Valor nutricional del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) para la producción de leche en Colombia (Una revisión): I - Composición química y digestibilidad ruminal y posruminal

H J Correa C, M L Pabón R* y J E Carulla F**

Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín
hjcorreac@unal.edu.co
*Laboratorio de Nutrición Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
mlpabonr@unal.edu.co
**Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
jecarullaf@unal.edu.co

Resumen

El pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.), no obstante ser la gramínea más utilizada en los sistemas de leche especializada en la zona andina de Colombia, presenta varios limitantes nutricionales que afectan tanto la producción como la calidad composicional de la leche. Entre los limitantes más importantes se destacan el alto contenido promedio de proteína cruda (PC) (20 ± 3.26 % de la materia seca, MS), de nitrógeno no proteico (> 90% de la fracción soluble de la PC), potasio (3.69 ± 0.77 % de la MS) y fibra en detergente neutro (58.1 ± 3.91 % de la MS) así como el bajo contenido promedio de sodio (0.02 ±0.01 % de la MS) y carbohidratos no estructurales (13.4 ± 2.51 % de la MS).

El alto contenido de nitratos (5250.9 ± 3153.7 ppm) puede ser la causa de diversos trastornos reproductivos y sanitarios en los animales. Estas características ponen en riesgo la competitividad de los sistemas de producción de leche basados en dicha gramínea.

Palabras clave: Acidos grasos no-saturados, limitaciones nutricionales, magnesio, nitrato, nitrógeno no-proteico

Nutritional value of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) for milk production in Colombia: A review. I. Chemical composition, ruminal and posruminal digestibility

Abstract

Kikuyu grass (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov) is the most utilized forage in specialized dairy herds in the Colombian Andes. However, it has nutritional limitations affecting both yield and composition of milk from cows grazing this forage. Nutritional restrictions of kikuyu grass are the high concentrations of crude protein, non protein nitrogen, potassium and neutral detergent fiber and the low content of sodium and non-structural carbohydrates. These nutritional characteristics decrease the competitiveness of dairy production systems based on this forage.

Key words: Magnesium, nitrate, non-protein nitrogen, nutritional limitations, unsaturated fatty acids

Introducción

Durante varias décadas el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst. Ex Chiov.), se ha constituido en la base de la alimentación de los sistemas de producción lechera especializada en Colombia (Carulla et al 2004, Consejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001, Laredo y Mendoza 1982, Mila y Corredor 2004, Soto et al 1980). Esto se debe a que su hábito de crecimiento lo hace sumamente agresivo ante la invasión de otras forrajeras (Youngner et al 1971, Fukumoto y Lee 2003), a que es resistente al pisoteo (Miles et al 2000) y responde positivamente a la fertilización orgánica (Mila y Corredor 2004, Orozco 1992) y química (Rodríguez 1999, Urbano 1997). No obstante que esta gramínea se encuentra ampliamente distribuida en la región andina del país y es fácilmente reconocida por técnicos y productores, el conocimiento que existe sobre su calidad nutricional y valor alimenticio, es aún  muy vago.

Los sistemas de producción de leche en Colombia respondieron por muchas décadas a las  exigencias que tenían los consumidores nacionales en cuanto a la calidad de la leche y sus derivados. Fue la época dominada por el modelo económico de sustitución de importaciones (FEDEGAN 1999). El paso al modelo aperturista a finales de la década de los ochenta significó un cambio en la percepción de los consumidores y, por ende, en las exigencias del mercado no solamente sobre la calidad de la leche y sus derivados, si no, además, sobre los sistemas de producción en sí mismos, exigiendo que estos fueran más amigables con el ambiente y menos agresivos sobre los animales (FIL/ONUAA 2004). Además de lo anterior, en la actualidad los consumidores exigen que los productos provenientes de la industria láctea sean sanos y nutritivos buscando un mayor contenido de proteína verdadera (Dalgleish 1992) y un menor contenido de grasas saturadas (US FDA 2003). Pero, así mismo, buscan que estos productos aporten nutrientes esenciales para el mantenimiento y el mejoramiento de su salud (Bauman et al 2006, Huth et al 2006). Tal es el caso de los ácidos grasos linoléico conjugados ω-3 y ω-6 (Lawson et al 2001, MacRae et al 2005, Parodi 1999) y algunos aminoácidos y péptidos cuyos beneficios a la salud de los consumidores apenas comienzan a ser reconocidos (National Dairy Council 2006, Sukkar y Bounous 2004). Consecuente con lo anterior y a través de ajustes en los esquemas de pago de la leche a los productores, la industria láctea ha favorecido los componentes más valiosos de la leche, principalmente a la proteína (Mackle et al 1999, Pérez 2000, Rulquin et al 2004).

Este tipo de demandas, por otra parte, han tenido eco en la generación de normas que regulan la producción de leche en el país. Tal es el caso del Decreto 616 del 2006 (Ministerio de la Protección Social 2006) y la Resolución 0012 de 2007 del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Sin embargo, en la búsqueda de mercados internacionales, se hace necesario realizar ajustes a estas normas de tal manera que se pueda cumplir con las exigencias de los países a los que van destinados los productos lácteos. Esto implica un cambio en los sistemas de producción de leche en el país.

Aunque en Colombia las condiciones del mercado de la leche han cambiado durante las últimas dos décadas (Holmann et al 2003), no ha pasado lo mismo con la forma en que han venido operando los sistemas de producción de leche especializada y este rezago les ha significado en los últimos años, pérdidas en su competitividad frente a un mercado cada vez más exigente. De mantener el statu quo es estos sistemas de producción, va a ser muy difícil que cumplan con los niveles mínimos de calidad que se exige actualmente y, menos aún, con las exigencias futuras. Lo anterior significa que es necesario ajustar los sistemas de producción de leche a las actuales condiciones del mercado, lo que implica reevaluar el manejo que tradicionalmente se le ha venido dando, entre otros componentes, a la alimentación y, dentro de esta, a la base forrajera  – el pasto kikuyo. 

Es por ello que el objetivo de este trabajo fue revisar la información existente sobre el valor nutricional y alimenticio del pasto kikuyo para la producción de leche en Colombia a la luz de los retos actuales y futuros que tienen que enfrentar los sistemas de producción de leche en el país.

Composición química 

En la tabla 1 se presenta un resumen de los resultados de la composición química de muestras de pasto kikuyo recolectadas en varias regiones de Antioquia (Correa 2006a).

Proteína

Proteina cruda

El contenido promedio de PC en este pasto (20.5%) es similar al reportado por otros autores en Antioquia (Osorio 1999, Naranjo 2002) pero más alto que el reportado por Apráez y Moncayo (2000) en el departamento de Nariño (11.4 a 15.8%) y más bajo que el hallado por León et al (2007) en el departamento de Cundinamarca (22.9%). Los promedios hallados en Antioquia y Cundinamarca son ligeramente más altos que el requerimiento para vacas Holstein de alta producción al inicio la lactancia (NRC 2001) lo que indica que en general, el pasto kikuyo aporta más proteína que la requerida por los animales a lo largo del periodo productivo (El requerimiento de PC estimado para una vaca de 680 kg, al inicio de la lactancia, produciendo 40 litros de leche con 3.5% de grasa y 3.0% de proteína es de 20.3% (NRC 2001: tabla 14-4). El alto contenido de proteína en este pasto se debe a que normalmente es sometido a intensos programas de fertilización nitrogenada (Carulla 1999, Rodríguez 1999) y es pastoreado a edades más cortas que en el pasado (Laredo y Mendoza 1982).

