Niveles séricos de progesterona durante los días 0, 5, 10, 15 y 20 del ciclo estral en novillas Simmental x Cebú, Holstein x Cebú, Romosinuano y Cebú, bajo las condiciones del trópico cálido -húmedo Colombiano

H Grajales y A Hernández

Departamento de Producción Animal. Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia.
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá Colombia
hagrajalesl@unal.edu.co

Resumen

En el nor-occidente colombiano, se mantuvieron 74 novillas destetadas [28 Holstein x Cebú (HC), 14 Simmental x Cebú (SC), 20 Romosinuano (R) y 12 Cebú (C)], en condiciones que permitieran un comportamiento fisiológico normal, para determinar los niveles de progesterona (NP) durante las fases del ciclo estral (CE): folicular (FF), luteal temprana (FLtp), luteal media (FLm) y luteal tardía (FLtr).

No hubo diferencias estadísticas en los valores de los NP en los días 0, 5, 10, 15 y 20 del ciclo estral entre los grupos SC y HC; los grupos SC y HC tuvieron en la FF los NP más altos. Hubo diferencias significativas en la FLtp y la FLm entre el grupo SC y el grupo R, así como también en la FLtr entre el grupo SC y el grupo C. El grupo HC tuvo diferencias significativas con el grupo R en la FLtp y en la FLtr y con el grupo C en la FLm y en la FLtr. Por su parte, el grupo R presentó diferencias significativas con el grupo C, en la FLtp, FLm y FLtr. El grupo R presenta una curva de NP que tiene tendencia diferente a través de las fases del ciclo estral, a la de los grupos SC, HC y C, mostrando menores NP en la FF y una mayor variación en la actividad luteal antes de la FLm y FLtr, lo que podría determinar la modulación del desarrollo folicular y del modelo endocrino que contribuyen a la mayor eficiencia reproductiva del grupo R.

Palabras clave: adaptación al trópico, cebú, ciclo estral, doble propósito, progesterona, Romosinuano

Serum progesterone levels at 0, 5, 10, 15 and 20 days of the estrous cycle in Simmental x Cebu, Holstein x Cebu, Romosinuano x Cebu heifers, maintained under colombian humid and hot tropical conditions

Abstract

In the nothwestern part of Colombia, 74 weaned heifers [28 Holstein x Cebu (HC), 14 Simmental x Cebu (SC), 20 Romosinuano (R), and 12 Cebu (C)], under conditions which would allow normal animal physiological performance were employed as to determine serum progesterone levels during follicular (FF), early luteal (EL), mid luteal (ML) and late luteal (LL) phases of the estrous cycle.

There were not statistical differences among values obtained at 0, 5, 10, 15 and 20 days of the estrous cycle when comparing SC and HC groups. Higher values were found in groups SC and HC in the follicular phase.  Significant differences were encountered between groups SC and R at EL and ML phases and between groups SC and C at the LL phase. HC group was different from group R at LF and LL phases. The HC group showed differences with group R at LL phase and with group C at the ML and LL. Group R differed from group C at EL, ML and LL phases. The progesterone levels curve in the R group had a different tendency as compared to the correspondent ones of another groups. It showed lower values during F phase and greater variation in luteal activity before ML and LL periods. These changes could modulate follicular development and determine the endocrine model which contribute to a greater reproductive efficiency in the R genotype.

Key words: adaptation to tropic, dual purpose, oestral cycle, progesterone, Romosinuano, zebu

Introducción

La progesterona (P₄) es la hormona de mayor importancia para la supervivencia embrionaria durante las etapas de pre e implantación embrionaria en los bovinos. Es posible que existan individuos o genotipos que tengan una mayor eficiencia reproductiva, según su capacidad de elaboración de P4. Los niveles de P₄ durante los primeros 16 días de la gestación, son similares a los que se detectan durante el ciclo estral (Hernández et al 1984; Cupp et al 1995; Bage 1999; Gustafson 1999; Báez et al 2007). Por ende, es factible que aquellas madres que presentan más capacidad de producir P₄ durante el ciclo estral, consecuentemente tengan mejor posibilidad de mantener el conceptus durante la gestación temprana.

