Parámetros genéticos para rasgos de crecimiento en cerdos cubanos CC21

C M Abeledo, D Guerra^*, I Santana, S Hernández, F J Diéguez, M Gutiérrez, Y Camino, F Brache, Y Prado, D Rodriguez^** y J Ly

Instituto de Investigaciones Porcinas
Carretera del Guatao, km 1. Punta Brava, La Habana, Cuba
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(53) 209 9537 Fax: (53) 204 4108
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* Instituto de Investigaciones para el mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical
La Habana, Cuba
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** Instituto de Meteorología. La Habana. Cuba
daniel.rodriguez@insmet.cu

Resumen

Con vistas a estimar los parámetros genéticos para rasgos de crecimiento. Se utilizó una muestra de 9 673 registros fenotípicos de cerdos Cubanos CC21 procedentes del Centro Genético “El Jigüe” evaluados en prueba de comportamiento en campo en el período 1993-2005. Los rasgos estudiados fueron: Peso al destete (PD), Peso a los 100 días (P100) y Peso final (PF) por ser los más afectados por los efectos maternos, así como las edades al destete, conversión y final como covariables lineal . Se utilizó cuatro combinaciones de modelos que incluyeron en dependencia los efectos directos, maternos y del ambiente permanente. Como efecto fijo dentro del modelo matricial, se utilizó el grupo de contemporánea (año-bimestre-sexo) y la paridad. Para calcular las heredabilidades (h²) de cada rasgo, se empleó la metodología Reml a través de un Modelo animal unicarácter mediante el programa WOMBAT.

En el modelo donde no se tuvo en cuenta los efectos maternos y de ambiente permanente las varianza aditiva (s²a) muestran valores superiores, a los modelos donde se incluyó estas fuentes. Las índices de herencia para los efectos aditivos de los rasgos de PD, P100 y PF fueron de 0,05; 0,09 y 0,07 inversamente a los efectos maternos para los mismos rasgos con valores de 0,06; 0,02 y 0,02 respectivamente.   

Los resultados del ensayo indicaron que los efectos incluidos dentro del modelo determinan el comportamiento de los componentes de (co)varianza, así mismo las correlaciones genéticas entre los efectos directos y maternos son negativas lo que indica la existencia de un antagonismo genético entre el potencial de crecimiento y el efecto materno.

Palabras claves: parámetros genéticos, cerdos, rasgos, modelo animal unicarácter

Genetic parameters for growth traits in pigs (Cuban CC21 strain)

Summary

In order to estimate genetic parameters for growth traits. A sample of 9 673 phenotypic records of pigs from CC21 Cuban Genetic Center "The Jigüe" evaluated in field performance test in the period 1993-2005. Traits studied were: weaning weight (WW), weight at 100 days (P100) and final weight (FW) for being the most affected by maternal effects, and the ages at weaning, and final conversion as linear covariates. We used four combinations of models that included depending on the direct effects, maternal and permanent environment. As fixed effect the matricial model contemporary groups (year-bimestre-sex) were used as well as parity. Heritability (h2) for every trait was calculated according to uni-character animal model the Reml methodology through WOMBAT program was employed.

In the model where the maternal effects and permanent environment were not taken in to account the additive variance (s2a) showed superior values. The heritability indices for the additive effects of WW, W100, WF were of 0,05; 0,09 and 0,07 and inversely to the maternal effect for the similar traits, with values of 0,06; 0,02 and 0,02 respectively. The results of the assays indicate that the effect included inside the model determines the behavior of the components of co-variance and too the genetic correlation among the direct and maternal effects is negative. It is suggested that existence of a genetic antagonism between the potential of growth and the maternal effect. 

Keywords: genetic parameters, pigs, trait, uni-character animal model

Introducción

La raza sintética cubana CC21, se creó en nuestro país con el objetivo de ser empleada como paterna terminal en la producción comercial porcina. En ella se sintetizan las principales ventajas de las razas paternas tradicionales (Diéguez 2002) o sea, que los cerdos tuvieran el alto crecimiento del Duroc, el buen contenido magro del Hampshire, y que a su vez tuviera un comportamiento reproductivo superior a las mismas (Diéguez et al 2004a).

Tanto en otras especies como en el cerdo, usualmente es la madre y sus descendientes los que contribuyen a la realización de muchos caracteres de interés zootécnico. En este sentido, se ha podido comprobar que los efectos indirectos de la madre suponen una fuente importante de variación genética y ambiental en las poblaciones, existiendo hasta la fecha gran cantidad de trabajos que analizan la existencia de estas influencias maternas en distintas especies (Quintanilla y Piedrafita 2000). En tal sentido, entre los caracteres más estudiados se encuentran aquellos que se relacionan con el crecimiento, principalmente en el vacuno de carne (Meyer 1992), no obstante en el caso de los cerdos, son pocos los trabajos y por lo general están relacionados con la prolificidad (Alfonso 1994).

En la actualidad, se conoce que los rasgos de crecimiento principalmente predestete, son afectados por la influencia materna (Bijma 2006; Quintero et al 2007; Lui et al 2007), donde no tener presente estos efectos, conduciría a estimaciones sesgadas de los parámetros y valores genéticos en la población (Roehe y Kennedy 1993; Benyshek 1998; Domínguez et al 2009). El valor absoluto de este sesgo depende fundamentalmente del valor de la covarianza entre los efectos genéticos maternos y directos (Southwood y Kennedy 1990), pero si su signo fuese negativo, la respuesta genética real sería siempre menor a la esperada (Gómez 1994).

Autores como Van Arendonk et al (1996) encontraron valores de heredabilidad directa y materna de magnitudes similares, pero con una correlación genética negativa entre ambos valores, lo que indica que el poco progreso genético que pudiera obtenerse a través de la selección tomando en cuenta el efecto directo aditivo es disminuido por la acción de efecto materno aditivo que afecta el mismo carácter.

En este contexto, no sólo es difícil inferir si la influencia de los efectos maternos sobre estos rasgos es significativa, y tiene o no un efecto negativo, sino que también lo es conocer si puede ser económicamente tan importante como para tenerla en cuenta dentro de un programa de mejora (Abeledo 2007). No obstante, se considera que el desarrollo de un programa de selección eficiente para la productividad de los cerdos debe tener en cuenta la posible existencia de efectos maternos (Robinson 1996).

Hasta hace poco se pensaba que los efectos maternos solo existían durante el periodo en que la descendencia estaba en contacto con la madre. Sin embargo, estos se manifiestan en diferentes etapas de la vida del individuo y a pesar de ser ejercidos de forma transitoria, su efecto puede persistir a lo largo de la vida del animal. En nuestro caso es de sumo interés poder conocer como ha sido el comportamiento de estos efectos en la raza CC21 creada en Cuba y adaptada a nuestras condiciones tropicales. Ya en la actualidad y gracias a los grandes avances de la informática, dentro de la metodología modelos mixtos, el modelo animal es el más adecuado a la modelación de datos productivos, ya que capta de forma completa la estructura de varianza y covarianza (Henderson 1984) y describe en su totalidad el flujo de genes desde la generación base, posibilitando la corrección del efecto de la selección.

En Cuba esta temática ha sido poco abordada por los especialistas a pesar de su existencia, contando solo con pocos trabajos desarrollado por investigadores del Centro de Investigaciones para el Mejoramiento de la ganadería Tropical pero enfilados al bovino de carne (Guerra et al 2005). Teniendo en cuenta todo lo anterior se propone como objetivo de este trabajo estimar los parámetros genéticos para rasgos de crecimiento en cerdos CC21.

Materiales y métodos

Se utilizó una muestra de 9 673 registros fenotípicos de cerdos Cubanos CC21 (4 997 machos y 4 676 hembras) procedentes del Centro Genético “El Jigüe” pertenecientes a la Empresa Porcina Habana y evaluados en prueba de comportamiento en campo durante el periodo 1993-2005. Esta raza sintética cubana, se creó en nuestro país con el objetivo de ser empleada como paterna terminal en la producción comercial porcina y en ella se sintetizan las principales ventajas de las razas paternas tradicionales (Diéguez 2002).

A partir de la base de datos (registros genealógicos), se creó un fichero de pedigrí conformado por 10 680 individuos que contienen la identificación de los animales, así como la del padre y la madre de cada uno de ellos (Tabla 1). Esta incluyó a todos los animales presentes en la base de datos, tuvieran o no registros. Cuando no se conocía la identificación de alguno de los padres de un animal, ésta se reemplazó con un cero. Se verificó además que: en ambas bases (datos y genealogía) no se registraron animales con igual identificación que aparecieran como padre y madre a la vez. No existieran animales cuya identificación fuera menor a la de su padre o su madre así como que todos los animales presentes en la base de datos estuvieran incluidos en la base de genealogía.

Los rasgos de crecimiento a tener en cuenta fueron: peso al destete (PD, kg), peso a los 100 días (P100, kg) y peso final (PF, kg), por ser los más influenciados por los efectos maternos (Quintanilla y Piedrafita 2000).

Los componentes de varianza de efecto directo, materno y ambiente permanentes fueron estimados mediante un modeloanimal unicarácter y para ello se trabajó con el paquete WOMBAT de Meyer (2007) según los siguientes modelos matemáticos:

y = Xb + Za + e  (modelo 1)

y = Xb + Za + Sp + e (modelo 2)

y = Xb + Za + Wm + e (modelo 3)

y = Xb + Za + Wm + Sp + e (modelo 4)

Donde: y: es el vector de las observaciones de orden nx1, n es el número total de observaciones, b: es el vector de los efectos fijos que incluyó el grupo de contemporáneo (año de nacimiento, bimestre, sexo) y las diferentes edades según el rasgo bajo análisis como covariable lineal; a: es el vector de los efectos genéticos directos, m: es el vector de los efectos genéticos maternales, p: es el Vector de los efectos permanentes del ambiente, e: es el vector de los efectos aleatorios residuales, X, Z, W, S: son las matrices de  diseño que relacionan los registros con los efectos fijos, genético aleatorio y efectos genéticos maternales. No se tuvo en cuenta el efecto camada o ambiente común dentro de los modelos.

Resultados y Discusión

Se encontró que las correlaciones genéticas (Tabla 2) para el PD, P100 y PF fueron bajas y positivas con valores de (0,28 ± 0.15) entre el PD y P100 (0,18 ± 0,15) para el PD y PF y (0,52 ± 0,11) entre el P100 y PF. De forma similar se comportaron las correlaciones ambientales entre estos rasgos. De gran interés resultó que los valores de correlación entre rasgos más cercanos fueron superiores a la de rasgos más distantes, en tal sentido, entre el PD y el P100 los valores de correlación genética fueron de 0,28 superiores a las encontradas entre el PD y el PF (0.18).

Estos resultados son similares a los obtenidos en Cuba para esta misma raza pero en periodos diferentes por Prieto et al (2003) y Abeledo et al (2010), quienes encontraron valores de correlación genética entre (0,20 a 0,30). Así mismo estos autores agregaron que estos resultados pueden estar dados porque los genes que determinan el comportamiento del PD no son quizás los mismos que favorecen el comportamiento del P100 o PF. Al respecto, autores como Carabaño (1998) refirió que las correlaciones genéticas ofrecen una medida de la proporción en que los genes causan variaciones simultáneamente entre dos caracteres diferentes. En tal sentido estos valores indican el grado de asociación entre los genes que actúan aditivamente sobre estos rasgos y por consiguiente propician o no que la selección practicada con el objetivo de mejorar un rasgo también proporcione progreso en los otros.

En la tabla 3 se muestra el comportamiento de los componentes de (co)varianza para los diferentes pesos. La disminución de la s²_a del modelo I con respecto al modelo II presuponen que gran parte de esta disminución puede estar dada por la inclusión dentro del modelo matemático de la varianza ambiental s²_c  Resultados similares han sido obtenidos por Abeledo (2010) en esta raza y en cerdos Duroc por Gutiérrez (2009).

Es de resaltar la gran variabilidad obtenida para la s²_a dentro de cada rasgo, está determinado por la propia inclusión o no dentro del modelo matemático de otros efectos no contenidos en el modelo I, en tal sentido cuando se incluyó los efectos maternos s²_m (modelos III) ó la covarianza entre los efectos directos y maternos (Modelo III y IV), los valores de s²_a  fueron disminuyendo lo que presupone que los valores de s²_a obtenidos para el modelo I se encuentran inflado. Autores como, Hernández et al (1995) agregaron que la estima del efecto aditivo directo es relativamente consistente independientemente del modelo utilizado, por tal motivo cuando no se incluyó ningún otro componente, se evidenció un incremento de la s²_a en el modelo I.

Trabajos como los publicados por Hernández et al (1995) y Quintanilla y Piedrafita  (2000) sugirieron que el componente más crítico es la covarianza entre los efectos aditivos directo y materno, donde se puede poner de manifiesto un drástico cambio en la verosimilitud en sentido no esperado. Aunque negativa, coincidiendo con la mayoría de los autores consultados que han trabajado no solo en porcino sino bovino de carne. En los diferentes modelos se encontró que la varianza residual (s²_e) representó en todos los casos la mayor parte de la varianza fenotípica (s²_P). Por su parte Fernández (2004) agregó que los factores no genéticos son los principales responsables de la variabilidad de este carácter.

En la Tabla 4 se muestra el comportamiento de los parámetros genéticos. Los valores de heredabilidad aditiva (h²_a) encontrados en el modelo I para cada rasgo fueron superiores al obtenido en los restantes modelos (II, III, IV), así mismo en la medida que el individuo alcanzó su madurez, los valores de heredabilidad materna (h²_m) fueron disminuyeron de 0,21 a 0,06 para el PD, de 0,17 a 0,02 para el P100 y de 0,09 a 0,02 para el PF respectivamente.

Para todos los rasgos cuando se incluyó los efectos maternos (modelo III), los valores de h²_a fueron inferiores a los de h²_m. Ahora bien, en la medida que el individuo fue creciendo, se observó que los valores de h²_m fueron disminuyeron de 0,06 a 0,02 (modelo IV) perteneciente a cada rasgo, al respecto Guerra et al (2005) y Abeledo (2010) señalaron que esta disminución de los efectos maternos concernientes a la edad de vida del animal, es producto a la mayor dependencia que alcanza el animal del medio ambiente con respecto a su propia madre que tienden a desaparecer.

Trabajos como los publicados por Quintanilla y Piedrafita (2000) en bovinos de carne refirieron que la heredabilidad estimada para los efectos maternos a edades pequeñas del individuo, es siempre superior a la de los efectos directos, sugiriendo una mayor contribución de la capacidad maternal de la madre en el fenotipo de los descendientes que el propio fenotipo de estos para el efecto directo, similar comportamiento fue encontrado en estos estudio.

Así mismo, los resultados tan bajos de heredabilidad directa observados en los modelos II, III y IV, en comparación con el modelo I (0.27, 0.26, 0.20 para PD, P100 y PF respectivamente) pueden estar dada por la no inclusión dentro del modelo I, la posible influencia otros efectos como los maternos que particionan el componente directo, así mismo pudo suceder al incluir en los modelos (II y IV) el ambiente permanente, en tal sentido los valores de heredabilidad para los efectos directos en el modelo I pudieran estar inflados al no tener incluidos dentro de estos la posible influencia de estos efectos, al respecto Suárez et al (2001) agregó que no tener presente este aspecto en la estimación de los componentes, puede conducir a un sesgo al estimar el valor genético.

Por otra parte, Quintanilla et al (1999) agregaron que ignorar el efecto ambiental cuando en realidad existe, se sobreestima el valor de la h²_m como realmente se evidenció en el modelo III, donde la h²_m para el PD, P100 y PF, llegó alcanzar valores de (0,21; 0,17 y 0,09), no comportándose de esta forma cuando se incluyó en el modelo IV el efecto ambiental que los valores de h²_m descendieron hasta (0,06; 0,02  y 0.02) respectivamente, para estos mismos pesos. En sentido general estos valores son bajos, lo que demuestra que los genes maternos ejercen poco efecto sobre el P100 y PF en cerdos CC21 y aunque en la mayoría de los artículos encontrados los valores encontrados para el comportamiento materno es pequeño, en el caso de cerdos están calculados para otros rasgos como el Tamaño de la camada por la importancia que reviste en las explotaciones porcinas.

Como se puede apreciar para los rasgos analizados, los valores de correlaciones genéticas entre los efectos directos y maternos (rg_am) son negativas, lo que evidenció un antagonismo entre estos dos efectos coincidiendo con lo publicado por Mercandante et al (2003) y Abeledo et al (2010). En tal sentido Meyer (1992) agregó que la presencia de este antagonismo entre el efecto materno y el aditivo que afectan al fenotipo, conduce a la subestimación del componente genético materno y la sobrestimación del componente ambiental.

Por su parte, Roehe y Kennedy (1993) sugirieron que se debe tener presente que los parámetros maternos serían junto con la rg_am, los más afectados por la existencia de una relación ambiental entre los efectos directos y maternos, debido a una influencia de la madre sobre la capacidad materna de sus descendientes. Meyer (1992) señaló que los factores que más afectan en la estimación de estos parámetros son la cantidad de información y las estructuras familiares disponibles siendo a menudo insuficientes. De esta forma, los trabajos de Gerstmayr (1992), Gutiérrez et al (1997), De Mattos et al (2000) y Van der Werf  y Goddard (2003) en bovino de carne demostraron que las estructuras con pocos descendientes por madre y pocas madres con registros, conducen a un aumento drástico del error estándar y la correlación de muestreo, no comportándose de esta forma con nuestra estructura de datos trabajada.

De la misma forma que los componentes de varianza dependen de estas estructuras y cantidades de datos, la menor precisión afecta en mayor medida los parámetros maternos, especialmente la rg_am, en donde la mayoría de las estimaciones muestran valores medianamente negativos (Pico, 2004).

Conclusiones

Los efectos incluidos dentro del modelo determinaron el comportamiento de los componentes de (co)varianza; así mismo los valores de heredabilidad para los efectos maternos fueron disminuyendo en la medida que se alcanzo el peso final dando lugar a la existencia de correlaciones genéticas entre los efectos directos y maternos negativas lo que indicó la existencia de un antagonismo genético entre el potencial de crecimiento y el efecto materno. Por su parte las correlaciones genéticas y fenotípicas entre los diferentes rasgos de pesos fueron bajas y positivas.

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Received 1 March 2011; Accepted 23 May 2011; Published 10 October 2011

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