El acceso a fertilizantes nitrogenados de bajo costo ha sido uno de los factores que más ha contribuido a la especialización de los sistemas de producción agropecuarios en el mundo (Hart et al 1997). La ganadería de leche en Colombia no ha escapado a esta tendencia, siendo una práctica común en los sistemas intensivos el uso de fertilizantes nitrogenados, particularmente la urea, luego de cada pastoreo (Soto et al 2005). Esto se debe a los efectos positivos que son visibles a los productores y que hace tan atractiva la aplicación de estos fertilizantes: la fertilización nitrogenada es la forma más generalizada de incrementar la biomasa forrajera y, en consecuencia, de incrementar la carga animal y la producción por hectárea (Urbano 1997). Pero, por otro lado, la fertilización nitrogenada permite el pastoreo a edades más tempranas con lo que la producción por animal se incrementa al consumir pastos de mayor digestibilidad (Caro y Correa 2006, Rodríguez 1999).

La fertilización nitrogenada, sin embargo, conlleva a modificaciones en la calidad nutricional de las pasturas, que no son visibles a los productores, pero que generan muchos efectos negativos a nivel productivo (Van Horn et al 1994), reproductivo (Butler 1998, Correa 2002), económico (Vandehaar 1998, Hanigan 2005) y ambiental (Knowlton 1998, Lapierre et al 2005), todos los cuales ponen en riesgo la sostenibilidad y competitividad de los sistemas de producción basados en esta gramínea. Una de tales modificaciones es precisamente el incremento en el contenido de proteína cruda (Orozco 1992, Rodríguez 1999, Soto et al 1980, Urbano 1997) alcanzando ocasionalmente valores superiores al 25.0% de la MS (Montoya et al 2004, Osorio 1999).

Como se señaló anteriormente, en los sistemas de lechería especializada es una práctica común la aplicación de nitrógeno después de cada pastoreo. Soto et al (2005) encontraron, sin embargo, que esta práctica no es necesaria cuando se trata de conservar la calidad nutricional del pasto kikuyo. En su trabajo, estos autores dejaron de aplicar N durante cuatro cortes cada 30 días o dos cortes cada 60 días a parcelas de pasto kikuyo sin que observaran diferencias significativas en la calidad nutricional de este pasto, incluida la proteína, cuyo promedio permaneció en 19.04%. Los autores argumentaron que esto podría ser debido a la presencia de nutrientes remanentes en el suelo, que serían suficientes para conservar la composición química de este gramínea. Rodríguez (1999), por su parte, tampoco encontró diferencias en el contenido de PC entre praderas mezcladas con kikuyo y rye grass que fueron fertilizadas y aquellas que no lo eran (p>0.05). En las primeras el contenido de PC fue 18.9  ± 3.4% mientras que en las segundas fue 17.8 ± 2.6%. Estos resultados sugieren la necesidad de revisar los programas de fertilización de las praderas, no solo en términos de la frecuencia de su aplicación, si no además, en las cantidades aplicadas y las fuentes de nutrientes. Esta es la tendencia que han venido mostrando desde hace algunos años los países desarrollados, en los que el impacto ambiental que ha generado la sobrecarga de nutrientes en las praderas, debido al uso indiscriminado de fertilizantes, los ha obligado a revisar los programas de fertilización. Al respecto la tendencia es clara: reducción en los niveles de aplicación de nutrientes al suelo (Castillo 2004, Nielsen y Kristensen 2005, Peyraud 2000).

La edad a la cual son pastoreados los potreros de kikuyo, por su parte, también ha alterado la calidad nutricional de este pasto. Es bien sabido que en la medida en la que se incrementa la edad de rebrote, menor es la digestibilidad y, por ende, el valor nutricional de los pastos (Lyons et al 1997), incluyendo al kikuyo (Caro y Correa 2006, Fukumoto y Lee 2003, Kamstra et al 1966, Rodríguez 1999). Es por esta razón que el pastoreo a edades cada vez menores, es la alternativa que encuentran los productores para compensar las mayores demandas nutricionales y energéticas del ganado lechero, a medida que se ha incrementado su valor genético para la producción de leche.

Contenido de aminoácidos

Parra (2000) evaluó el contenido de aminoácidos en muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia a diferentes edades de corte (30, 40, 50 y 60 días) y que presentaban diferente contenido de PC (Tabla 2). En su trabajo se hizo evidente un incremento en la concentración de los aminoácidos a medida que se incrementó el contenido de PC en el pasto. El análisis del perfil de aminoácidos esenciales de esta gramínea, indica que la calidad de la proteína de este pasto es menor que el que se ha reportado para la proteína bacteriana que se produce en el rumen (Clark et al 1992). Así, los aminoácidos esenciales con menor concentración relativa en el pasto kikuyo son en su orden, lisina, metionina, isoleucina, treonina, leucina, arginina y valina. Esto los convertiría en los aminoácidos más limitantes si se considera que una fracción de la proteína de este pasto escapa a la degradación ruminal y es digerida en el tracto post-ruminal (Caro y Correa 2006, Monsalve 2004). La fenilalanina y la histidina son los únicos aminoácidos que superan los valores encontrados en la proteína bacteriana del rumen.

El contenido de aminoácidos del pasto kikuyo parece ser muy similar al del rye grass, excepto en que el contenido de metionina y cisteína son 68 y 57%, más bajos (Reeves et al 1996). Dennison y Phillips (1983), al evaluar el contenido de aminoácidos de los productos de la digestión en ensayos in vitro, estimaron que, en el caso del pasto kikuyo, la histidina es el aminoácido más limitante, seguido de lisina y metionina. Esto contrasta con el hecho de que la histidina tenga una concentración superior a la de la proteína microbiana y como lo  señalan Tedeschi et al (2001), en el caso de los forrajes, el perfil de aminoácidos de la proteína que escapa a la degradación ruminal es similar al de la proteína en el pasto. Estos autores compararon el perfil de aminoácidos de cinco residuos (forraje original, residuo en buffer de borato-fosfato (BPR), residuo de fibra en detergente neutro con  (FDN+) y sin sulfito de sodio (FDN-) y residuo en fibra en detergente ácido (FDA)) de ocho forrajes y seis leguminosas de origen tropical y de zona templada y no encontraron diferencias en la composición de aminoácidos en el residuo en BPR, en comparación a la composición de los forrajes originales. Ahora, dado que el residuo en BPR se asume que contiene la proteína que escapa a la degradación ruminal (Sniffen et al 1992), Tedeschi et al (2001) sugieren que la composición de aminoácidos del forraje original puede ser utilizada como un indicador del perfil de aminoácidos de la proteína no degradada en rumen. De esta manera, teniendo en cuenta el bajo perfil de aminoácidos esenciales en el pasto kikuyo comparado con el de la proteína microbiana, no sería aventurado afirmar que es más provechoso para el animal hospedero que la proteína de este pasto se degradara en el rumen y se transformara en proteína microbiana, reduciendo el escape de la misma hacia el duodeno (Correa 2006a). Por el contrario, Marais (2001) sugiere reducir la degradación de las proteínas en el rumen y, en consecuencia, las pérdidas de aminoácidos seleccionado plantas con alto contenido de aminoácidos azufrados ya que estos, al formar puentes disulfuro, incrementan la estabilidad de las proteínas y reducen su degradabilidad.

Fracciones de proteína

En la caracterización de la proteína de los alimentos para rumiantes se han utilizado tanto métodos in vivo, como métodos in situ e in vitro (Schwab et al 2003) apareciendo diversas fracciones, dependiendo del método empleado. Así, con el método in situ (Ørskov y McDonald 1979) se pueden discriminar hasta tres fracciones, en tanto que con el método in vitro adoptado por el modelo de Carbohidratos y Proteínas Netas de Cornell (Sniffen et al 1992) se obtienen cinco fracciones.