En Colombia existe un núcleo de ganado Bos taurus denominado Romosinuano el cual está supuestamente adaptado a las condiciones del medio ambiente de la región conocida como el Valle del Sinú, por un proceso de selección natural que lleva más de 500 años. Este ganado tiene una mayor tasa de fertilidad que el ganado Cebú (Vásquez et al 2006), genotipo que junto con sus cruces, representa más del 95% de la ganadería para carne de Colombia y de la región del Valle del Sinú.

Es posible que las condiciones medioambientales propias del trópico cálido húmedo en Colombia, en particular la temperatura y la humedad, afecten la capacidad reproductiva de los vacunos, según su grado de adaptación.

En la literatura no hay reportes acerca de las posibles variaciones en los niveles sanguíneos de Progesterona (NP) en novillas de las razas Cebú y Romosinuano (Bos taurus) bajo las condiciones del trópico cálido húmedo colombiano durante el ciclo estral. Tampoco hay información en este contexto en relación con cruces de ganado Bos taurus y Bos índicus, los cuales se emplean con frecuencia para mejorar la eficiencia reproductiva. Las hembras Bos índicus, en comparación con las genotipos Bos taurus, exhiben menor duración del ciclo estral y de la magnitud de la onda preovulatoria de secreción de LH, el cuerpo lúteo es más pequeño así como la concentración de progesterona en la fase luteal, (Garverick et al 1988; Landaeta-Hernández et al 2002; Bó et al 2003).

Kinder et al (1996) sugieren que la frecuencia de liberación de la LH está modulada por las variaciones en la secreción de la progesterona y el estradiol durante el ciclo estral, lo cual ha sido corroborado en diversos estudios (Cupp et al 1992; Cupp et al 1993; Cupp et al 1995; Peters et al 1994; Peters et al 1995; Richter et al 2002, Duggavathi 2004).

Las relaciones de la progesterona con otras hormonas, podrían ser importantes en el inicio de la pubertad, el reconocimiento y mantenimiento de la preñez y la recuperación ovárica posparto (Gustafsson 1999; Grajales 2001; Gadkar-Sable et al 2005). Por lo tanto, se hace indispensable conocer los posibles cambios en los niveles séricos de esa hormona durante el ciclo estral, como base para establecer las relaciones mencionadas.

El objetivo de esta investigación fue determinar las posibles variaciones en los niveles séricos de Progesterona (NP) durante las fases del ciclo estral (CE): Fase Folicular (FF, día del celo, tomado como día 0) y Fases Luteales temprana (día 5), media (día 10) y tardía (día 15), respectivamente (FLtp, FLm y FLtr), en los genotipos bovinos Simmental x Cebú (SC), Holstein x Cebú (HC), Romosinuano (R) y Cebú (C), bajo las condiciones propias del trópico cálido húmedo en Colombia.
 

Materiales y métodos

Este trabajo se realizó en el Centro de Investigaciones Turipaná de la Corporación Colombiana para la Investigación Agropecuaria (CORPOICA), ubicado en el nor-occidente colombiano (trópico cálido-húmedo), a 20 m de altura sobre el nivel del mar (msnm), con una temperatura promedio de 27.5^oC, 1200 mm/año de precipitación y una humedad relativa promedio del 83%.

Todos los animales fueron mantenidos en potreros con máxima proporción de pasturas de Angleton (Dichantium aristatum) y Pará (Brachiaria mutica), con acceso a sal mineralizada (al 8% de fósforo) y agua a voluntad; se realizaron controles periódicos para determinar la composición y disponibilidad de forraje, mantener el cubrimiento de las necesidades nutricionales de los animales y procurar durante todo el periodo de seguimiento un comportamiento fisiológico normal de los animales.

Se escogieron al azar 74 novillas destetadas (8 a 14 meses de edad): 14 F₁ Simmental x Cebú (SC); 28 F₁ Holstein x Cebú (HC); 20 Romosinuano (R) y 12 Cebú (C). A partir del destete se hizo seguimiento individual de los animales dos veces al día durante una hora, de 6 a 7 am y de 5 a 6 pm, para registrar la presencia de celo (una hembra se consideró en celo cuando se dejó montar dos o más veces por otras hembras o por el macho marcador o cuando montó a otras hembras); en cada lote (por genotipo) se tenía un macho vasectomizado dispuesto con un bozal marcador para ayudar a identificar las hembras en calor, y todos los animales se pesaron cada quince días.

