Interacción genotipo ambiente en ganado bovino Siboney de Cuba

M A Suárez, I Zubizarreta y T Pérez

Departamento de Producción Animal, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Agraria de la Habana (UNAH)
marco@isch.edu.cu

Resumen

El ganado bovino Siboney de Cuba (5/8Holstein,3/8Cebú) es un genotipo nuevo racial obtenido en Cuba a partir del cruzamiento entre las razas Holstein y Cebú. La existencia de la interacción genotipo-ambiente (IGE) es una de las complicaciones que se produce en la selección donde algunos genotipos sufren cambios en su orden de mérito bajo diferentes condiciones ambientales. Con el objetivo de determinar la existencia o no de la IGE se analizó la información referente a la producción de leche a 244 días (PL244) y el intervalo entre partos (IPP) en una Empresa  Genética de la Habana. Se utilizaron los registros de 2 983 vacas ubicadas en 79 unidades en el periodo comprendido de 1980-2000. Los niveles de producción se consideraron “normal” (1980-1990) y “bajo” (1991-2000). Se utilizó un modelo lineal de efectos fijos que incluyó como fuentes de variación (FV) la unidad, mes de parto, año de parto y orden del parto. Para estimar las heredabilidades (h²) y los valores genéticos (VG) se aplicó la metodología BLUP utilizando el software MTDFREML. Con los valores genéticos de los sementales representados en ambos niveles se estimó la correlación entre los VG.

Todas las FV fueron significativas para los dos caracteres y niveles de producción. Las h² fueron 0,12 y 0,04 para PL244 y 0,14 y 0,12 para IPP en los niveles “normal” y “bajo”, respectivamente. Las correlaciones entre los VG en los dos niveles fueron: 0,47 y 0,08 para PL244 e IPP, respectivamente. Se concluye que existió IGE y que la utilización de los sementales debe hacerse en función de las condiciones ambientales existentes.

Palabras claves: Heredabilidades, interacción genotipo-ambiente, intervalo entre partos, producción de leche, valores genéticos

Genotype by environment interaction in “Siboney de Cuba” cattle

Abstract

The new genotype “Siboney de Cuba” (5/8Holstein,3/8Zebu) has been developed since the 70’s. The main objective was to obtain animals with good results concerning productive and reproductive performance and their adaptation to the tropical conditions. If the results of comparisons vary depending the environments in which the genotypes are conducted, there is genotype by environment interaction (IGE). The variation in results may involve a change in ranking. From 1980 up to the year 2000, a total of 2 983 “Siboney de Cuba” cows from field data from the Habana’s Genetic Enterprise were analized in order to know the existence or not of IGE in milk production (PL244) and calving interval (IPP). The levels production were considered “normal” (1980-1990) and “low” (1991-2000). The fixed effects were analized by a linear model: herd, calving month, calving year and parity were sources of variation. The heritability (h²) and breeding values (VG) were estimated by BLUP methodology with MTDFREML software. With the breeding values of the sires represented in both levels the correlation were estimated. f

All sources of variation were significant for the traits and levels. The h² were 0,12 and 0,04 for PL244 and 0,14 and 0,12 for IPP in levels “normal” and “low”, respectively. The correlations between breeding values in the two levels were: 0,47 and 0,08 for PL244 and IPP, respectively. These results suggest that IGE exists under the conditions of this study and that the utilisation of the sires should be according to the environmental conditions.

Key words: breeding values, calving interval, genotype by environment interaction, heritability, milk production

Introducción

Existen evidencias de que la transferencia y la adopción de los modelos de producción desarrollados en los países industrializados a las regiones tropicales la mayoría de las veces incrementa aun más la dependencia tecnológica y económica, planteándose la necesidad de generar tecnologías adecuadas para las condiciones propias de los trópicos (Preston y Vaccaro 1989), por lo que los sistemas de explotación bovinos en el mundo subdesarrollado se encuentran enfrascados en lograr el aumento de la productividad de los rebaños con tecnologías viables de bajos insumos externos (Hernández y Ponce 2004).

Como parte de estas estrategias está el uso racional de los recursos genéticos disponibles y poder determinar los genotipos o razas más adecuadas bajo determinados sistemas de producción o condiciones ambientales específicas para lograr una mayor eficiencia de producción.

El genotipo nuevo racial Siboney de Cuba (5/8 Holstein, 3/8 Cebú) fue creado con el propósito de disponer de un genotipo capaz de adaptarse favorablemente a las condiciones cálido-húmedas imperantes en Cuba (Suárez et al 2003).

