Determinación de parámetros reproductivos basado en los niveles de progesterona en novillas doble propósito en el trópico Colombiano

H Grajales, A Hernández y E Prieto

Departamento de Ciencias para la Producción Animal. Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia.
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá - CORPOICA - Colombia
hagrajalesl@unal.edu.co

Resumen

En 74 novillas destetadas [28 Holstein x Cebú (HC), 14 Simmental x Cebú (SC), 20 Romosinuano (R) y 12 Cebú (C)], se determinaron elevaciones transitorias de progesterona (ETP₄), edad y peso a la pubertad con base en los niveles de progesterona (EP₄, PP₄) y duración del ciclo estral (DCE).

Los grupos C (77.78%) y R (61.11%) presentan una mayor incidencia de ETP₄ que los grupos SC (53.85%) y HC (38.46%), lo cual aparentemente ha favorecido el proceso de maduración de la actividad reproductiva en los primeros, que son más eficientes. La DCE es en promedio de 18.84 días y no se presentan diferencias significativas entre los grupos raciales evaluados.

Palabras claves: bovinos doble propósito, ciclo estral, ganado criollo, progesterona, pubertad

Determination of reproductive parameters based upon progesterone levels in dual-purpose heifers in the Colombian tropics

Abstract

In 74 weaned heifers [28 Holstein x Cebú (HC), 14 Simmental x Cebú (SC), 20 Romosinuano (R) and 12 Cebú (C)],were determined transitory rise of progesterone (ETP₄), age and weight to the puberty based upon progesterone's levels (EP₄; PP₄) and duration of oestral cycle.

The groups C (77.78 %) and R (61.11%) show a bigger incidence in ETP₄ than groups SC (53.85 %) and HC (38.46 %) which apparently has improved the maturation process of the reproductive activity in the former ones, which are more efficient. The DCE is on average 18.84 days and don't exist significant differences between the racial groups assessed.

Key words: Creole bovines, double purpose, oestrus cycle, puberty, progesterone

Introducción

Como en todas las especies de mamíferos, el evento central endocrinológico en el ciclo ovárico, es la onda de gonadotropinas que precede la ovulación por un tiempo entre las 20 a 44 horas, la cual depende de la concurrencia e interacción entre éstas y las hormonas ováricas (Goodman 1994; Goodman et al 1995;Kinder et al 1996; Richter et al 2002); de tal manera, el tiempo y magnitud de la presentación de las hormonas ováricas e hipofisiarias determinan sus efectos y las características particulares del comportamiento reproductivo durante cada etapa fisiológica en cada especie animal (Pfaff et al 1994; Johnson et al 1994; Gemmell 1995; Hansel y Blair 1996).

Kinder et al (1996), indican como se han caracterizado cambios en el modelo de secreción y circulación de la LH, sugiriendo que la frecuencia a la cual los pulsos de LH son liberados está modulada por el medio ambiente cambiante que presentan las hormonas esteroides (progesterona, estradiol) durante el ciclo estral (Hansel and Convey 1983; Martin et al 1992; Peters and Lamming 1984; Petersen et al 1995; Richter et al 2002; Duggavathi 2004).

El ajuste en los modelos de secreción y circulación de las hormonas ováricas y gonadotrópicas son el resultado de una serie de complejos eventos que conducen a la madurez sexual y al desarrollo de la capacidad reproductiva en los individuos (Belgorosky y Rivarola 1995); no obstante, los mecanismos precisos que controlan el inicio de la actividad sexual (pubertad), como las interrelaciones de retroalimentación apropiadas entre las glándulas endocrinas (hipotálamo, hipófisis y ovarios) no están plenamente establecidos y claros (Garverick y Smith 1993; Peters and Lamming 1984; Petersen et al 1995;; Kinder et al 1996; Bage 1999).

En general, el ciclo estral está regulado por la secreción de hormonas del hipotálamo, la pituitaria, los ovarios y el útero. Aunque las características del ciclo estral son similares para la mayoría de las razas bovinas, se han reportado importantes diferencias entre Bos taurus y Bos índicus, indicando específicamente, que el comportamiento estral para los Bos índicus es de más corta duración, disminuyéndose el intervalo entre el inicio del estro a la ovulación y siendo más baja la magnitud de la onda preovulatoria de LH, con un cuerpo lúteo más pequeño y más baja concentración en la fase luteal de progesterona que en las hembras Bos taurus (Garverick et al 1988; Landaeta-Hernandez et al 2002; Bó et al 2003).

