archivo de datos. La edad de vaca al parto fue considerada de 3 a 15 años. Se consideró dos estaciones de parto, siendo la estación 1 de octubre a marzo (época lluviosa) y la estación 2 de abril a setiembre, (época seca). Para la formación de grupos contemporáneos fueron considerados año y estación de parto, con la restricción que cada grupo debería tener como mínimo 4 animales. Fueron incluidos en el análisis todos los toros con al menos cuatro hijas en el rebaño. Después de las restricciones mencionadas, el número de lactaciones fue de 2,571, de 477 vacas de raza Guzerat, hijas de 47 toros, el resumen de los datos están presentados en la tabla 1.  Los análisis de consistencia de datos fueron hechos en el paquete estadístico SAS (2004). En el análisis se utilizó un archivo de pedigrí, con 3497  animales en la matriz de parentesco.  

Los estudios de los factores ambientales o no genéticos que pueden influenciar la producción de leche (PL), fueron realizados utilizando el PROC MIXED del paquete estadístico SAS^â (1999), a través del método de máxima verosimilitud restricta.  El modelo empleado es descrito como sigue: 

Para formación de grupos contemporáneos fueron  considerados año y estación de parto, siendo estación 1 de (abril a setiembre) y estación 2 (octubre a marzo). Fueron mantenidos en análisis cuatro hijas por toro en el rebaño y cada grupo contemporáneo como mínimo 5 animales.  Los estudios de factores ambientales que pueden influenciar la producción de leche (PL), fueron realizados utilizando el PROC MIXED del paquete estadístico SAS^â (1999), a través del método de máxima verosimilitud restricta.  El modelo empleado es descrito como sigue: 

donde: Yijk = PL (kg) de la hija del toro i, perteneciente al grupo contemporáneo j; m = media general de la población; Ri = efecto aleatorio del toro i; GCj = efecto fijo del grupo contemporáneo j; Iijk = efecto de la edad (meses) de la vaca al parto, como covariable; = media de la covariable edad (en meses); DLijk = efecto duración de lactación (días) como covariable; DL = media de la covariable duración de lactación (días); b1 = coeficiente de regresión lineal para edad de la vaca al parto; b2 = coeficiente cuadrático para edad de la vaca al parto; b3 = coeficiente de regresión lineal para duración de la lactación; b4 = coeficiente de regresión cuadrática para duración de la lactación; eijk  = error aleatorio. El modelo para el análisis de la duración de lactación (días) es semejante al descrito arriba, con la diferencia de no poseer la duración de lactación como covariable.

Para la estimación de los componentes de (co)varianzas se utilizó un modelo animal bi-características, empleando inferencia bayesiana. Fueron considerados como fijos los efectos relatados en el análisis de factores ambientales, con excepción del ajuste de la producción de leche para duración de lactación, ya que será analizada conjuntamente con esta característica. Como aleatorios se considero el efecto aditivo directo y de ambiente permanente del animal. El modelo de análisis puede ser representado matricialmente, así: 

donde :

y_i = vector de las observaciones formado para producción de leche y días en lactación.

b_i = vector de los efectos fijos.

a_i = vector de los efectos aleatorios genético directo.

p_i = vector de los efectos aleatorios de ambiente permanente.

ε_i  = efectos de los efectos residuales aleatorios

X_i, Z_i y W_i, son las matrices de incidencia referentes a los efectos fijos, aleatorio genético directo y de ambiente permanente para la i^esima característica, respectivamente.

Se estableció “a priori” para los efectos fijos una distribución uniforme, que refleje un conocimiento previo vago sobre este vector; para los efectos aleatorios distribuciones gaussianas y para los componentes de (co)variancia se utilizo la distribución Wishart invertida, que en caso de univariado corresponde una distribución X² invertida (Van Tessel e Van Vleck 1996):

donde A, G, P, R, I_n son en esta orden las matrices de parentesco, (co)variancias de efectos genéticos directos, ambiente permanente, residual e identidad;  es el operador del producto Kronecker; en que, S_g y v_g; S_p y v_p; S_r y v_r son los valores  "a priori" y grados de libertad para las (co)variancias aditivas directas, de ambiente permanente y residual, respectivamente.