Método in situ

El método in situ, el más ampliamente utilizado para evaluar la cinética ruminal de las proteínas (Bach et al 1998, Michalet-Doreau y Noziére 1999, Schwab et al 2003), ha sido incluido en el modelo desarrollado por el Consejo Nacional de Investigaciones de los Estados Unidos para ganado lechero (NRC 2001) y, así mismo, ha sido adoptado como el método de elección en diversos países (Schwab et al 2003), incluido Colombia (Correa 2006a). Las tres fracciones de la proteína que son identificadas a través de este método incluyen a la fracción soluble (fracción a), la fracción potencialmente degradable (fracción b) y la fracción no degradable en el rumen (fracción c).

Fracción soluble (fracción a)

En el método in situ, la fracción a corresponde a la fracción proteica que rápidamente desaparece de la bolsa de nilón (NRC 2001). Se presume que esta fracción es rápida y completamente degradada en el rumen (Hedqvist 2004, NRC 2001, Schwab et al 2003) e incluye al nitrógeno no protéico (NNP) y una pequeña fracción de proteínas de alta solubilidad (NRC 2001, Schwab et al 2003). Las proteínas asociadas a partículas de alimento que logran escapar a través de los poros de las bolsas de nilón también son incluidas en esta fracción (Schwab et al 2003). Estas últimas, sin embargo, son el resultado de un error metodológico asociado al tamaño de la partícula y que, en última instancia, conducen a la sobreestimación de la fracción soluble (Emmanuele y Staples 1988). En promedio, el 31.2% de la PC del pasto kikuyo esta representado por la fracción a con una variación que oscila entre el 18.9 y el 42.9 % (tabla 3).  

Nitrógeno no proteico (NNP)

El NNP en los alimentos en general, esta constituido por compuestos nitrogenados de bajo peso molecular, tales como péptidos, aminoácidos libres, ácidos nucléicos, aminas, amidas y amonio (NRC 2001) y puede representar entre el 90 y el 100% de la fracción soluble (Carulla 1999). Van Soest (1994), indica que en pastos frescos está fracción esta fundamentalmente constituida por péptidos, nitratos y aminoácidos no esenciales, entre los que se destacan glutamina, asparagina y el ácido aminobutírico.  Rodríguez (1999) encontró que el NNP en praderas de kikuyo y ryegrass (Lolium perenne L) comprendía entre el 82 y el 100% de la fracción soluble y que esta, a su vez, correspondía a cerca del 40% del N de la planta (ver tabla 4). Otros autores, por el contrario, han reportado valores más bajos. Así, Messman et al (1992) encontraron que el NNP representó el 8.1 y el 12.2% de la PC en muestras de Festuca arundinacea Schreb y Lolium perenne L, respectivamente.

Los nitratos hacen parte del NNP, encontrándose en cantidades detectables en prácticamente todas las plantas. Minson (1990) indica que la concentración de nitratos en forrajes se incrementa rápidamente después de la fertilización nitrogenada disminuyendo a una tasa que es dependiente del nivel de N aplicado. La acumulación excesiva de este compuesto ocurre cuando su absorción excede la capacidad de utilización por las plantas para la síntesis de aminoácidos y otros compuestos nitrogenados  (Strickland et al 1996). Este es el caso del pasto kikuyo (Marais 2001). Read y Fulkerson (2003) observaron que cuando el nivel de N en el pasto kikuyo supera el 3.5 de la MS (lo que equivale al 22% de PC como porcentaje de la MS), el contenido de nitratos se incrementa dramáticamente. Un comportamiento similar se pudo observar en muestras de pasto kikuyo evaluadas en el Laboratorio de Bromatología de la Universidad Nacional, sede Medellín (figura 1a). Al hacer la transformar logarítmica de la concentración de nitratos y relacionarlo con el contenido de nitrógeno se observó una relación lineal estadísticamente significativa (p<0.05) (figura 1b).

Niveles elevados de nitratos pueden poner en riesgo la salud de los animales, debido a su conversión en nitrito, un compuesto tóxico. Los rumiantes son particularmente  susceptibles, ya que durante la reducción de nitrato a amonio por microorganismos en el rumen, aparece el nitrito como un intermediario. Bajo ciertas circunstancias, la tasa de formación de nitritos puede exceder la tasa de reducción de esos a amonio, resultando en el incremento en la concentración de nitritos (Gloser 2002, Marais et al 1988). Los nitritos absorbidos hacia el torrente sanguíneo reaccionan con la hemoglobina para formar metahemoglobina, impidiendo que el oxígeno se una a la hemoglobina, resultando en cianosis y, en casos muy severos, en la muerte de los animales (Marais 1997). Strickland et al (1996) señalan que cuando la concentración de nitratos supera las 5000 ppm, comienzan a aparecer problemas en los animales, tales como abortos al final de la gestación o el nacimiento de animales débiles. Así mismo, se puede reducir tanto la tasa de crecimiento de los animales como el nivel de producción de leche. Los problemas más graves, sin embargo, se pueden esperar cuando la concentración de nitratos supera las 10000 ppm. Los datos presentados en la figura 1a muestran que 18 de las 36 muestras de pasto kikuyo analizadas (50.0%) presentaron una concentración de nitratos superior a 5000 ppm y que en 3 de estas muestras (8.3%) la concentración superó las 10000 ppm. Dugmore et al (1986) indican que cuando el contenido de PC en pasto kikuyo supera el 20% de la MS, los niveles de nitratos asociados pueden ser potencialmente tóxicos para los animales. De acuerdo a la ecuación de la figura 1b, el contenido de nitratos supera las 5000 ppm cuando la concentración de PC es superior a 22.5%, un valor muy similar al sugerido por Dugmore et al (1986). 

Aunque no son muchos los casos de muerte de animales intoxicados con nitritos al ser alimentados con pasto kikuyo, las concentraciones subclínicas podrían tener un efecto importante en el comportamiento productivo y reproductivo de los animales, no obstante que no se halla evaluado (Marais 2001).

Proteínas de alta solubilidad

Las proteínas en las hojas de los vegetales se encuentran principalmente como proteínas citoplasmáticas y cloroplásticas. Las enzimas fotosintéticas asociadas a los cloroplastos son, a su vez, las más numerosas (Van Soest 1994). La proteína soluble más importante en las hojas de los vegetales es la ribulosa-l,5-bifosfato carboxilasa (E.C. 4.1.1.39) conocida comúnmente como RuBisCo (Taiz y Zeiger 2006). Dhingra et al (2004) indican que esta es la enzima más abundante del planeta y representa entre el 30 y el 50% de las proteínas solubles en los cloroplastos de las hojas de los vegetales. Aunque no hay reportes sobre el contenido de esta proteína en el pasto kikuyo, si los hay para otras gramíneas forrajeras. Así, Messman et al (1994) encontraron que esta enzima representó el 42% de las proteínas en Lolium perenne L y el 49% en Festuca arundinacea Schreb y en Dactylis glomerata L. Esta enzima esta constituida por dos subunidades con pesos moleculares distintos y aunque ambas subunidades son extensamente degradadas in vitro, la subunidad mayor es más susceptible a dicha degradación (Messman et al 1994).

Fracción potencialmente degradable (fracción b)

La extensión de la degradación ruminal de esta fracción depende tanto de la constante de cinética de degradación ruminal (kd) como de la constante de cinética de pasaje ruminal (kp) (NRC 2001). En el caso particular del pasto kikuyo, la estimación de esta fracción mediante el método in situ en muestras recolectadas en Antioquia ha arrojado valores que van desde 44.9 (Correa y Marín 2002) hasta 72.2%  (Soto y Valencia 2004) de la PC (tabla 3). Estas variaciones podrían estar asociadas al nivel de fertilización al que sometidas las praderas de kikuyo, ya que se ha reportado que a medida que se incrementa la fertilización con fuentes nitrogenadas, se presenta un incremento en la fracción a en detrimento de la fracción b (Rodríguez 1999). Otros autores, sin embargo, no encontraron diferencias en el porcentaje de esta fracción ni en el contendido de PC en el pasto kikuyo en función de la fertilización nitrogenada (Soto et al 2005).