La interacción genotipo-ambiente es una de las complicaciones que se puede presentar en la selección y partiendo del hecho que los mejores genotipos (razas, hijos de un determinado semental) en un ambiente no lo sean en otro, pueden reducir el progreso en la selección (Eskridge 1990).

Desarrollar una estrategia efectiva requiere entender verdaderamente la interacción genotipo-ambiente (Hammack 2009), donde cualquier programa de mejora genética debe evaluar y seleccionar a los candidatos a padres de la próxima generación en las mismas condiciones (manejo y alimentación) donde se explotarán sus progenies (Naves y Menéndez Buxadera 2005).

El objetivo del presente trabajo fue determinar la existencia o no de interacción genotipo-ambiente en el ganado bovino Siboney de Cuba, atendiendo a dos caracteres de importancia económica bajo diferentes condiciones ambientales.

Materiales y métodos 

Se utilizó la información existente en el Departamento de Control Técnico de una Empresa Pecuaria Genética de la provincia de La Habana referente a 2 983 vacas ubicadas en 79 unidades en el periodo comprendido de 1980-2000.

Se estudiaron dos caracteres de importancia económica: producción de leche a 244 días (PL244) y el intervalo entre partos (IPP).

La base de datos se dividió en dos muestras: 1980-1990, prevaleciendo durante este periodo las condiciones normales de explotación bajo nuestras condiciones con suplementación de alimentos concentrados, fertilización y riego de los pastizales y 1991-2000 donde ocurrió una depresión significativa en las condiciones de tenencia de los animales debido a la crisis económica imperante en nuestro país en ese momento. Por conveniencia llamaremos al periodo 1980-1990 “normal” y al periodo 1991-2000 “bajo”.

Para caracterizar la población en los periodos analizados se utilizó un modelo lineal de efectos fijos utilizando el paquete estadístico SAS (1999).

Para los dos caracteres las fuentes de variación analizadas fueron: unidad, mes de parto, año de parto y orden del parto. Órdenes de partos mayores de 7 fueron considerados como de séptimo parto.

El modelo estadístico utilizado fue:

Y_ijklm = µ + Vi + Mj + Ak + Pl + e_ijklm

Donde:

Y_ijklm es el m-ésimo registro de PL244 ó IPP correspondiente al orden de parto l, año de parto k, mes de parto j, perteneciente a la unidad i

µ es la media general común a todas las observaciones

Vi es el efecto de la unidad (i = 1, 2, ....., 79)

Mj es el efecto del mes del parto (j = 1, 2, ....., 12)

Ak es el efecto del año de parto (k = 1, 2, ....., 21)

Pl es el efecto del orden del parto  (l = 1, 2, ....., 7)

e_ijklm es el error aleatorio asociado a las observaciones que se distribuyen ~ N con media y varianza ( 0, σ² e).

Para la estimación de las heredabilidades y repetibilidades así como los valores genéticos de los animales se utilizó un modelo padre-abuelo materno utilizando la metodología BLUP por medio del programa MTDFREML (Boldman et al 1995) utilizando un modelo de efectos mixtos con medidas repetidas.

Previamente para garantizar la contemporaneidad de los animales se formó la subclase HYS (rebaño-año-época) y aquellas combinaciones con menos de 5 observaciones fueron eliminadas. Como efectos fijos se consideró la subclase HYS y el número de partos y como efectos aleatorios el animal y el residuo.

El modelo estadístico en notación matricial sería:

Y = Xb + Za + Wp + e

Donde:

Y es el vector de la variable dependiente (PL244 ó IPP)

b, a y p son las matrices solución para los efectos fijos, efectos aleatorios del animal y los efectos del ambiente permanente junto con los genéticos no aditivos correspondientes a cada animal, respectivamente.

Se asume que los efectos permanentes del ambiente y los efectos residuales están distribuidos de forma independiente, con media cero y varianzas  σ² Ep y  σ² e, respectivamente. De esta forma:

var (Ep) = I σ² Ep

var (e)   = I σ² e = R

var (a)   = A σ² a

var (y) = ZAZ’  σ² a + WI  σ² p W’ + R

X, Z y W son las matrices de incidencia que relacionan los datos a los efectos fijos, animales y ambientales permanentes, respectivamente.

e es el vector del efecto residual aleatorio.

donde:   α₁ =  σ² e / σ² a  y    α₂ =  σ² e / σ² p

A partir de los valores genéticos obtenidos y utilizando solamente los sementales que estaban representados en las dos subpoblaciones, se estimó la correlación de rango entre los valores genéticos. Van Vleck et al (1987) plantean que la correlación entre los valores genéticos de dos caracteres es la propia definición de correlación, y el mismo carácter puede ser considerado como dos caracteres diferentes y es un indicador de la posible existencia de la interacción genotipo-ambiente.

Resultados y discusión 

Se obtuvo una producción de leche superior en el periodo normal como se puede observar en la tabla 1.

La disminución encontrada en el periodo bajo está signado por la profunda recesión experimentada por el sector agropecuario cubano a inicios de los noventa del pasado siglo como resultado del fuerte shock externo que afectó la economía nacional en esos años, reflejado en este caso por la falta de recursos, dependientes en lo fundamental de las importaciones (Fernández 2008). La producción en el periodo bajo se comportó con un coeficiente de variación mayor por la variabilidad de las condiciones de producción en esta etapa.

La tendencia fue similar para el IPP ya que la variable disponibilidad de alimentos, así como la baja calidad de estos tienen un efecto negativo en la aparición del celo posparto y por tanto en la fertilidad de las hembras.

En la tabla 2 se presentan los resultados resumidos de los análisis de varianza para las fuentes de variación consideradas para los dos caracteres y periodos. 

Todas las fuentes de variación analizadas fueron significativas. Para PL244 el factor más importante fue la unidad explicando más del 50% de la variabilidad fenotípica total para este carácter en ambos periodos, en cambio para el IPP en el periodo bajo fue el año de parto.

En los gráficos 1, 2 y 3 se presentan los comportamientos para ambos caracteres atendiendo al año de parto y el número de partos. Con relación al año de parto (gráfico 1) la PL244 se comportó de forma variable con una mejor producción en el año 1981, aunque este no difirió significativamente con los años 1980 a 1989.

Gráfico 1.  Variaciones de la producción de leche a 244 días  y el intervalo entre partos (IPP) según el año de parto

Durante el periodo bajo el peor año fue el de 1992 aunque no existieron diferencias significativas entre este y el resto de los años de este periodo, excepto el año 2000 que tuvo pocas observaciones. Estos resultados son similares a los obtenidos por Suárez et al (2003), comportándose los animales con aceptables resultados de producción durante el periodo normal y luego con una disminución brusca a partir de 1991 y que se hace más marcada en 1992 mostrando posteriormente una ligera tendencia a la recuperación. Las tendencias para el IPP fueron similares aunque hubo mayor número de años que difirieron significativamente entre ellos.

En cuanto al número de partos (gráfico 2) a medida que estos aumentan se incrementa la producción paulatinamente, comportamiento semejante en ambos periodos, con producciones menores en el periodo “bajo” debido a las causas ya explicadas.

La producción se incrementa desde el 1º al 4º parto para luego descender al igual que lo encontrado por Valle (1995). Igualmente se pudo constatar para el IPP (gráfico 3) las variaciones existentes, con una ligera mejoría a medida que se incrementa el número de parto principalmente en el periodo “bajo”.

Parámetros genéticos

En la tabla 3 se presenta la estructura de los datos para la estimación de las heredabilidades, repetibilidades y los valores genéticos.

En la tabla 4 se presentan los componentes de varianza estimados y las heredabilidades y repetibilidades obtenidas para los dos caracteres y periodos.

La heredabilidad de la producción de leche fue baja en ambos periodos (tabla 4), aunque en el periodo “bajo” tendió a cero, debido a que en esta etapa influyó sobre el fenotipo en mayor cuantía la varianza ambiental, por el aumento de la variabilidad de las condiciones de explotación. Las repetibilidades estuvieron en correspondencia con los índices de herencia obtenidos. Estos resultados fueron inferiores a los obtenidos por Suárez et al (2003) quienes reportaron una heredabilidad de 0,17 considerando toda la población como un todo y con mayor volumen de información. Ribas et al (2004) también reportaron heredabilidad de 0,17 para producción de leche a 244 días.

Fernández Chuarey (2004) utilizando lactancias de vacas Siboney de Cuba en otra provincia y utilizando la información de los años 1998-2001, encontró una heredabilidad de 0,04 la que coincide con los resultados de este trabajo en el periodo “bajo” que en buena medida es el  mismo analizado por la mencionada autora.

Para el IPP los resultados obtenidos en este trabajo fueron superiores a los reportados por Ribas et al (2001) quienes para este genotipo obtuvieron para los indicadores reproductivos valores de heredabilidad que oscilaron entre 0,08 y 0,10.

Valores genéticos

Aunque se estimaron los valores genéticos para todos los animales en ambos periodos, en los gráficos que se presentan a continuación solo se muestran las diferencias esperadas de progenie (DEP) para los toros.