La regulación endocrina de las funciones reproductivas aún no ha sido estudiada suficientemente en el medio tropical colombiano (Gonzáles et al 1995, Hammond et al 1996 a b; Vaccaro 1995) siendo los trabajos de Gil et al (1980a, b, c), Prieto (1993) y Cardozo (1993) de los pocos en describir algunas particularidades del comportamiento de la progesterona durante el ciclo estral en ganado Holstein; en ganado Cebú, se han desarrollado trabajos de caracterización del comportamiento reproductivo (Serrano y Olivera 1995; Ruiz et al 1996) que describen el proceso de la recuperación reproductiva posparto.

La función de la progesterona durante los diferentes eventos reproductivos es indiscutible: inicio de la pubertad, reconocimiento y mantenimiento de la preñez, recuperación ovárica posparto (Mann et al 1998; Mann and Lamming 1999; Williams 1990). Sin embargo existe mucha controversia y variación en los resultados, pues muchos de estos estudios han usado un número limitado de animales o han fallado en el seguimiento individual a través del inicio y continuidad de la fase luteal.

La mayoría de los datos indican que la eficiencia reproductiva en vacas Cebú es más baja que en las razas europeas (Bó et al 2003; Hernández 1996, siendo notablemente mejor el desempeño de las denominadas razas ¨criollas´; no obstante, aún no esta completamente clarificado como estas diferencias son debidas a la raza per se, al efecto determinado por el medio ambiente dado o a fenómenos fisiológicos de "adaptación" aún no reconocidos. De allí la importancia de estudiar los perfiles hormonales para determinar como estos son similares a aquellos reportados para las razas europeas (Bos taurus) bajo condiciones templadas, también como para determinar la influencia específica del medio ambiente sobre los niveles hormonales reproductivos en vacas Cebú (Bos índicus) y ¨criollas¨ (Bos taurus) bajo condiciones tropicales (Lamothe-Zavaleta et al 1991 a,b; Kinder et al 1987; Lozano et al 1987).

Si bien existe un aceptable volumen de información sobre los diferentes eventos fisiológicos que presenta la hembra bovina, aún persisten innumerables interrogantes de cómo se dan los eventos hormonales, bioquímicos y celulares en cada uno de ellos: pubertad, edad de madurez sexual, preñez, recuperación posparto, respuesta a manejo de sincronización reproductiva o a manejo de dietas de suplementación, que implican enormes pérdidas aún no valoradas, las cuales pueden tener grandes consecuencias a la economía nacional.

Para el análisis de los procesos fisiológicos básicos que afectan la eficiencia reproductiva se impone la necesidad de una comprensión profunda y clara de las características fisiológicas, etológicas y endocrinas de la pubertad y el ciclo estral y de los mecanismos neuroendocrinos que regulan este comportamiento reproductivo bajo condiciones particulares, en sus respectivos nichos ecológicos, dada la importancia práctica y de aplicación inmediata para el aumento de la eficiencia reproductiva, además de servir de punto de referencia para el estudio de la fisiología de la implantación y servir como factor determinante en la formulación de pautas para el manejo y control de otros aspectos, tales como el mejoramiento, la nutrición, la salud animal dentro del conjunto global del sistema productivo, cuyo fin primordial es una eficiente productividad. Tal desconocimiento constituye una de las más importantes causas de ineficiencia reproductiva y grandes pérdidas económicas en los sistemas de producción animal (Gemmell 1995; Hansel y Blair 1996; Marulanda 1996).

El objetivo de esta investigación fue establecer la incidencia de Elevaciones Transitorias de los niveles séricos de Progesterona antes de la pubertad (ETP₄), la Edad y Peso a la Pubertad con base en los niveles de progesterona (EP₄, PP₄), determinar el grado de asociación de la Edad y Peso a la Pubertad por observación (EP y PP) con la EP₄ y PP₄, la Duración del Ciclo Estral (DCE) y la Eficiencia en la Detección de Calores (EDC) entre novillas de los grupos bovinos Simmental x Cebú (SC), Holstein x cebú (HC), Romosinuano (R) y Cebú (C), bajo las condiciones propias del Centro de Investigaciones de Turipana, ubicado en la zona tropical cálido-húmeda colombiana.