Fracción no degradable (fracción c)

La fracción c de la proteína corresponde a la fracción que no es degradada en el rumen (NRC 2001). El cálculo de esta fracción en el pasto kikuyo mediante método in situ, ha arrojado valores que oscilan entre el 7.1 y 19.5% de la PC en el pasto kikuyo (Tabla 3).  El cálculo de la fracción c se realiza como la diferencia aritmética entre la PC total y la suma de las fracciones a y b.  Se considera que esta fracción pasa intacta al intestino delgado (NRC 2001).

Método in vitro

Uno de los métodos más complejos y detallados para evaluar la cinética ruminal de las proteínas de los alimentos es el Sistema de Carbohidratos y Proteínas Netas de Cornell (SCPNC) (Sniffen et al 1992). Este sistema, basado en evaluaciones in vitro, permite describir cinco fracciones en las proteínas que son denominadas como fracción A, B₁, B₂, B₃ y C.

Fracción A

La fracción A en el SCPNC corresponde conceptualmente a la fracción A en el método in situ (Schwab et al 2003). Esta fracción es, sin embargo, estimada químicamente como la proporción de la PC que es soluble en una solución tampón de borato-fosfato, sin que se precipite con el ácido tricloro-acético o túngstico (Fox et al 2003, Licitra et al 1996, Sniffen et al 1992). Dicha fracción esta constituida principalmente por NNP (Licitra et al 1996, Sniffen et al 1992, Van Soest 1994). Rodríguez (1999), trabajando con muestras de pasto kikuyo y rye grass  recolectadas en los Valles de Chiquinquirá (Boyacá) y Simijaca (Cundinamarca) (altiplano cundiboyacence) y utilizando las técnicas descritas por Licitra et al (1996) encontró una mayor concentración de esta fracción en las muestras provenientes de los potreros fertilizados (Tabla 4).

Fracción B₁

La fracción B₁ de las proteínas dentro del SCPNC se calcula como el porcentaje de la PC total que es soluble en la solución tampón de borato-fosfato, pero que se precipita en la solución del ácido tricloro acético o túngstico (Fox et al 2003, Licitra et al 1996, Sniffen et al 1992). La tabla 4 indica que esta fracción representa un porcentaje menor de la PC y que su concentración se reduce con la fertilización nitrogenada (Rodríguez 1999).

Fracción B₂

La fracción B₂ de las proteínas es calculada como la diferencia entre la PC total del alimento y la suma de las demás fracciones (Sniffen et al 1992).  Rodríguez (1999) estimó que la concentración de esta fracción en mezclas de pasto kikuyo y rye grass en el altiplano cundiboyacence (tabla 4) corresponde, en promedio, al 40% de la PC total.  

Fracción B₃

Una porción de la proteína cruda de los forrajes se encuentra ligada a la fibra en detergente neutro (NIDN) y otra, más baja, a la fibra en detergente ácido (NIDA). En el SCPNC, la fracción B₃ se calcula como la diferencia entre el NIDN y el  NIDA (Sniffen et al 1992), representando a la fracción con menor degradabilidad en el rumen dentro de las fracciones potencialmente degradables y, por lo tanto, una de las fracciones que tienen las mayores posibilidades de escapar a la degradación ruminal.

Los datos de la tabla 5 indican que la NIDN en el pasto kikuyo corresponde a aproximadamente el 21.5% de la PC y que la diferencia entre esta fracción y el NIDA, que corresponde a la fracción B₃, es el 2.3% de la PC total.

Fracción C

El NIDA es considerado insoluble y no degradable en el rumen y representa a la fracción C en el SCPNC (Sniffen et al 1992). Contiene proteínas asociadas a la lignina o a los taninos y, en el caso de alimentos que se someten a altas temperaturas, a la proteína que forma los productos de la reacción de Maillard (Sniffen et al 1992). En las pruebas de degradación in situ, corresponde a la fracción c (NRC 2001, Sniffen et al 1992).

El contenido de NIDA en las muestras de pasto kikuyo analizadas en Antioquia, representa en promedio el 7.0% de la PC (tabla 5) contrastando con los valores reportados por Rodríguez (1999) en el altiplano cundiboyacence (tabla 4).  Como habría de esperarse, existe una alta correlación entre NIDA y la lignina. Esta es, sin embargo negativa (r = -0.92) indicando, no necesariamente un menor contenido de NIDA a medida que se incrementa la lignina en este pasto, si no, más bien la dilución de la NIDA a medida que se incrementa no solo la lignina si no, en general, las fracciones fibrosas que hacen parte de la MS.

Proteína degradable y no degradable en rumen.

Como se señaló anteriormente, la fertilización nitrogenada no solo incrementa la proteína de los forrajes. También modifica la composición de esta fracción incrementando el nitrógeno no proteico y, por ende, la proteína degradable en el rumen (Carulla 1999,  Rodríguez 1999). En la tabla 6 se presenta un resumen de los valores estimados de la degradabilidad efectiva de la proteína en el rumen de 21 muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia.

En esta tabla se puede apreciar que, en promedio, el 55% de la PC se degrada en el rumen. Existe, sin embargo, una alta variabilidad en los parámetros de cinética ruminal de esta gramínea (tabla 3) lo que implica que los datos tabulados deben ser utilizados con mucha reserva para la formulación de raciones y que, para mejorar la precisión en la formulación, es necesario hacer análisis directos mediante pruebas in situ o in vitro.

La importancia de la PDR reside en que su destino más útil es la síntesis de proteína microbiana (Klopfenstein 1996). Sin embargo, como se discutirá más adelante, la eficiencia con la que la PDR se utilice para este fin depende de la concentración de azúcares fermentables en el rumen (Bach et al 2005).

Digestibilidad posruminal de la proteína

Muy pocos trabajos han reportado datos de digestibilidad posruminal de alguna fracción nutricional del pasto kikuyo no obstante la importancia que tiene este tipo de información. En la Sede de Medellín de la Universidad Nacional de Colombia se han adelantado tres trabajos para estimar la digestibilidad posruminal de la proteína cruda (DPRPC) en este pasto. En el primer trabajo, Castañeda y Duque (2005) apelaron a la técnica de los Tres Pasos (Calsamiglia y Stern 1995) utilizando las muestras evaluadas por Soto et al (2005). Estas mismas muestras también fueron utilizadas por Monsalve (2004) para estimar la DPRPC, basado, en su trabajo, en el uso de bolsas móviles de nilón suministradas oralmente a cerdos en levante como modelo biológico (Mustafa et al 2000). En la tabla 7 se presentan los resultados conjuntos de estos dos trabajos.

En estos trabajos, las muestras del pasto kikuyo se recolectaron a los 30 ó 60 días de rebrote en parcelas que habían sido sometidas a fertilización con el equivalente a 0 ó 50 kg de N/ha/corte a partir de urea. Antes de la evaluación de la digestibilidad posruminal, las muestras fueron incubadas en el rumen durante 16 horas y luego, los residuos fueron sometidos a las pruebas de digestibilidad posruminal. En el caso de Castañeda y Duque (2005), los residuos fueron incubados en una solución de HCl / Pepsina durante una hora para, posteriormente, ser incubados en una solución de Pancreatina / Buffer durante 24 horas a 38^oC.

En el caso de la evaluación adelantada por Monsalve (2004), los residuos de la incubación ruminal fueron empacados en bolsas de nilón de 1.5 x 2.5 cm, selladas al calor y posteriormente, introducidas oralmente y al azar en cuatro cerdos machos castrados de 60 Kg de peso. Las bolsas fueron recuperadas en las heces, lavadas, secadas y evaluadas para estimar la DPRPC.