Desde el destete hasta la aparición del primer calor en las hembras, se realizó toma de sangre venosa a cada animal una vez por semana, mediante venopunción de la vena yugular; después de la presentación del primer calor se tomaron muestras el día 0 = FF (día de presentación del calor) y los días 5 = FLtp , 10 = FLm, 15 = FLtr y 20 = FF de cada ciclo estral, y cada cinco días hasta la aparición del siguiente calor, durante los tres primeros ciclos estrales de duración normal y consecutivos observados por animal.

Las muestras de sangre se centrifugaron a 2500 rpm por 15 minutos para separar el suero de los elementos formes; el suero se almacenó en viales y se mantuvo en congelación a -20°C hasta cuando se realizó la cuantificación de los niveles de progesterona por la técnica del radioinmunoanálisis en fase sólida (Hernández et al 1984; Prieto 1993; Cardozo 1993), para lo cual se utilizaron kits Coat-A-Count Progesterone de la Diagnostics Products Corporation (5210 Pacific Concourse Drive. Los Angeles, CA - USA), con una sensibilidad de 0.02 ng/ml y una reactividad cruzada muy baja con otros componentes presentes en la muestra. Las muestras fueron procesadas en secuencias diferentes, obteniéndose un coeficiente de variación intra-ensayo de 9.01% e inter-ensayo de 9.52%.

Se tomó como criterio del advenimiento de la pubertad, cuando los NP estuvieron por encima de 1 ng/ml en dos muestreos consecutivos (por lo menos durante 10 días consecutivos sin pasar de 20 días), indicando una posible función luteal normal, aunque no necesariamente se haya obtenido una ovulación o la manifestación de un calor (Prieto 1993; Wehrman et al 1996; Calderón et al 1996). En este trabajo, se definió la elevación transitoria de los niveles séricos de progesterona (ETP₄) cuando las concentraciones de progesterona sérica alcanzaron valores mayores a 1 ng/ml, pero la duración de dicho incremento fue menor a 10 días (Calderón et al 1998).

Se estableció la homogeneidad dentro de los grupos raciales  para la valoración de su comportamiento reproductivo, con variables como edad y peso a la pubertad  (Grajales et al 2006); para el análisis de los valores obtenidos de los niveles séricos de progesterona en cada una de las fases del ciclo estral, se usó estadística descriptiva y el procedimiento GLM del programa de análisis estadístico SAS (SAS 1998).

Para comparar los valores de los NP en las fases del ciclo estral y el grado de dispersión o semejanza de las pendientes entre los grupos raciales evaluados, se empleó la prueba de homogeneidad de pendientes (Bon Ferroni)  para determinar el "paralelismo" de las curvas de progesterona a través de los tiempos de muestreo, día 0, 5, 10, 15 y 20 (SAS 1998).
 

Resultados 

Niveles de progesterona en las fases del ciclo estral - dentro de grupo racial

Los NP promedio para las fases definidas en los tres primeros ciclos estrales de todos los grupos evaluados se pueden observar en la Tabla 1.

No se detectaron diferencias significativas en los NP durante los tres primeros ciclos estrales entre las hembras de un mismo genotipo para ninguno de los grupos en estudio (P<0.05).  

Niveles de progesterona en las fases del ciclo estral - entre grupos raciales

No hubo diferencias estadísticas en los valores de los NP en los días 0, 5, 10, 15 y 20 del ciclo estral (P<0.5) entre los grupos SC y HC; los grupos SC y HC tuvieron en la FF los NP más altos. Hubo diferencias significativas en la FLtp (P<0.01) y la FLm (P<0.5) entre el grupo SC (2.72 y 5.14 ng/ml) y el grupo R (1.92 y 5.91 ng/ml), así como también, en la FLtr (P<0.01) entre el grupo SC (6.70 ng/ml) y el grupo C (4.96 ng/ml). El grupo HC tuvo diferencias significativas con el grupo R en la FLtp (P<0.5) (2.47 vs 1.92 ng/ml) y en la FLtr (P<0.5) (5.75 vs 6.62 ng/ml) y con el grupo C en la FLm (P<0.01) (5.51 vs 4.35 ng/ml) y en la FLtr (P<0.01) (5.75 vs 4.96 ng/ml). Por su parte, el grupo R presentó diferencias significativas con el grupo C, en la FLtp, en donde su NP fue de 2.35 ng/ml (P<0.5), en la FLm fue 4.35 ng/ml (P<0.01) y en la FLtr fue 4.96 (P<0.01) (Tabla 1).