Las estimativas fueron obtenidas utilizando el software GIBBS2F90 (Miztal 2010), en el cual está implementado el algoritmo de muestreo de Gibbs. Fueron generadas 1,000,000 de interacciones, siendo definidos el descarte inicial de 100,000 y la colecta de muestras a cada 50 interacciones. En una segunda etapa, las cadenas generadas fueron analizadas utilizándose el programa Gibanal (Van Kaam 1997), a fin de ser obtenidas estadísticas descriptivas de las muestras efectivas. 

Resultados y Discusión

Efectos Ambientales sobre la producción de leche y duración de lactación

Las medias (kg) y coeficientes de variación (%) para producción de leche fueron respectivamente 2,436 ± 14.2 y 29.7, y para duración de lactación (días) fueron 299 ± 0.86 y 14.7. Los resultados del presente estudio están próximos a los valores encontrados en la misma raza por Cobuci et al (2000), Rangel et al (2009) y Cruz et al (2009).

El resumen de los análisis de varianza está descrito en la tabla 2, donde puede ser observado que todos los efectos fueron significativos, con excepción de grupo contemporáneo para duración de la lactación. Para la media de duración de lactación que comprende las dos estaciones, el efecto principal se debe a las fluctuaciones climáticas durante los años; esto indica que los efectos climáticos que ocurren anualmente no influyen en el periodo de la lactación de las vacas. Sin embargo para la producción de leche, el grupo contemporáneo fue significativo, posiblemente debido al efecto de las estaciones sobre la producción de forrajes. El efecto de toro fue significativo indicando un efecto genético dentro del rebaño, este resultado concuerda con Quirino et al (1998) quienes encontraron resultado significativo para reproductor, ano y estación de parto trabajando con la raza Caracu. 

Los resultados para edad de vaca en relación a PL influenciaron de forma cuadrática, resultado semejante obtenido por Thaler Neto et al (1996). En la Figura 1 se encuentra la ecuación de regresión y la curva de producción total de leche en función a la edad al parto. Por la ecuación de regresión la edad media de las vacas para obtener una mayor producción total de leche fue a los 106 meses (8.8 años), estas estimativas son normales en ganados cebuínos (Oliveira et al 2007), quienes indican que la producción leche en las vacas cebuínas aumenta con la edad y se estabilizan entre los 5 y 10 años.

Figura 1. Regresión de la producción de leche en función de edad al parto.

La duración de lactación influenció de forma cuadrática en la producción de leche, con el coeficiente cuadrático positivo, análisis de este tipo no fueron encontrados en bovinos lecheros. Sin embargo  en estudios con cabras Pimenta  Filho et al (2004),  en estudios con cabras encontró resultado negativo (punto de máximo), describiendo una relación limitada entre DL y PL. El resultado del presente estudio indica una relación creciente entre producción de leche y duración de lactación en todo período de la lactación. La ecuación de regresión entre las funciones de la curva para producción de leche y de la duración de la lactación está en la Figura 2. Este resultado es esperado, porque cuanto más tiempo este la vaca en producción de leche, mayor la producción, de leche. A pesar que este aumento de producción de leche no es alto, porque el coeficiente cuadrático es de magnitud pequeña, fue observada la superestimación de la producción de leche para duración de lactación superior a los 305 días. Una vez que la raza posee duración de lactación corta, son pocos animales que llegan a una producción a los 365 días de lactación. Esto posiblemente contribuyo para un mayor aumento (superestimación) de los valores de las estimativas de producción de leche en los días finales por la regresión cuadrática. 

Figura 2.  Regresión de producción de leche en función de duración de lactación.

Análisis genético-cuantitativo de las características

De la perspectiva de la metodología bayesiana, el número de muestras iniciales descartadas y la correlación existente entre las muestras son dos aspectos relevantes, por el hecho que el muestreo de Gibbs se fundamenta en cadenas de Markov-Montecarlo (Resende et al 2001). Cuando mayor el número de parámetros a ser estimado mayor será el burn-in y la correlación, reduciendo la cantidad de muestras efectivas. Por el programa GIBANAL, se verificó que el período de burn-in adoptado fue suficiente para llegar a la convergencia y que la semejanza entre la media, mediana y moda de los parámetros fueron próximas, indicando una distribución normal de las muestras.