Materiales y métodos

Localización

El trabajo experimental para ésta investigación se realizó en el Centro de Investigaciones Turipana de la Corporación Colombiana para la Investigación Agropecuaria (CORPOICA), ubicado en el nor-occidente colombiano (trópico cálido-húmedo), a 20 msnm, con una temperatura promedio de 27.5°C, 1200 mm/año de precipitación y una humedad relativa promedio del 83%.

Todos los animales fueron manejados en potreros con máxima proporción de pasturas de Angleton, Dichantium aristatum y Pará, Brachiaria mutica, con acceso a sal mineralizada (8% P) y agua a voluntad; se realizaron controles periódicos para determinar la composición y disponibilidad de forraje, mantener el cubrimiento de las necesidades nutricionales de los animales y procurar durante todo el periodo de seguimiento un comportamiento fisiológico normal.

Animales

Se escogieron al azar 74 novillas destetadas (8 a 14 meses de edad), así: 14 F₁ Simmental x Cebú (SC); 28 F₁ Holstein x Cebú (HC); 20 Romosinuano (R) y 12 Cebú (C).

A partir del destete se hizo seguimiento individual de los animales dos veces al día durante una hora, de 6 a 7 a.m. y de 5 a 6 p.m., para registrar la presencia de calores (una hembra se consideró en celo cuando se dejó montar dos o más veces por otras hembras o por el macho marcador o cuando montó a otras hembras); en cada lote (por grupo racial) se tenía un macho vasectomizado dispuesto con un bozal marcador para ayudar en el proceso de identificación de las hembras en calor; todos los animales fueron pesados cada quince días y al momento de presentar los celos.

Protocolo de muestreo

Desde el inicio del experimento se empezó el proceso de toma de muestras de sangre venosa a cada animal una vez por semana, mediante la técnica de venopunción de la yugular, hasta la aparición del primer calor observado (determinación de pubertad por observación); después de la presentación del primer calor se tomaron muestras el día 0 = FF (día de presentación del calor) y los días 5 = FLtp , 10 = FLm, 15 = FLtr y 20 = FF de cada ciclo estral, y cada cinco días hasta la aparición del siguiente calor, durante los tres (3) primeros ciclos estrales completos consecutivos observados por animal.

Las muestras de sangre se centrifugaron a 2500 rpm. por 15 minutos para separar el suero de los elementos formes; el suero se almacenó en viales y se mantuvo en congelación (-20 C) hasta cuando se realizó la cuantificación de los niveles de progesterona por la técnica del radioinmunoanálisis en fase sólida (RIA) (Prieto 1993; Cardozo 1993; Hernández et al 1984), para lo cual se utilizaron kits Coat-A-Count Progesterone de la Diagnostics Products Corporation (DPC), el cual presenta una sensibilidad de 0.02 ng/ml y una reactividad cruzada muy baja con otros componentes presentes en la muestra. Las muestras fueron corridas en secuencias diferentes, obteniéndose un coeficiente de variación intra-ensayo de 9.01% e inter-ensayo de 9.52%.

Criterios para el manejo de variables

Se tomó como criterio de llegada a pubertad cuando los NP estuvieron por encima de 1 ng/ml en dos muestreos consecutivos (por lo menos durante 10 días consecutivos sin exceder 20 días), indicando una posible función luteal normal, aunque no necesariamente se halla obtenido una ovulación o la manifestación de un calor (Prieto 1993; Wehrman et al 1996; Calderón et al 1996). En este trabajo se definió la elevación transitoria de los niveles séricos de progesterona (ETP₄) cuando las concentraciones de progesterona sérica alcanzaron valores mayores a 1 ng/ml, pero la duración de dicho incremento fue menor a 10 días (Calderón et al 1996)

Para determinación de DCE, se consideró ciclicidad regular el comportamiento estral, con o sin manifestación de calor observado, que estuvo respaldado por una función luteal basada en el mantenimiento de los niveles de progesterona por encima de 2 ng/ml, por un periodo de tiempo determinado (por lo menos 10 días) o de manera cíclica (Wehrman et al 1996).

En cuanto a la EDC, el monitoreo con progesterona se uso como una prueba confirmatoria de la presentación de los calores observados y de los no observados ("celos silenciosos"). La ovulación se asumió había ocurrido cuando los NP estaban en una concentración < 1.0 ng/ml, presente en medio de NP elevados, caso que se definió como la presentación de un estro.

Análisis estadístico

Utilizando estadística descriptiva se observó y analizó el comportamiento de las variables descritas dentro y entre los grupos raciales, usando para el análisis el procedimiento GLM del programa de análisis estadístico SAS (SAS 1998).

Resultados

Elevación transitoria de los niveles sericos de progesterona

El nivel sérico de progesterona en la prepubertad, en los días previos (-56 a -7 días) a la presentación del primer estro (expresado o no expresado, día 0) varió entre 0.0001 +/- 0.001 ng/ml en el grupo HC el día -28 y 0.809 +/- 0.964 ng/ml en el grupo SC el día -14, con rangos muy amplios de variación (Gráfico 1).

De manera semejante a lo reportado por diversos autores se detectaron ETP₄ antes de la pubertad (Evans et al 1994; Fortune 1993; Berardinelli et al 1979; Calderón et al 1996) que fueron en mayor proporción en novillas C (77.78%), seguidas por las R (61.11%), luego las SC (53.85%) y por último las HC (38.46%). De otra parte, se obtuvo que el 50% de las novillas presentaron una sola ETP₄ y el resto más de una; al respecto existe controversia, ya que mientras algunos autores encontraron una (Schillo et al 1983; Rutter y Randel 1986), otros han reportado más de una ETP₄; por la frecuencia de muestreo en esta etapa del experimento, no es prudente hacer un pronunciamiento concreto respecto a los comportamientos observados.

Edad y Peso a la Pubertad con base en los niveles de progesterona

En las novillas estudiadas se encontraron diferencias significativas para la EP₄ entre todos los grupos raciales evaluados (P<0.0001), más no para el PP (P>0.0001) en donde los grupos SC y R presentaron un comportamiento sin diferencias entre ellos e intermedio con respecto a los grupos HC y C (Tablas 1 y 2).

Los coeficientes de correlación (Tabla 3) de la EP₄ con la EP, y del PP₄ con el PP, independientemente de la raza, fueron positivos (r ³ 0.98; P<0.0001). Así mismo, el grado de asociación entre la EP4 y EP con PP4 y PP, resultó elevado (r ³ 0.71; P<0.0001).

Duración del ciclo estral

El promedio general de duración del ciclo estral fue 18.84 +/- 3.29 días, no presentándose diferencias significativas (P<0.001) ni entre razas ni entre ciclos dentro de razas (Gráfico 3).

Este valor se sitúa por debajo del valor promedio reportado por investigadores como Cardozo (1993) de 21.1 +/- 1.37 días y Prieto (1993) de 20.06 +/- 2.51 para novillas Holstein y más aún de lo reportado por Castro y Gómez (1979) de entre 22 y 23 días para cruces de razas europeas por cebú, aunque está dentro del rango general, el cual puede estar determinado por factores tales como la edad de los animales, puesto que en hembras jóvenes se da al inicio de su vida reproductiva un proceso de ajuste y maduración de sus funciones ováricas; también se podría considerar que las condiciones ambientales puedan estar provocando en algún grado "estrés térmico", que se ha indicado puede conllevar a una más rápida regresión luteal (Solano et al 1988; Hernández et al 1986). Estos factores pueden estar incidiendo en el nivel de presentación de ciclos de corta duración (menos de 18 días) o larga duración (más de 23 días).

La variación en la duración promedio de los ciclos, permitió su clasificación en ciclos de corta, normal y larga duración. Los datos indican que el 66.67% de los ciclos estrales del grupo SC son de duración normal, no encontrándose diferencias significativas (P<0.001) con el 66.67% que corresponde a los ciclos de duración normal que presentó el grupo HC, ni con el 73.56% y 65.79%, de los ciclos de duración normal de los grupos R y C, respectivamente. En cuanto a los ciclos de corta duración, el grupo SC tuvo un 18.33%, el HC un 20.0%, el R un 14.94% y el C un 28.95%, siendo este último el único con un comportamiento significativamente diferente al de los demás grupos (P>0.05); respecto a la proporción de ciclos de corta duración, el grupo C mantuvo la menor proporción con un 5.26% con diferencias significativas con los grupos SC (15.0%), HC (13.33%) y R (11.49%) entre los cuales no hubo diferencias (Tabla 4).