Variaciones en las curvas de los niveles séricos de progesterona - entre grupos raciales

Hubo diferencias entre razas en las variaciones de los NP en función del día de medición de la progesterona. La respuesta aparece afectada por la interacción del factor raza (grupo racial) con el tiempo de muestreo (día del ciclo estral).

El grupo R presenta un patrón de variaciones de los NP a través de las fases del ciclo estral que tiene diferencias significativas (P<0.001) con el de los demás genotipos estudiados.

En términos generales, se puede observar que el grupo R partiendo de NP bajos en la FLtp, logra el mayor nivel de variación de la actividad luteal en las FLm y FLtr, mostrando un cambio en la tendencia que describe la curva que es diferente al de los otros grupos (Gráfica 1).

Mientras el grupo R presenta una variación proporcional de magnitud importante, de la FLtp a la FLm de 308.35% y a la FLtr de 345.72%, los otros grupos apenas alcanzan una variación de 223.43% y 233.08% para el HC; 189.25% y 246.72% para el SC; y, 185.4% y 211.47% el C, respectivamente para las mismas fases.

Discusión

Los NP determinados en cada una de las fases del ciclo estral en general son mayores a los reportados en los trabajos de Prieto (1993) y Cardozo (1993), realizados en zonas ubicadas en el trópico alto colombiano con novillas Holstein; al respecto, Solano et al (1988) y Hernández et al (1984) reportan, en trabajos realizados en Cuba con novillas Holstein y en la zona tropical de México, respectivamente, que la mayor actividad del cuerpo lúteo puede estar vinculada a la acción de la temperatura ambiental sobre los fenómenos fisiológicos, esto como consecuencia de la “tensión térmica”.

No hubo diferencias significativas (P<0.05) en la concentración promedio de progesterona para ninguna de las comparaciones hechas entre las fases de los ciclos en los tres ciclos estrales estudiados dentro de razas, lo cual tampoco coincide con los resultados reportados por Prieto (1993) y Cardozo (1993), en donde los NP del primer ciclo fueron mayores a los del segundo y tercer ciclo. Los grupos C y R tuvieron menores NP en la FF, en comparación con los NP de los grupos SC y HC, denotándose que en las FLm y FLtr el grupo R, en mayor proporción que el C, evidencia una mayor variación de su actividad luteal para la producción de progesterona; esto puede estar contribuyendo al establecimiento de una “adecuada relación Progesterona – Estrógeno”, en cuanto al momento, tiempo y duración de su acción, que determina el control y regulación en la expresión de receptores, tanto de la misma progesterona, como de los receptores para estrógenos y oxitocina en estas mismas fases del ciclo estral, modulando así los pulsos luteolíticos de PgF₂alfa por el endometrio (Spencer et al 1995; Psychoyos et al 1995; Asselin et al 1996; Del Vecchio et al 1996). Estas variaciones en la concentración de progesterona son determinantes en la modulación de la expresión y secreción de factores de crecimiento, citoquinas y proteínas, que condicionan el medio uterino en los procesos de receptividad endometrial y con ello de viabilidad embrionaria (Poland et al 1995; Kerbler et al 1997).