Los resultados de las estadísticas de los parámetros muestreados para las características producción total de leche y duración de lactación están en la Tabla 3. La media de la estimativa de heredabilidad para producción de leche para la raza fue mayor que a la relatada por Theodoro et al (2006) que encontró 0.25. Entretanto concuerda con Lôbo et al (2000), que con la misma raza encontró 0.36, estos trabajos fueron estimados vía REML.  La heredabilidad de duración de lactación fue de magnitud mediana, y mayor que las encontradas en la literatura para razas cebuínas como Balieiro et al (2000) que encontró 0.11 trabajando con la raza Gir, y Vercesi Filho et al (2007) que encontró 0.19. Las medias de las estimativas de la relación entre ambiente permanente y el valor fenotípico (c²) fueron próximas de las medias de las estimativas de las heredabilidad, indicando consistencia en la estimación de este parámetro. Los valores encontrados para estas características, a pesar de que son mayores a los que normalmente son encontrados en la literatura, son de magnitud media, siendo la prueba de progenie la más indicada para la selección de animales, además del hecho que estas características se manifiestan solamente en las hembras. 

Los valores de medias de la repetibilidad para PL encontrados en este trabajo fueron mayores que el intervalo encontrado con cebuínas por Melo et al (2000) que hallaron variaciones de 0.49-0.66. Los valores para repetibilidad de la DL también fueron mayores comparados con la especie caprina y bufalina (Tholon 2000; Malhado et al 2009). La principal razón para la elevada repetibilidad posiblemente se encuentra en la menor variancia residual estimada, una vez que la variancia genética aditiva no sufre alteración, indicada por los valores de heredabilidad que fueron coherentes con la literatura (Lôbo et al 2000; Peixoto et al 2010). La variancia de ambiente permanente no fue muy elevada. Una vez que la variancia residual representa la variancia de ambiente permanente temporario en la estimativa de repetibilidad, estos valores no fueron mayores posiblemente por la semejanza genética y por la uniformidad del manejo, teniendo en cuanta que el estudio es de una finca.

Las correlaciones fenotípicas y genéticas entre PL y DL (Tabla 4) fueron altas y mayores a las obtenidas por Balieiro et al (2000) que encontraron 0.62 e 0.76 para correlación fenotípica y genética, respectivamente. La correlación genética fue de la misma magnitud encontrada en el estudio de Vercesi Filho et al (2007), quienes  encontraron la estimativa de 0.93. Los resultados encontrados indican que la selección de las vacas con mayor producción de leche llevaría a lactaciones más largas, por selección indirecta.  

 Una vez que las vacas de esta raza poseen duración de lactación corta (media inferior a 305 dias), esto posiblemente sería ideal si el aumento del tiempo de duración de lactación fuera acompañado del aumento de la persistencia de la producción. Sin embargo para no comprometer el aspecto reproductivo del rebaño y la próxima lactación, la medida de manejo de seca debería ser adoptada en las vacas seleccionadas que producen leche arriba de los 305 días. 

Conclusión

• Los efectos ambientales entre los años no influenciaron en la duración de lactación. Manejos alimenticios adecuados para cada estación del año deben ser estudiados, con el objetivo de disminuir los efectos de las estaciones sobre la producción de leche. 

• Las estimativas de heredabilidad para a producción de leche y duración de lactación fueron de magnitud media, indicando que existe variación genética suficiente entre los animales en el sentido de alcanzar mayor progreso genético en la población mediante la selección.

• Por la alta correlación genética y fenotípica entre las características, y en función de producción total de leche por la duración de la lactación, todo indica que el aumento de la duración de la lactación por selección de los animales que poseen mayor producción de leche sería  beneficiosa para el rebaño, siempre que sea acompañada de una selección conjunta para la persistencia de lactación, y adicional a esto realizar la adopción de prácticas de manejo que busquen la disminución del intervalo entre partos.

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Received 25 November 2010; Accepted 19 March 2011; Published 1 July 2011

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