Hubo mayor proporción de presentación de ciclos de corta duración en el grupo C (Gráfico 4), siendo el grupo R el que aparentemente mantiene una mayor tendencia a la normalidad en la duración de los ciclos estrales, demostrando una mejor regularidad y posiblemente acondicionamiento a las condiciones medio ambientales, como podría ser los efectos de las altas temperaturas, que provocarían "estrés térmico", que se ha indicado puede conllevar a una más rápida regresión luteal (Gil et al 1980 a b c)

Basado en los NP se totalizaron 428 eventos de ovulación o estro, de los cuales fueron confirmados por observación 311, correspondiendo a una EDC del 72.66%, que se aproxima a los porcentajes reportados por Sawyer et al (1986), donde bajo sola observación se obtuvo un 77% de detecciones de estros y con ayuda de machos marcadores de hembras el mismo porcentaje. No se encontraron diferencias (P<0.05) en la EDC entre los grupos SC con 80.7%, HC con 77.3% ni R con 75.5%, siendo significativamente diferente la EDC del grupo C con 56.12% respecto a estos. Se reconoce la importancia de la detección de estros para el mantenimiento de una adecuada eficiencia reproductiva, ya que si la hembra no es observada en calor, no tendrá la oportunidad de recibir una monta o inseminación. El nivel de eficiencia logrado en este estudio, exceptuando al grupo C, puede ser considerado alto si se compara a otros estudios como en Australia (56%) o el Reino Unido (55 - 60%), donde las vacas son observadas únicamente al momento del ordeño (Sawyer et al 1986) o los datos suministrados por Silva et al (1992) de 56% en hatos lecheros Mexicanos.

Discusión

Los resultados de este estudio muestran que aquellos grupos raciales que presentaron una menor incidencia de ETP₄ (SC, HC) tuvieron, así mismo, menores tasas de concepción (Tabla 4), tal vez por una posible falta de sincronía entre el eje hipotálamo - hipófisis - ovarios. Se sugiere que ante la falta de la acción de las ETP₄ no se tiene una adecuada capacidad de respuesta de los folículos reclutables a los estímulos gonadotrópicos; o bien, no se obtiene un cambio de sensibilidad a los estrógenos en el hipotálamo, manteniendo una respuesta negativa, lo que impediría una adecuada secreción de hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH), que a su vez mantendría una baja secreción de hormona luteinizante (LH). Alternativamente, las ETP₄ podrían promover la síntesis de algunas isoformas de LH, que pueden estar induciendo el desarrollo de folículos competentes de los que se derivarían cuerpo lúteos normales.

Es evidente que tanto la pubertad determinada por la primera actividad ovárica con base en los NP, como la pubertad determinada por el primer estro ovulatorio observado, son eventos que predicen con gran exactitud el inicio de la pubertad y, de tal manera, apoya el uso de cualquiera de las dos determinaciones en estudios posteriores relacionados con el tema (Gráfico 1; Gráfico 2).

Aun cuando existen informes de las regiones tropicales que indican que la intensidad del estro puede verse disminuida debido a situaciones originadas por el estrés calórico, sería necesario analizar otros posibles factores que afectan la EDC, como el tiempo dedicado a la observación de los animales, habiéndose logrado mejorarla hasta un 90%, cuando las observaciones se efectúan durante las 24 horas del día.

La efectividad se ve afectada por la presencia de vacas, en este caso grupos raciales como el C, con un comportamiento estral menos intenso o "sub estro" o de menos duración, que hace más difícil su detección, posiblemente ello como respuesta a factores climáticos o de manejo.

Conclusiones

• Los grupos C y R presentan la mayor incidencia de ETP₄, lo cual aparentemente ha favorecido el proceso de maduración de su actividad reproductiva, siendo más eficientes que los grupos SC y HC.

• La pubertad determinada por la primera actividad ovárica con base en los NP, así como la pubertad determinada por el primer estro ovulatorio observado, son eventos que predicen con exactitud el inicio de la pubertad y, de tal manera, apoya el uso de cualquiera de las dos determinaciones en estudios posteriores relacionados con el tema.

• La DCE es en promedio de 18.84 días y no se presentan diferencias significativas entre los grupos raciales evaluados.

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Received 22 June 2006; Accepted 28 September 2006; Published 4 October 2006

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