Edad y peso a la pubertad y su relación con la eficiencia reproductiva de grupos raciales bovinos en el trópico colombiano

H Grajales, A Hernández y E Prieto

Departamento de ciencias para la producción animal. Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Universidad Nacional de Colombia - Corpoica, Colombia
hagrajalesl@unal.edu.co

Resumen

En 94 novillas destetadas, 28 Holstein x Cebú (HC), 14 Simmental x Cebú (SC), 40 Romosinuano (R) y 12 Cebú (C), se evaluó edad y peso a la pubertad (EP, PP); tasa de concepción, en los dos primeros servicios, (TC₁) y (TC₂); intervalo parto primer calor (IP₁Ca) e intervalo parto concepción (IPC).

En el grupo HC con 372 días de EP y 283 kg de PP, llegando a estos eventos a menor edad y peso con respecto a los grupos que no tienen participación de una raza especializada para producción de leche y/o que involucran una aptitud productiva tipo carne, como los grupos C (713 días y 400 kg) y R (601 días y 315 kg), ó el grupo SC (424 días y 320 kg), de aptitud doble propósito, con un comportamiento intermedio; entre los grupos SC y R no hubo diferencia significativa en el PP. En el grupo HC se presentan los mayores intervalos de tiempo en la recuperación posparto. El grupo R obtuvo 95% en la TC₁ y 94.3% en la TC₂, desempeño que comparado con 76.9% en TC₁ y 45.5% en TC₂ para el grupo SC; 76% en TC₁ y 61.5% en TC₂ para el grupo HC; y, 81.8% en TC₁ y 81.8% en TC₂ para el grupo C, la presentan como un grupo racial de excelente eficiencia reproductiva.

Palabras claves: bovinos doble propósito, eficiencia reproductiva. ganado criollo, pubertad

Age and weight at puberty and their relation with reproductive efficiency of cattle breeds in the Colombian tropics

Abstract

In 94 weaned heifers 28 Holstein x Cebú (HC), 14 Simmental x Cebú (SC), 40 Romosinuano (R) and 12 Cebú (C ), were assessed age and weight to the puberty (EP; PP); conception rate, in the two first services (TC₁) and (TC₂); interval parturition-first heat (IP₁Ca) and Interval Part-Conception (IPC).

The group HC with 372 days in EP and 283 kg in PP, gets these events with lesser age and weight in relation to the groups which don't have participation in specialized race to milk's production and/or that involve productive aptitude kind meat, like the groups C (713 days and 400 kg) and R (601 days and 315 kg), or group SC (424 days and 320 kg), with a double purpose aptitude, with intermediate behavior; there was not any significant difference between groups SC and R in the PP. The group HC shows the biggest time intervals in post-parturition recovery. The group R achieved 95 % in the TC₁ and 94.3 % in the TC₂, performance that compared to 76.9 % in TC₁ and 45.5 % in TC₂ for the group SC; 76 % in TC₁ and 61.5 in TC₂ for the group HC; and 81.8 % in TC₁ and 81.8 % in TC₂ for the group C, is presented like a racial group with excellent reproductive efficiency.

Key words: Creole bovines, double purpose, puberty, reproductive efficiency

Introducción

Hay poca información sobre las variables reproductivas de bovinos en climas cálidos y/o húmedos en la zona tropical. La literatura existente generalmente está limitada a las razas cebuinas (Bos índicus), principalmente al Brahman americano (Hammond et al 1996a, b; Abeygunawardena y Dematawewa 2004 ); son pocos los estudios comparativos de comportamiento con adecuados controles en el manejo nutricional, tipos de cruzamiento, características de manejo y en el seguimiento de las condiciones climáticas, de tal manera que garanticen una verdadera respuesta fisiológica de los animales bajo las diversas situaciones medio ambientales del trópico (Castro y Gómez 1979; Cubillos 1982; Pinzón 1991; Rivas 1995; Vaccaro 1995; Navarrete et al 1995; González et al 1995).

Se reconocen los efectos del medio ambiente tropical cálido sobre el comportamiento reproductivo y productividad del ganado (Hammond et al 1996 a b). Si se someten unas novillas sujetas a las condiciones climáticas del trópico bajo, con índices elevados de temperatura, humedad relativa y radiación solar, es posible que hayan alteraciones metabólicas y fisiológicas asociadas a una tardía edad y bajo peso al inicio de su actividad reproductiva, dificultades para lograr la regularidad cíclica, cambios en la duración e intensidad del estro y una baja tasa de concepción y fertilidad (Hernández 1996; González et al 1995; Lozano et al 1987). Todo lo anterior, implica a una corta vida productiva en sistemas con baja eficiencia reproductiva (Norato y Simancas 1998). Así mismo, se ha establecido que las diferencias ambientales y las prácticas tradicionales de explotación ganadera, determinan variaciones importantes en la edad a la cual las novillas adquieren capacidad reproductiva. Los sistemas de manejo, la calidad y disponibilidad de forraje, así como la adaptación de las respectivas razas a las condiciones ambientales específicas juegan un papel crucial en este contexto. (Short et al 1990; Galina y Martínez 1997). La edad al primer parto refleja la velocidad de crecimiento de la hembra y la edad a la pubertad, cuya presentación tardía reduce el valor económico del animal, al disminuir el número potencial de descendientes producidos en su vida útil (Campos 1989; Navarrete 1995).

Las variaciones genéticas dentro y entre razas, afectan la edad y peso a la presentación de la pubertad y los eventos de carácter reproductivo posteriores (porcentaje de preñez, intervalo parto-primer calor pos-parto e intervalo parto-segunda preñez), siendo determinantes la aptitud productiva y la tasa de crecimiento. (Martin et al 1992; Navarrete et al 1995; Norato y Simancas 1998; Nogueira 2004). Aunque se considera que la edad a la pubertad no está determinada por un peso per se, sí lo está por un orden indeterminado de condiciones fisiológicas que resultan de un peso dado; así, Adam y Robinson (1994) y McAndrews et al (1993) consideran la hipótesis de que cuando un sujeto obtiene un "peso crítico", se dispara una serie de eventos endocrinos que inducen la llegada a la pubertad y el desarrollo de una actividad sexual continua (Abeygunawardena y Dematawewa 2004).

En aras de explicar los bajos índices reproductivos mostrados por el ganado cuando se explota en condiciones del trópico bajo, particularmente en las regiones cálidas, se ha hecho caracterización de los eventos de desempeño reproductivo para grupos raciales especializados como el Holstein y Simmental (Short et al 1990; Izard y Vandenbergh 1982; Hernández 1996; Solano et al 1988; Sejrsen 1994), criollos, Cebú y cruces entre ellos (Rutter y Randel 1986; Lozano et al 1987; Navarrete 1995; González et al 1995; Hammond et al 1996 a b; Norato y Simancas 1998). Se reporta que los grupos cebuinos y criollos son menos productivos pero mejor adaptados a las regiones tropicales (Nogueira 2004) y presentan una mayor resistencia a las condiciones medioambientales adversas, que las razas europeas más productivas; los animales cruzados de razas europeas con razas cebuinas tienen respuestas fisiológicas intermedias a las de sus progenitores; sin embargo, gran parte de la información publicada sobre las características del comportamiento reproductivo, se ha generado en seguimientos que no han garantizado un desempeño bajo condiciones fisiológicas normales o en ambientes no propiamente tropicales, siendo importante y fundamental el aporte que realicen las investigaciones en condiciones de trópico cálido-húmedo acerca del comportamiento fisiológico comparativo de ganado cruzado de doble propósito (raza espezializada Bos taurus con Cebú Bos índicus), criollo (Bos taurus adaptado) y Cebú (Bos índicus). En las áreas mencionadas, es muy importante contar con grupos raciales adaptados que puedan vencer las limitantes productivas que presentan muchas razas Bos taurus. