Degradabilidad ruminal in situ de la materia seca y los constituyentes de la pared celular de Pennisetum purpureum vc. CUBA CT-115 con diferentes edades de rebrote en búfalos de río (Bubalus bubalis)

D Valenciaga, B Chongo, O La O, A Oramas, J Cairo y N Pompa

Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, La Habana.
dvalenciaga@ica.co.cu

Resumen

Con el objetivo de determinar la degradabilidad ruminal in situ de la Materia Seca (MS) y de los constituyentes de la pared celular de  Pennisetum  purpureum vc. CUBA CT – 115 con 28, 56, 84, 112 y 140 días de  rebrote, se utilizaron tres búfalos  de la raza Bufalipso, provistos de  cánula ruminal, según  diseño de parcelas divididas.

Se verificó que la  degradabilidad ruminal de los indicadores evaluados disminuyó (P<0.05) con la edad de rebrote del CUBA CT- 115. La fracción rápidamente soluble fue superior a los 28 días  de rebrote (30, 10.05, 4.15, 45 y 46%, para Materia Seca (MS), Fibra Neutro Detergente (FND), Fibra Acido Detergente FAD), celulosa y hemicelulosas, respectivamente) y disminuyó paulatinamente con la edad hasta los 140 días, en la que presentó menor proporción de los componentes solubles. La degradabilidad potencial  y la Degradabilidad  Efectiva ruminal  fueron  superiores en el clon con 28 días de rebrote y los menores valores se observaron  a los 140 días. La mayor tasa de degradación se obtuvo para el CUBA CT- 115 con 28 días  y  en la medida que avanzó la edad ésta se redujo, incluso, hasta valores inferiores a 2% h^{-1 a los 140 días de rebrote.}

Los resultados del  trabajo constituyen una valiosa herramienta para establecer adecuadas estrategias de manejo de este material vegetal, como fuente de biomasa, que contribuya a la producción bubalina económica y ecológicamente sostenible para el trópico.

Palabras clave: búfalos de río, celulosa, degradabilidad efectiva ruminal, FAD, FND

Ruminal in situ degradability in water buffalo (Bubalus bubalis) of dry matter and cell wall constituents of Pennisetum purpureum vc. CUBA CT-115 with different ages of re-growth

Abstract

 This study was undertaken with three buffaloes of Bufalipso breeding, fitted with  rumen cannulae in a split plot design. The object of this research was to determine the  in situ ruminal degradability of dry matter and cell wall compounds of Pennisetum  purpureum cv. CUBA CT –115 with 28, 56, 84, 112 and  140 days of regrowth. The ruminal degradability of evaluated indicators decreased values with regrowth of CUBA CT- 115.  The readily soluble fraction content was higher at 28 days of regrowth  (30, 10.05, 4.15, 45 y 46%, for, DM, NDF,ADF, celulose and hemiceluloses, respectively) and progressively decreased with the age of regrowth up to 140 days, in which the soluble compound rate was lower. The potential degradability and the ruminal effective degradability were superior with  28 days of regrowth and the lowest values were obtained at 140 days. The greater degradation rate was obtained for CUBA CT- 115 at 28 days and as the age advanced, it was reduced  up to inferior values 2%h^-1 at 140 days of regrowth. The results of this research constitute a valuable tool to establish adequate strategies of management of this vegetative material, as a source of biomass that contributes to the economic bubaline production and ecologically sustainable to the tropics.

Key words: ADF, cellulose, grasses, NDF

Introducción

Las estrategias de alimentación de los rumiantes en el trópico tienen que enfatizar el aprovechamiento de la biodiversidad vegetal existente en la región  y basarse en la capacidad que poseen estos animales para aprovechar recursos fibrosos, optimizando la eficiencia de la actividad fermentativa ruminal con miras a incrementar el consumo y utilización del alimento base, y solamente suplementar con aquellos nutrientes que resulten deficitarios para el animal hospedador. Es por ello, que el conocimiento del comportamiento de la degradabilidad ruminal de los forrajes es  de vital importancia para trazar adecuadas estrategias de alimentación.

El Pennisetum purpureum vc. CUBA CT – 115 por sus promisorias características agronómicas, es uno de los forrajes más utilizado en el trópico para la alimentación del ganado vacuno. Se han informado excelentes resultados del comportamiento productivo de la especie bajo esta tecnología (Martínez y Herrera 2006). Sin embargo, son escasos los trabajos que avalen sus potencialidades en la alimentación del búfalo de río.

Al tener en cuenta lo antes expuesto y conocer la envergadura y carácter estratégico de la especie bubalina para el trópico, que reflejan la necesidad de desarrollar estrategias de alimentación y manejo adecuadas que permitan su desarrollo de  manera eficiente y estable, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la degradabilidad ruminal de la MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas de  Pennisetum  purpureum vc. CUBA CT – 115 con diferentes edades  de rebrote en   el   búfalo  de   río (Bubalus    bubalis).

Materiales y métodos 

Diseño y procedimiento  experimental

Se utilizaron las muestras de Pennisetum purpureum vc. CUBA CT- 115 sin riego ni fertilización, previamente establecido en área experimental del Instituto de Ciencia Animal, según diseño de bloques al azar con cinco tratamientos (28, 56, 84,112 y 140 días de rebrote de la planta) y tres réplicas.

La plantación se efectúo el 5 de junio de 2003, en tres parcelas con un  área de 25 m², posteriormente el 8 de junio de 2004, cuando estuvo plenamente establecida, se realizó el corte de uniformidad  a 20 cm del suelo. A partir de este instante se realizaron muestreos del material vegetal  a los 28, 56, 84,112 y 140 días. Después de desechar los efectos de borde, se tomaron 100  plantas al azar por tratamiento y réplica, de forma manual (cortadas con machete a 20 cm del suelo). Las muestras se   secaron   en   estufa de  circulación de aire empleando temperaturas alternas: 100 ºC durante una hora y posteriormente a 60 ºC hasta peso constante (aproximadamente 72 horas), según lo descrito por Herrera (2003). Las muestras se redujeron a  tamaño de partícula de 5 mm.

La determinación de la degradabilidad ruminal de la MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas  de las muestras se realizó según el procedimiento de las bolsas de nailon o in situ descrito por Mehrez y Orskov (1977).

Se utilizaron tres búfalos  de río de la raza Bufalipso de 650 ± 10 kg de peso vivo, provistos de  cánula ruminal permanente, alojados en cubículos individuales, con libre acceso a agua y sales minerales, según un diseño de parcelas divididas teniendo como parcela principal (edades de rebrote), subparcela (tiempo de incubación) y réplica (animales canulados). Los animales consumieron forraje  fresco de CUBA CT – 115 a voluntad y 2 kg de pienso comercial, ofrecido  en dos raciones al día (8:00 AM y 4:00 PM). La composición química de la dieta se muestra en la tabla 1.

Estimación de la degradación ruminal

La estimación de la degradación ruminal  se realizó mediante el proceso interactivo del  algoritmo de MARQUARDT, con ayuda del procedimiento para modelos no lineares PROC NLIN del software SAS versión 6.12 (SAS 1993).

Para la determinación de las características degradativas se utilizó el modelo exponencial propuesto por  Orskov y Mc Donald (1979),  asumiendo que la curva de degradación de la MS  en  el tiempo sigue un proceso cinético de primer orden que se describe de la forma:

P = A                  para t₀ = 0

      P= a+b (1- e^ c*t)            t > t₀      

Y la degradación  de la FND, FAD, celulosa y hemicelulosas  se describe según Dhanoa et al (1988) por la  fórmula:

P =A                        para       t=t₀

P= a+b*(1-e^(-c(t-L))).       t > t₀

Donde:

-    P: Degradación ruminal. Es la degradación ruminal del indicador evaluado en el tiempo “t “de permanencia en el rumen.

-    a: Intercepto

-    b: Fracción que se degrada en el tiempo t.

-    c: Tasa de degradación de la fracción  "b".

-    t: Tiempo de incubación.

-    L: Tiempo de latencia o “lag” (horas).Tiempo que emplean los microorganismos del rumen para colonizar las paredes celulares de los forrajes y adherirse a ellas.

-    A: Fracción rápidamente soluble. Se obtiene mediante la incubación de la muestra en un baño de agua  a 39 ºC durante 30 minutos.

Para la determinación de la Degradabilidad Efectiva ruminal (DE) se empleó el modelo de Mc Donald  (1981).

DE= A + ((B* c) / (c+k))

Donde:

-    k: Tasa fraccional de pasaje ruminal. Se asume k = 0.044 (NRC 1989).  

-    B: Fracción insoluble pero potencialmente degradable. (B = (a+b) – A) (Orskov 2002).

Análisis estadístico

Los análisis estadísticos para la comparación de medias de los tratamientos de cada tiempo de incubación y entre las medias de cada tratamiento se realizaron utilizando el test SNK (“Student Newman Keuls”) (P< 0.05) del procedimiento general para modelos lineares  PROC GLM del Software SAS 6.12 (SAS 1993).

Resultados y discusión

El comportamiento de la cinética de degradación de laMS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas   de Pennisetum purpureum vc. CUBA CT –115 (figura 1, 2, 3, 4 y 5)  fue muy similar en todas las edades de rebrote.

Figura 1.  Degradabilidad ruminal de hemicelulosas de Pennisetum purpureum CUIBA CT - 115 a diferentes edades de rebrote	Figura 2.  Degradabilidad ruminal de la celulosa de Pennisetum purpureum CUBA CT- 115 a diferentes edades de rebrote
Figura 3.  Degradabilidad ruminal *in situ* de la FDN del Pennisetum purpureum CUBA CT-115 a diferentes edades	Figura 4.  Degradabilidad ruminal in situ de la FDA de Pennisetum purpureum CUBA CT- 115 a diferentes edades de rebrote
Figura 5.  Degradabilidad ruminal in situ de la FDA de Pennisetum purpureum CUBA CT- 115 a diferentes edades de rebrote

Se observó rápido incremento de la degradación con el tiempo de incubación hasta alrededor de las 48 horas, para luego manifestar un aumento más lento, casi constante  hasta las 72 horas.  Se verificó la mayor degradación de los indicadores evaluados en todo el período de incubación para el CUBA CT- 115  con 28 días de rebrote y la disminución  (P<0.05) con la edad de rebrote del material evaluado.

Este resultado puede estar relacionado tanto con el aumento de la concentración de los constituyentes estructurales de la pared celular, así como con los incrementos en la concentración y la modificación de los monómeros fenólicos de la pared celular del material vegetal evaluado con el avance de la edad de rebrote, lo que se demostró por Valenciaga et al (2009)..

Estos cambios en la composición química y estructural de la pared celular pueden propiciar la formación de enlaces covalentes  entre los polisacáridos estructurales y la lignina, cada vez más fuertes, en la medida que aumenta la edad del CUBA CT- 115, lo que impide la acción de las enzimas de los microorganismos ruminales durante la degradación de los carbohidratos, al alterar tanto el acceso como el adecuado acoplamiento enzima – sustrato (Forano y Bera 2003).

Además, con la edad se producen diferentes cambios  en las características anatómicas de la planta por su crecimiento y maduración fisiológica, tales como disminución  de las láminas foliares, aumento de los haces vasculares e incremento de la cantidad de tejido de sostén (Mari et al 2004). Los cambios  morfoanatómicos, químicos y estructurales desempeñan un importante papel  en la disminución de la accesibilidad de los microorganismos ruminales a los carbohidratos de las paredes celulares, con la consiguiente disminución de la  degradación microbiana ruminal del forraje.

Con  respecto  a las características de la degradación ruminal de la MS y los constituyentes de la pared celular del  CUBA CT – 115 (tabla 2, 3, 4, 5 y 6).  

La  fracción rápidamente soluble (A)  fue superior en el CUBA CT- 115 a los 28 días  de rebrote (30, 10.05, 4.15, 45 y 46%, para MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas, respectivamente) y disminuyó paulatinamente con la edad hasta los 140 días, en la que presentó menor proporción de los componentes solubles (21.06, 0.38, 0.02, 17.00 y 15.50%, para MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas, respectivamente). 

La disminución de la fracción soluble con la edad de rebrote en todos los indicadores evaluados  pudiera estar relacionado con el hecho que en la medida que avanza la edad de rebrote, ocurren cambios fisiológicos que provocan la disminución de  la  proporción del contenido celular citoplasmático y, como consecuencia, del engrosamiento de la pared celular vegetal, se reduce el  lumen celular con sus componentes solubles y se incrementan los componentes fibrosos (Novo 2008).

Por su parte, la fracción insoluble pero potencialmente degradable (B) fue   superior a los  28 días  y disminuyó  con la edad de rebrote del CUBA CT- 115 (tabla 2, 3, 4, 5 y 6). La mayor tasa de degradación (c) se obtuvo para el CUBA CT- 115 con 28 días (6.80, 6.80, 6.00, 7.00 y 7.20 % h^-1  para MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas, respectivamente) y  en la medida que avanzó la edad ésta se redujo.

La disminución de la fracción insoluble pero potencialmente degradable (B), en todos los indicadores evaluados del CUBA CT-115, con el incremento de la edad de rebrote, pudiera estar relacionada en gran medida con los  múltiples puentes de hidrógeno que se establecen entre los grupos hidroxilo de las moléculas de celulosa, que forman microfibrillas cada vez más fuertes, para proveer la fuerza y rigidez requerida en las paredes celulares de la planta (Turrado et al 2008). De esta forma, la celulosa se entrelaza con mayor fuerza a los  β- glucanos de las hemicelulosas a través de puentes de hidrógeno, según lo informado por  (Bach y Calsamiglia 2006). Así, las microfibrillas se tornan más hidrofóbicas y se entrelazan con más fuerza con la lignina, lo que pudiera limitar la accesibilidad de los polisacáridos a los microorganismos ruminales, con la consiguiente disminución de la  fracción potencialmente degradable y de la tasa de degradación  (c) con la edad de rebrote.

Un aspecto interesante relacionado con este último parámetro es que según  Sampaio (1988), las tasas de degradación inferiores a 2% h^-1 son características de alimentos de baja calidad que necesitan mayor tiempo de permanencia en el rumen para su degradación. En este sentido el CUBA CT- 115 con 140 días  presentó este inconveniente, para todos los indicadores evaluados.

Resultados similares informaron Rodríguez et al (2001) al evaluar la degradabilidad de la MS, FND y FAD  de los  forrajes tropicales Andropogon gayanus cv. Plarialtina, Brachiaria brizantha,  Cenchrus ciliaris y Panicum maximum en tres épocas de corte y Mello et al (2002) cuando estudiaron el efecto de tres estadios de maduración en la degradabilidad de la MS de cultivares de Panicum maximum Jacq.

Por su parte, en la medida que avanzó la edad de rebrote aumentó  la “fase lag” o período de latencia (L) (tabla 2, 3, 4, 5 y 6), íntimamente relacionado con el tiempo que utilizan los microorganismos para colonizar la fibra, adherirse a las paredes celulares y comenzar su acción, se debe resaltar que el mayor tiempo de colonización  para el CUBA CT- 115 con 140 días de rebrote en todos los indicadores evaluados pudiera ser atribuido a la mayor resistencia de los constituyentes de la pared celular a la colonización microbiana y la degradación, debido principalmente  a los mayores tenores de sílice, celulosa y lignina; así como a la cantidad y tipo de monómeros fenólicos presentes en la pared celular con la edad de rebrote de la palnta, los que determinan la resistencia de los tejidos vegetales a la disminución del tamaño de las partículas y constituyen  una barrera físico-química que dificulta la adhesión y colonización de los sustratos por los microorganismos del rumen (González 2005). 

La DE también disminuyó con la edad de rebrote,  desde (58.86, 56.25, 46.25, 56.25 y 54.25%, para MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas, respectivamente) a los 28 días de rebrote hasta (38.82, 32.40, 24.40, 40.40 y 38.42% para MS, FND, FAD, celulosa y hemicelulosas, respectivamente)  a los 140 días de rebrote (tabla 2, 3, 4, 5 y 6).

La disminución de la degradabilidad efectiva (DE) de todos los indicadores evaluados con la edad de rebrote de Pennisetum purpureum vc. CUBA CT- 115,  pudiera ser el resultado de todo el conjunto de cambios químicos y estructurales de las paredes celulares del clon en la medida que aumentó la edad de rebrote, ya que estos limitan la degradación anaeróbica de los componentes de la pared por los microorganismos del rumen (Vergara y Araujo- Febres 2006).

Además, a pesar del término tan comúnmente utilizado  “complejo lignocelulósico” Sederoff et al (1999) demostraron que la lignina está más estrechamente  relacionada con las hemicelulosas que con la celulosa y los fuertes  enlaces covalentes que establece la lignina con las hemicelulosas  posibilitan la formación de un complejo que  actúa como barrera al ataque de ésta por los microorganismos ruminales, mucho más potente que la celulosa.

Las hemicelulosas son complejos heteropolímeros constituidos por cantidades variables de los monosacáridos glucosa, xilosa, arabinosa, manosa, galactosa y los acidos urónico, galacturónico, glucurónico y 4-o metil glucurónico (Bach y Calsamiglia 2006). Las proporciones relativas de cada uno de estos monosacáridos y el tipo de enlace que establecen con la lignina varían con la edad y ejercen influencia más significativa en la degradación que la concentración de hemicelulosas (Kirby et al 2004). Por otra parte, Rodríguez y González (2006) argumentaron que la degradabilidad de las hemicelulosas de las paredes celulares de los forrajes es variable, en dependencia de su composición y grado de lignificación. Si tenemos en cuenta que los residuos de xilosa  son menos digestibles que los de arabinosa y que Balakshim et al (2004) informaron la correlación negativa que existe entre la relación xilosa:arabinosa y  la degradabilidad, entonces con el avance de la edad de la planta, que aumenta la deposición de polisacáridos ricos en xilosa en la pared secundaria, podría disminuir la degradabilidad efectiva  ruminal del  forraje.

Conclusiones 

• La degradabilidad ruminal de la materia seca  y los constituyentes de la pared celular de Pennisetum purpureum vc. CUBA CT-115  disminuyeron  con la edad de rebrote del material evaluado. Por su parte, en la medida que avanzó la edad de rebrote aumentó  la “fase lag” y disminuyó la degradabilidad efectiva (DE) de todos los indicadores evaluados.

  
  

• Este comportamiento del CUBA CT-115  con la edad de rebrote sugiere que la relación existente entre celulosa –hemicelulosas -lignina pudiera ser el  factor  clave que explica la  variación de la magnitud de la degradabilidad ruminal. Los resultados del presente trabajo constituyen una valiosa herramienta para trazar adecuadas estrategias de manejo del CUBA CT- 115 en la alimentación de la especie bubalina.

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Received 18 January 2010; Accepted 14 April 2010; Published 10 June 2010

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