Como se puede apreciar en la tabla 7, con la técnica de los tres pasos se observaron diferencias entre las muestras sin fertilizar y aquellas que fueron fertilizadas con  nitrógeno  (p<0.05) no obstante que en ningún otro parámetro, excepto en el contenido de cenizas y EE, se observaran diferencias entre la edad de corte y el nivel de fertilización nitrogenada (Soto et al 2005).

Los resultados obtenidos por Monsalve (2004) son más coherentes con los otros resultados observados en estas mismas muestras del pasto kikuyo analizadas por Soto et al (2005) ya que estos últimos autores no encontraron diferencias en el contenido ni en la cinética de la degradación ruminal de este pasto, debidas a la edad de corte o al nivel de fertilización nitrogenada. Por tal razón, no habría de esperarse diferencias en la DPRPC. El promedio obtenido por este autor para esta variable (58.6%) fue muy similar a la hallada por Caro y Correa (2006) en un experimento llevado a cabo posteriormente. Estos últimos autores utilizaron dos vacas holstein canuladas en el duodeno para estimar la DPRPC en muestras de pasto kikuyo cosechadas a dos edades de rebrote y cuyo promedio fue 57.6%.

Los valores encontrados por estos últimos autores (Monsalve 2004, Caro y Correa 2006), fueron ligeramente más bajos que los sugeridos por el NRC (2001) para henos de gramíneas con contenidos de FDN similares a los hallados en las muestras de pasto kikuyo evaluadas en estos trabajos. Igualmente, estos valores son más bajos que el asumido por varios sistemas de valoración de la proteína para rumiantes (80%) (Van der Honing y Alderman 1988). Este dato de 80% para la DPRPC fue el que se utilizó en la publicación del NRC para ganado lechero de 1989 y para ganado de carne en 1996. El sistema nórdico (NKJ-NJF 1985) asumía un valor de 53% para forrajes en tanto que para los alimentos concentrados era de 70%. Vérité et al (1987), por su parte, asignaron valores dependiendo del tipo de alimento los que oscilaban entre 50 y 90%. En otra publicación francesa (Jarrige 1989) estos valores fueron mucho más variables oscilando entre 25 y 95%, dependiendo, así mismo, del alimento evaluado, mientras que el sistema inglés (ARC 1984) asumía el dato de 80%, similar al que utilizaba el NRC (1989, 1996). Según Erasmus et al (1990) estos últimos datos son demasiado altos para forrajes, pero quizás más consistentes con lo que se pudiera esperar en concentrados.

La digestibilidad posruminal de la PC en los rye grasses (Lolium perenne) parece ser más alta que en el pasto kikuyo. Así lo muestran los resultados de Van Straalen et al (1993) quienes estimaron que la digestibilidad posruminal de la PNDR medida con bolsas móviles, fue del 84.3% para una digestibilidad total de la PC del 93%. Las muestras de rye grass evaluadas por estos autores, sin embargo, presentaron un menor contenido de FDN (51.3% de la MS) indicando que se trata de un pasto de mejor calidad que el kikuyo evaluado en este trabajo. Cone et al (2006), así mismo, encontraron que la digestibilidad posruminal de la PNDR en pasto rye grass, fue del 83% para una digestibilidad total de la PC de 90.8%. La DPRPC en el pasto kikuyo, por otro lado, parece ser más alta que en pastos tropicales tal y como lo muestran los resultados hallados por Mgheni et al (1996). Estos autores estimaron la digestibilidad intestinal de la PNDR de siete pastos tropicales mediante el sistema  finlandés de evaluación de proteínas, encontrando que esta osciló entre 0% para Panicum maximun y 36.5% para  Chloris gayana.

La digestibilidad promedio total de la PC del pasto kikuyo calculada a partir de la suma de la PDR y DPRPC, oscila entre 80 y 82% de la PC (Monsalve 2004, Caro y Correa 2006).

Extracto etéreo 

El EE en los forrajes está compuesto por triacilglicéridos en las semillas, y galactolípidos y fosfolípidos en las hojas (Van Soest 1994). El contenido de EE en el pasto kikuyo encontrado en las muestras recolectadas en Antioquia (tabla 1) se encuentra dentro de los valores esperados para pastos tropicales (Van Soest 1994). En el caso particular del pasto kikuyo, Miles et al (2000) reportan valores que oscilan entre 0.56 y 5.81% de la MS.

El contenido de EE, sin embargo, no es un parámetro suficiente para establecer al valor nutricional de los alimentos para rumiantes, debido a la relación que se ha evidenciado entre el contenido de ácidos grasos saturados e insaturados en la leche y la carne bovina y la salud de los consumidores (Bauman et al 1999). En el caso particular del ganado lechero, se ha establecido una relación directa entre su contenido de ácidos grasos saturados e insaturados en la leche y la cantidad de forraje consumido por las vacas (Dhiman et al 1999). Esto se debe, en buena medida, a la composición de ácidos grasos en los forrajes.

Ácidos grasos saturados

En general, el contenido de ácidos grasos saturados en los forrajes representa un porcentaje bajo del EE total (Bauchart et al 1984, Czerkawski 1967). De estos, los más abundantes son el ácido palmítico (C16:0) y el ácido esteárico (C18:0) (Bauchart et al 1984). El pasto kikuyo no parece ser la excepción, como lo muestran los datos obtenidos por Carulla (Comunicación personal) en muestras tomadas en la Sábana de Bogotá (tabla 8). El mayor contenido de C16:0 en el pasto kikuyo en comparación con C18:0 concuerda con los datos reportados por Czerkawski (1967) y Elgersma et al (2003) para el pasto rye grass. Estos autores encontraron que una mayor proporción de los ácidos grasos saturados correspondió a C16:0 siendo más bajo el contenido de C18:0. Una tendencia similar fue reportada por Wyss et al (2006) en mezclas de gramíneas solas o de gramíneas con trébol rojo y por Clapham et al (2005) en trece gramíneas forrajeras diferentes. 

Ácidos grasos insaturados

Los principales ácidos grasos insaturados presentes en el EE en las hojas de las gramíneas son el ácido linolénico (18:3) y ácido linoléico (18:2) (Dewhurst et al 2001, French et al 2000). Esta misma es la tendencia hallada en las muestras de pasto kikuyo analizadas por Carulla et al (Comunicación personal) (tabla 8). Czerkawski (1967), Elgersma et al (2003), Wyss et al (2006)  y Clapham et al (2005) también hallaron un mayor contenido de C18:3 en las diferentes especies de gramíneas que fueron evaluadas.

El contenido de los ácidos grasos insaturados en las gramíneas forrajeras y los factores que lo afectan, se ha convertido en el eje central de muchas investigaciones en la nutrición de los rumiantes en los últimos años (Loor et al 2003, Ward et al 2003, White et al 2001). Esto se debe al hecho de que estos son los precursores de los ácidos grasos linoléico conjugados (AGLC) w-3 y w-6 que se encuentran en los productos de los rumiantes (Dewhurst et al 2001, French et al 2000, Lawson et al 2001). Así, al incrementar el contenido de estos ácidos grasos en los pasto y el consumo de los mismos por los animales, mayor va a ser el contenido de AGLC en la leche (Lawson et al 2001) y en la carne de los rumiantes (Palmquist et al 2004). Esta es un área de investigación que apenas comienza en el país y que, seguramente reorientará mucha de la investigación y de las recomendaciones para el manejo nutricional de ganado lechero en Colombia.

Fibra en detergente neutro  

El residuo que resulta de someter una muestra de alimento a la digestión con una solución neutra (pH 7.0) de lauril sulfato de sodio y EDTA, es denominada la fibra en detergente neutro (FDN) y está conformada principalmente por celulosa, hemicelulosa y lignina, presentando cantidades bajas de nitrógeno, minerales y cutina (Van Soest 1994). Aunque para algunos autores la determinación de la FDN es la forma más completa de medir el contenido de fibra total de los alimentos (Harris 1993),  debido a que la mayor parte de las pectinas se solubilizan en el detergente neutro, se considera que este método subestima la fibra total en el caso de los forrajes con alto contenido de pectinas (Van Soest 1994). Así mismo, en el caso de alimentos que son sometidos a altas temperaturas, una fracción de las proteínas son retenidas en la FDN sobreestimando la fibra total. Por estas razones, la FDN debe ser concebida más como la porción menos digerible de los alimentos (Van Soest 1994) que como una entidad biológica.

El contenido de FDN en muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia (tabla 1) se encuentran dentro del rango reportado por Laredo y Mendoza (1982) en Cundinamarca y por Apráez y Moncayo (2000) en el departamento de Nariño. Marais (2001) reporta, así mismo, contenidos de FD en pasto kikuyo similares a los mostrados en la tabla 1. Miles et al (2000), por su parte, señalan que el contenido de FDN en este pasto se encuentra en un rango que va desde 42.3 hasta 84% de la MS.  El pasto kikuyo presenta, sin embargo, valores más altos de FDN que los rye grasses (Lee et al 2002, Smit et al 2005, Taweel et al 2005). Gaitán y Pabón (2002), trabajando en un hato lechero de Antioquia, reportaron igualmente una menor concentración de FDN en pasto rye grass (46.4% de la MS) en comparación con el que encontraron en pasto kikuyo cosechados a la misma edad y sometidos al mismo manejo agronómico (52.5% de la MS).

Para Marais (2001) el alto contenido de FDN del pasto kikuyo es uno de los factores más limitantes para la producción de leche por su relación negativa con la digestibilidad de la MS y, por lo tanto, con la energía disponible.

Hemicelulosa

La hemicelulosa constituye un grupo heterogéneo de polisacáridos cuya composición varía marcadamente entre especies vegetales. Esta es estimada como la diferencia entre la FDN y el residuo resultante de la digestión de la muestra en una solución ácida de detergentes cuaternarios, denominada fibra en detergente ácido (FDA) (Van Soest 1994). Durante este proceso, sin embargo, también se solubilizan algunas proteínas de la pared celular sobreestimando el contenido de hemicelulosa.

En la tabla 9 se indica que, en promedio, el contenido de hemicelulosa en muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia asciende a 26.2% de la MS variando en un rango que va entre 21.5 y 29.4% de la MS. Estos valores son más bajos que los estimados por Apráez y Moncayo (2000) en el departamento de Nariño, quienes reportaron valores que oscilan entre 30.9 y 35.7% de la MS. Kamstra et al (1966), por su parte, encontraron que el contenido de hemicelulosa del pasto kikuyo varió en función de la edad de rebrote, oscilando entre 29.6 y 39.2% de la MS. Estos autores estimaron, además que un porcentaje significativo de la hemicelulosa en el pasto kikuyo esta constituido por xilosa y arabinosa. La glucosa y la galactosa representan un porcentaje más bajo de la hemicelulosa en este pasto.

Soto et al (1980) estimaron que la digestibilidad de la hemicelulosa es más alta que el de la celulosa y que, además, se incrementa con la fertilización nitrogenada y con la edad de rebrote.

Celulosa

Al contrario que en la hemicelulosa, la celulosa presenta un bajo contenido de pentosas  estando constituida principalmente por glucosa en enlaces b 1–3 y b 1–4.   Es estimada como la diferencia entre la FDA y la lignina en detergente ácido (LDA) (Van Soest 1994).

Como se puede apreciar en la tabla 8, el contenido de celulosa encontrado en las muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia es muy similar al de la hemicelulosa, correspondiendo cada una de estas fracciones a cerca del 47% de la FDN. Resultados similares son reportados por Marais (2001) y Kamstra et al (1966). Laredo y Mendoza (1982) y Soto et al (1980), por el contrario, reportan un contenido más alto de hemicelulosa con relación a la celulosa en muestras de pasto kikuyo recolectadas en Cundinamarca. Estos resultados coinciden con los hallados por Brand et al (1999) en Sudáfrica quienes reportan valores más altos de hemicelulosa en pasto kikuyo manejado bajo pastoreo continuo. En pastos tropicales tales como el Pennisetum purpureum Schum, el contenido de celulosa es invariablemente superior al de la hemicelulosa (Braga et al 2001). Correa et al (2004) trabajando con pasto maralfalfa (Pennisetum sp) también encontraron que la hemicelulosa representa un porcentaje mucho menor de la FDN que la celulosa.

Lignina

La lignina es un polifenol con una estructura no definida, que no presenta secuencias repetidas y cuyo tamaño no está bien definido (Ralph 1996). Se considera que la lignina es el factor más limitante en la digestibilidad de los forrajes (Jung y Vogel 1986, Jung et al 1997, Van Soest 1994). La manera en que la lignina afecta la digestibilidad de otras fracciones no está completamente comprendida (Van Soest 1994), sin embargo, parece estar asociada a tipos de enlaces entre la fracción fibrosa y la lignina tales como enlaces cruzados mono y diferulatos,  ciclodimeros de p-coumarato y posiblemente enlaces cruzados bencil éster y éter (Casler 2001, Casler y Jung 2006, Grabber et al 2004).

Existen diversos métodos para determinar el contenido de lignina (Kamstra et al 1966, Van Soest 1994, Hatfield y Fukushima 2005), cada uno de los cuales puede rendir cantidades diferentes. Así, normalmente la determinación mediante ácido sulfúrico al 72% (método Klason) rinde una mayor concentración que con el método del detergente ácido (Lignina en Detergente Ácido, LDA) de Van Soest (1963), siendo este último el más popular (Van Soest 1994).

El contenido de lignina hallado en las muestras de pasto kikuyo recolectadas es Antioquia utilizando el método LDA, oscila entre 4.5 y 7.5% de la MS (tabla 9), un rango que ligeramente más alto que el reporta Marais (2001) y que va desde 2.9 hasta 6% de la MS. Apraez y Moncayo (2000) reportaron valores entre 5.77 y 8.80% de lignina en muestras de kikuyo recolectadas en el departamento de Nariño. Kamstra et al (1966), por su parte, reportan un rango que oscila entre 3.4 y 5.9%. Estos últimos autores compararon el método LDA con el método Klason y encontraron que este último rinde hasta 4.2  veces más lignina.

Aunque ha sido reportado que el contenido de lignina en el pasto kikuyo se incrementa con la edad de rebrote (Kamstra et al 1966), trabajos más recientes indican que esta fracción no se modifica significativamente (Caro y Correa 2006, Soto et al 2005) o, por el contrario, se reduce con la edad de rebrote (Soto et al 1980). Esto podría deberse a que el hábito de crecimiento de esta forrajera favorece la relación hoja: tallo, y esta no se modifica substancialmente con la edad impidiendo, así, que la composición química del pasto cambie marcadamente (Caro y Correa 2006, Zapata 2000). Esto explicaría, así mismo, la reducción en la concentración de la lignina en este pasto a medida que se incrementa la fertilización nitrogenada (Soto et al 1980). 

En la tabla 9 también se puede apreciar que la lignina representa aproximadamente el 10% de la FDN, un valor similar al hallado por Laredo y Mendoza (1982) en muestras de pasto kikuyo en la Sabana de Bogotá.

Carbohidratos no estructurales

Los CNE son la energía de reserva para el rebrote de las plantas (Tejos 1996) y se localizan preferentemente en las raíces y tallos basales de las gramíneas (Botrel y Gomide 1981). Sin embargo, además de cumplir con esta función de reserva, se ha demostrado que juegan un papel muy importante en la tolerancia de los pastos al congelamiento (Dionne  et al 2001, Shahba et al 2003). El valor nutricional de estos carbohidratos reside en que son la fuente de energía de rápida disponibilidad para el crecimiento de los microorganismos ruminales (Lee et al 2002, Miller et al 1999) de tal manera, que su contenido esta relacionado con la eficiencia en la utilización de la PDR para la síntesis de proteína microbiana (Marais 2001, Montoya et al 2004).

Los CNE están conformados por azúcares solubles e insolubles. Los azúcares solubles, a su vez, consisten principalmente en monosacáridos (glucosa y fructosa), disacáridos (sacarosa y maltosa) y polisacáridos como almidones y fructosanas (Smith 1973). Marais (2001) y Muscolo et al (2003) coinciden en señalar que en el pasto kikuyo los azúcares solubles consisten principalmente en sacarosa con pequeñas cantidades de glucosa y fructosa. Fulkerson et al (1999), por su parte, reportan que un poco más del 50% de los CNE en el pasto kikuyo están representados por almidones y el restante por azúcares solubles. Kaiser et al (2001) por el contrario, encontraron que cerca del 55% de los CNE en el pasto kikuyo correspondieron a los carbohidratos solubles, cuya concentración era más alta en las horas de la tarde.

En general, el contenido de CNE en el pasto kikuyo es inferior al reportado en otros pastos utilizados en la producción de leche como son los rye grasses (Lollium perenne) e, incluso, es inferior a los valores reportados en pastos tropicales. Así, Marais (2001) reporta que la concentración de CNE en pasto kikuyo puede oscilar entre 2.74 y 11.3% de la MS mientras que Kaiser et al (2001)  reportan valores  que oscilan entre 8.7 y 12.4% de la MS. Miles et al (2000), por su parte, reportan valores más bajos que van desde 1.04 hasta 9.18% de la MS. Por el contrario, Watts (2005) encontró que en Lolium perenne, var. Blend 4-5, las concentraciones de CNE oscilaron entre 27.3 y 33.1% de la MS. Juárez et al (1999), por su parte, trabajando con pastos tropicales en la costa del Golfo de México encontraron que el contenido de CNE puede alcanzar valores de 15.4% en Digitaria decumbens y en Andropogon gayanus, hasta valores tan altos como el hallado en Panicum maximum var. Vencedor, que fue de 22.3% de la MS.

La tabla 1 muestra que el promedio de CNE de esta gramínea en las muestras recolectadas en Antioquia es de 13.4% con un máximo de 17.2 y un mínimo de 8.93% de la MS. Estos valores son inferiores a las recomendaciones de CNE para ganado lechero y que oscilan entre 35 y 40% de la MS (NRC 2001, Stokes 1997) lo que se constituye en una de las principales limitaciones nutricionales del pasto kikuyo (Kaiser et al 2001, Marais 2001, Miles et al 2000).

La relación entre los CNE y la PDR necesaria para un óptimo crecimiento microbiano se ha estimado en un rango entre 3.2 y 3.5:1.0 (Rueda et al 2006). Sin embargo, en el pasto kikuyo esta relación es muy baja (tabla 10), con un promedio de 1.28 g/g.

Esta baja relación entre los CNE y la PDR es lo que estaría explicando la menor síntesis de proteína microbiana estimada por Rueda et al (2006) y por Vargas y Mejía (2004) en vacas holstein alimentadas con pasto kikuyo.

La baja relación CNE : PDR se hace más dramática en la medida en que se intensifica la fertilización nitrogenada ya que, como se mencionó anteriormente, esta conduce al incremento en el contenido de la fracción soluble de la PC y, por ende, de la PDR, pero, por otro lado, reduce la concentración de CNE (Binnie et al 2001, Reid y Strachan 1974, Tas 2006).

Así, y en consonancia con lo señalado por Marais (2001), se puede señalar que el deficiente balance entre proteína y energía en el pasto kikuyo, se constituye en una de las principales limitaciones de este gramínea para la producción de leche.
 

Cenizas y macrominerales

El contenido de cenizas del pasto kikuyo presentado en la tabla 1 se encuentra en el rango estimado a partir de los datos reportados por Brand et al (1999). Estos autores hallaron que la materia orgánica del pasto kikuyo oscila entre 75.4 y 88.9% de la MS. Por lo tanto, por diferencia, se puede calcular que el contenido de cenizas varía entre 11.1 y 24.6% de la MS, que es un rango mucho más amplio que el hallado en las muestras recolectadas en Antioquia.

El contenido de cenizas totales no solo es importante por su relación directa con la concentración de ciertos minerales en particular, si no, además, por su relación con el contenido de energía de los forrajes. Dado que los minerales no aportan energía, en la medida en que su concentración se incremente, en esa medida se reduce la cantidad de energía disponible en los alimentos (NRC 2001).

En la tabla 11 se muestra el contenido de algunos minerales en muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia y suministrados por el Laboratorio de Bromatología de la Universidad Nacional, sede Medellín. En esta tabla se puede apreciar que bajo las condiciones de producción que predominan en Antioquia, el pasto kikuyo presenta contenidos promedio de P, Cu y Zn ligeramente más altos que los requerimientos para vacas holstein en producción mientras que muestra marcadas deficiencias en Ca y, particularmente, en Na. Al respecto, Marais (2001) señala que el pasto kikuyo tiene muy poca capacidad de absorber y transportar el Na hacia las hojas suministrando niveles limitantes de este mineral a los animales que lo consumen. Aunque el contenido promedio de S es similar a los requerimientos, la variación en los datos implica que un porcentaje importante de muestras pueden ser deficitarias en este elemento. Por el contrario, los contenidos de Mg, Fe, Mn y K, son mucho más altos que los requerimientos. Es de señalar que los altos contenidos de K en esta gramínea se han resaltado como una causa potencial de hipomagnesemia (Correa 2006b, Meeske et al 2006).

Los valores promedio mostrados en la tabla 10 son muy similares a los reportados por Meeske et al (2006) y a los presentados por Dugmore (1998) en Sudáfrica para esta misma gramínea.

La edad de rebrote no parece modificar apreciablemente el contenido de algunos minerales en este pasto. Esto es lo que sugieren los datos hallados en cuatro macrominerales por Correa (2006b). Este autor evaluó el contenido de Ca, P, Mg y K en muestras de pasto kikuyo cosechadas a los 32 y a los 58 días de rebrote. En la tabla 12 se muestran los resultados, en donde se aprecia que la edad de corte no afectó el contenido de estos minerales. El contenido de Ca y Mg fueron menores a los valores reportados por otros autores (Dugmore 1998, Laredo 1988, Miles et al 2000) para esta misma gramínea. El contenido de P y de K, por el contrario, fueron más altos que los reportados por estos mismos autores. El incremento en el contenido de estos dos minerales puede ser debido a la aplicación intensiva de fertilizantes que presentan altas concentraciones de estos minerales, pero menores concentraciones de Ca y Mg. Altos contenidos de P pueden afectar la absorción de Ca y Mg (Van Soest 1994, Underwood y Suttle 1999) requiriendo hacer las correcciones correspondientes a través de la suplementación mineral. Dugmore (1998) señala, además, que en la medida en que la relación K/(Ca + Mg) se incremente por encima de 2.2 (sobre una base iónica equivalente), en esa medida se incrementa la posibilidad de presencia de hipocalcemia. En el trabajo de Correa (2006b) y teniendo en cuenta la ecuación propuesta por Dugmore (1998), se estimó que dicha relación asciende a 3.0 para el pasto recolectado a los 32 días y a 2.94 para el recolectado a los 58 días. Esto indica que el K es un mineral que se encuentra en altas proporciones en el pasto kikuyo, más allá de los requerimientos de los animales (NRC 2001) lo que hace que se constituyan en otro limitante nutricional del pasto kikuyo no solo por su efecto negativo sobre el metabolismo del Ca (Beede 2005, Goff et al 2005), si no también por que afecta la absorción ruminal del Mg siendo un factor de riesgo en la aparición de la hipomagnesemia (Corbellini 1998).