Para la PL244 los valores extremos en el periodo “normal” fluctuaron desde -240 kg para el peor toro hasta 336 kg para el mejor, lo que refleja una amplitud de 576 kg [336 – (-240)] = 576]. En el periodo “bajo” el peor toro presentó una DEP de -120 kg y el mejor 144 kg lo que da una amplitud de 264 kg, que es menos de la mitad de la amplitud encontrada en el periodo “normal”. Tendencias similares se encontraron para el IPP con una amplitud de 109 días en el periodo “normal” y 85,4 días para el periodo “bajo”. En los gráficos 4 y 5 se presenta la distribución de los valores genéticos estimados para los dos caracteres en las condiciones “normales”. La amplitud de los resultados siempre fue mayor bajo las condiciones “normales”.

Se estimaron las correlaciones entre los valores genéticos en ambos periodos para cada carácter y éstas fueron de 0,49 para producción de leche y 0,08 para el intervalo entre partos, las que resultaron muy bajas. Estos resultados indican que hubo un cambio importante en el orden de mérito de los sementales resultando una clara evidencia de la existencia de interacción genotipo-ambiente.

En los resultados obtenidos se manifiestan sementales que para los dos caracteres fueron buenos en las condiciones “normales” y malos en las otras condiciones. En cambio algunos sementales presentaron valores estables bajo cualquier circunstancia. Aquel organismo que tiene la propiedad de manifestar un fenotipo determinado en función de las condiciones ambientales se le llama plástico, en cambio aquellos que poseen una capacidad de adaptación excepcional y manifiestan su potencial bajo cualquier circunstancia se pueden catalogar de robustos (Menéndez Buxadera 2008). De tal forma, en la tabla 5 se ilustran algunos resultados.

La presencia o no de la interacción genotipo-ambiente es sumamente importante tenerla en cuenta con propósitos de selección para escoger no solamente las razas que mejor deben comportarse bajo determinadas condiciones, sino también aquellos sementales que presentan mejores resultados bajo condiciones específicas, pudiéndose optimizar la mejora genética e incrementar la productividad y eficiencia de la producción.

Evidencias de interacción genotipo-ambiente han sido encontradas por diferentes autores. Schoeman y Jordan (1998) reportan la existencia de una interacción genotipo-ambiente significativa para ganancia diaria de animales en condiciones de pastoreo y cebadero en Australia. Souza et al (2001) analizó el peso al destete de la progenie de toros de la raza Nelore en dos regiones de Brasil y encontraron interacción al encontrar correlaciones genéticas bajas entre las dos regiones.

En bovinos de leche, Fikse et al (2006) reportó interacción genotipo-ambiente para la producción de leche en ganado de la raza Guernsey, en Estados Unidos de Norteamérica; Kearney et al  (2004) la han encontrado en ganado Holstein bajo pastoreo y Boettcher et al (2006) también la han reportado entre vaquerías a base de pastos y alimentación convencional. En cambio, Gerber et al (2008) en Alemania con bovinos de la raza Simmental analizando la producción de leche en primera lactancia y considerando sistemas de manejo intensivo y extensivo no encontraron interacción genotipo-ambiente pero plantean que los efectos de escala y las diferencias en los parámetros genéticos entre los dos ambientes deben ser tomados en consideración en las pruebas de progenie y estimación de los valores genéticos. Por su parte, Stanton et al (1991) han comparado la respuesta a la selección de sementales Holstein estadounidenses en América Latina y las correlaciones han sido de 0,31 en Colombia; 0,32 en Puerto Rico y 0,54 en México, las que fueron bajas y se encontraron cambios importantes en el orden de mérito de los sementales.

Conclusiones 

• Todas las fuentes de variación no genéticas utilizadas para caracterizar los dos rasgos analizados fueron significativas tanto en las condiciones “normales” como “bajas”.

  
  

• Las heredabilidades estimadas resultaron más bajas bajo las peores condiciones.

  
  

• Debido a las bajas correlaciones encontradas entre los valores genéticos estimados para los sementales que estuvieron representados en ambos periodos se concluye que existió interacción genotipo-ambiente.

  
  

• La realidad existente en los países tropicales hace que se deban recomendar para su utilización, sementales que sean capaces de comportarse adecuadamente bajo cualquier circunstancia (robustos), en cambio si están garantizados los recursos alimenticios y otros, pueden ser más adecuados los considerados como plásticos.

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Received 2 February 2009; Accepted 31 March 2009; Published 1 September 2009

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