La disminución en la secreción de progesterona al final del ciclo estral lleva a una reducción de la inhibición que ella ejerce sobre la secreción de LH; el incremento en la secreción de LH y de FSH lleva a su vez al reclutamiento y desarrollo de una cohorte de folículos en el ovario y finalmente a la selección y ovulación de un folículo dominante (Gustafsson 1999). Cuando estas modificaciones no se dan en los niveles y momentos apropiados, se puede interferir o afectar el cambio de sensibilidad a los estrógenos en el eje hipotálamo – hipófisis (de una condición de “retroalimentación negativa” debe pasar a una de “retroalimentación positiva”); la alteración en las relaciones progesterona: estrógenos en estos momentos, podría propiciar un cambio en el modelo de secreción de la LH, lo que conlleva a un fenómeno de “envejecimiento” del folículo preovulatorio y/o del oocito, lo que en últimas determina un efecto negativo sobre la fertilidad. Esta y otras observaciones llevan a plantear la necesidad de ampliar el conocimiento que se tiene sobre las funciones de la progesterona y, particularmente en sus relaciones con otras hormonas, en el inicio de la pubertad, el reconocimiento y mantenimiento de la preñez y la recuperación ovárica posparto (Gustafsson 1999; Gadkar-Sable et al 2005).

El grupo R muestra NP bajos en la FLtp y logra el mayor incremento de la actividad luteal en las FLm y FLtr, mostrando un cambio en la tendencia que describe la curva, diferente a la de los otros grupos evaluados, lo que coincide con lo observado por Mann et al (1998) y Báez et al (2007), en vacas lecheras y Costeño Con Cuernos, respectivamente. Este comportamiento puede contribuir en la modulación de los mecanismos mediante los cuales se tiene un medioambiente uterino favorable para el mantenimiento de la concepción en la FLtm y para que se de el reconocimiento materno de la preñez en el momento propicio, previo al inicio de la luteolisis funcional en la FLm y FLtr.

Los NP durante las fases del ciclo estral en el grupo R, y de manera semejante en el grupo C, así como para los grupos SC y HC (Tabla 1 y 2), podrían relacionarse con el desempeño reproductivo que mostraron las hembras en su tasa de concepción a primera y segunda gestación (Grajales et al 2006); esto es, que cuando hay bajos NP en la FF se puede tener una mayor probabilidad de concepción y viceversa, cuando hay niveles altos de progesterona en la FF, se afecta negativamente la tasa de preñez. Grajales et al (2006) encontraron que el grupo R, presentó un 94.7% y 94.3% de tasa de preñez en la primera y segunda gestaciones respectivamente, mientras que el grupo SC obtuvo un 76.9% y 45.9%, el grupo HC un 76% y 61.5% y el grupo C 81.8% y 79.9% en la primera y segunda gestación. Estos resultados coinciden con lo reportado por Duchens et al (1995) y Bage (1999), que reportan que cuando se tiene niveles suprabasales de progesterona durante la FF, las tasas de preñez son menores.

Los NP en la FF y la variación de la actividad luteal en la FLm y Fltr del ciclo estral en las novillas R, podrían facilitar un acondicionamiento del medio ambiente uterino que promueva la expresión de proteínas y factores que determinan el mantenimiento de la concepción y sobrevivencia embrionaria hasta el momento critico para el reconocimiento de la preñez (FLm y Fltr). La variación de la actividad luteal en estas fases podría contribuir al establecimiento de relaciones adecuadas Progesterona: Estrógenos y a la modulación del modelo de secreción de gonadotropinas. Así mismo, al control de los fenómenos luteotrópicos y luteolíticos, que inciden en el establecimiento de un ambiente uterino adecuado para el desarrollo del trofoblasto, hipótesis que deberán ser consideradas para su evaluación en futuros trabajos de investigación.
 

Conclusiones

• El grupo R presenta una curva de progesterona que tiene una tendencia diferente a la que presentan los grupos SC, HC y C, a través de las fases del ciclo estral, pues parte de NP bajos en la FLtp y alcanza un mayor nivel de variación de la actividad luteal en las FLm y FLtr.

  
  

• El menor NP en la FF y la mayor capacidad de variación en la actividad luteal para llegar a las FLm y FLtr, pueden ser factores de modulación del desarrollo folicular y del modelo endocrino que determinan la mayor eficiencia reproductiva demostrada por el grupo R. Sin embargo, aun se necesita profundizar en los estudios que permitan corroborar y explicar la mayor eficiencia reproductiva del genotipo Romosinuano.
   

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento al Centro de Investigaciones Turipana – CORPOICA, por el apoyo prestado para llevar a cabo la presente investigación. A COLCIENCIAS por el financiamiento otorgado para el desarrollo de la misma.  
 

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Received 15 August 2007; Accepted 27 November 2007; Published 1 March 2008

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