La aplicación de fertilizantes orgánicos también está implicada en la modificación del contenido de minerales en este pasto. Así, Orozco (1992) monitoreó durante dos años los cambios en la concentración de algunos minerales tanto en el suelo como en el follaje de pasto kikuyo en un hato lechero del norte de Antioquia, al que se le aplicó mensualmente 53 m³/ha de excretas porcinas líquidas, encontrando un incremento marcado en el contenido de P, K, Na, Mg y Cu pero una reducción en el contenido de Mn, Fe y Zn sin que se observara una modificación apreciable en el contenido de Ca. Estos cambios reflejaron en buena medida las modificaciones que se dieron en la concentración de estos minerales en el suelo ante la aplicación de este fertilizante orgánico.

Cinética de la liberación ruminal de macrominerales

La información que existe sobre la liberación ruminal de minerales es muy escasa y lo es más aún, en el caso del pasto kikuyo. Recientemente Correa (2006b) estimó los parámetros de la cinética de la liberación ruminal de Ca, P, Mg y K en el pasto kikuyo utilizando la técnica in situ. En este trabajo fue evidente que el Ca es el mineral que se libera en menor proporción en el rumen debido, muy posiblemente, a que este mineral se encuentra principalmente asociado a las paredes celulares y puede ser ligado, así mismo, por el ácido oxálico (Marais 2001). Por la misma razón, el Ca mostró ser un mineral que es fácilmente quelatado por la fibra contenida en las muestras incubadas, tal y como había sido previamente descrito por Emanuele et al (1991) y por Čerešňáková et al (2005) en otras gramíneas. Esta es la razón por la que se encontraron valores negativos en la fracción a del Ca (tabla 13).

Esto se aprecia más claramente en la figura 2 donde se observa que durante las primeras cuatro horas de incubación, se hallaron valores negativos en la liberación ruminal del Ca.

Al contrario de lo hallado con este mineral, el porcentaje de liberación ruminal del P y del Mg, fue alto lo que se hizo evidente en el valor de la fracción a hallado para estos minerales (tabla 14).  Esto se debe a que el P y el Mg se encuentran principalmente en el citoplasma de las células vegetales haciendo parte de moléculas orgánicas de alta digestibilidad (Caro y Correa 2006). El K, por su parte, fue el mineral que presentó los valores más altos de liberación en el rumen debido muy posiblemente a que este mineral no hace parte de moléculas orgánicas si no que se halla libre en el citoplasma en forma iónica (Marschner 1990), de tal manera que solo basta que se la membrana celular se rompa y permita el vertido del contenido celular para que el K sea, igualmente liberado al rumen.

El hecho de que el K sea el mineral de mayor concentración en el pasto kikuyo y que, además, sea el que se libere en mayor proporción en el rumen, refuerza aún más la posibilidad de que afecte la absorción ruminal del Mg y desencadene una hipomagnesemia, más aún, cuando la concentración de Mg es baja, como en el caso de las muestras analizadas por Correa (2006b).

En la figura 3 se muestran los valores de liberación efectiva de estos macrominerales en el pasto kikuyo. No hubo diferencias en la liberación ruminal de estos minerales en función de la edad de corte pero sí entre los minerales (p<0.0001) siendo, en su orden, K>P>Mg>Ca (Correa 2006b).

Estos resultados sugieren aún más que los excesos de K pueden estar afectando la disponibilidad de Mg, pero sobre todo de Ca en los sistemas de producción bovina basados en pastos como el kikuyo (Correa 2006b) reforzando aún más la idea de que el K se constituye en otro de los limitantes nutricionales más importantes en este pasto para la producción de leche.

Liberación posruminal de macrominerales

La liberación posruminal de estos cuatro macrominerales fue evaluada por Caro y Correa (2006). Estos autores, como se mencionó anteriormente, evaluaron el efecto de la edad de corte (32 y 58 días de rebrote) sobre la liberación ruminal y posruminal del Ca, P, Mg y K en pasto kikuyo. En la tabla 14 se muestran los resultados de este trabajo en la que se puede observar que, excepto en el caso del Ca, la edad de corte afectó significativamente la liberación ruminal de estos minerales a las 24 horas de incubación.

En general, sin embargo, el rumen se constituye en el sitio de mayor liberación de los minerales evaluados en dicho trabajo lo que coincide con los resultados reportados por  Emanuele et al (1991) para los mismos cuatro minerales en cuatro gramíneas que fueron cosechadas entre 32 y 37 días de rebrote. Es de resaltar aquí, sin embargo, que el tiempo de incubación de las muestras en el rumen es más prolongado del planteado por Calsamiglia y Stern (1995) para estimar la digestibilidad posruminal de la PNDR y que es de tan solo 16 horas. El hecho de permanecer 8 horas más de incubación en el rumen significa necesariamente que una mayor proporción de todos los componentes nutricionales, se van a degradar o liberar en el rumen y, por lo mismo, menor proporción va a quedar disponible para los procesos digestivos posruminales.

La liberación posruminal varío marcadamente entre los minerales siendo más alta en K y más baja en Mg. En el caso del Ca, al contrario de lo observado en los demás minerales, se presentó un alto grado de fijación al residuo que fue incubado, mostrando valores negativos coincidiendo con lo reportado previamente por Emanuele et al (1991). Esto tendría su origen en el hecho de que los componentes de la fracción fibrosa tienen una alta capacidad de quelatar el Ca presente en la digesta cuando el pH tiende a ser alcalino como es el caso del intestino delgado e intestino grueso (Emanuele et al 1991).

Esta situación es de suma importancia ya que estaría limitando fuertemente la absorción intestinal del Ca lo que, sumado al efecto negativo que tienen las altas concentraciones de K sobre el metabolismo del Ca (Beede 2005, Corbellini 1998, Dugmore 1998, Goff et al 2005), reduciría aún más la absorción intestinal de este mineral. Es posible que en el largo plazo una situación crónica como esta desencadene en un estado de osteoporosis (NRC 2001).

La menor liberación ruminal efectiva aunada a la alta retención a su paso por el tracto posruminal determinó que la liberación total del Ca fuera menor a la observada en los demás minerales (tabla 14). Estas características sumadas al hecho de que su concentración en el pasto kikuyo se ha reducido con el manejo de la fertilización que actualmente se aplica, hacen del Ca otro nutriente limitante para la producción de leche basada en el pasto kikuyo.

Conclusiones

• La información presentada aquí indica que los limitantes nutricionales más relevantes en el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) cultivado en Colombia son el alto contenido de proteína cruda, de nitrógeno no proteico, potasio y fibra en detergente neutro y el bajo contenido de carbohidratos no estructurales, calcio y sodio.

  
  

• El alto contenido de K podría afectar la absorción del Mg y, por ende, incrementar la aparición de hipomagnesemia en vacas lactantes.

  
  

• Por otro lado, la alta proporción de ácidos grasos insaturados dentro del EE de esta gramínea, indica que la leche proveniente de hatos en los que el pasto kikuyo represente un porcentaje importante de la dieta, tendría una mayor proporción de ácidos linoléico conjugados.

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Received 7 November 2007; Accepted 11 December 2007; Published 4 April 2008

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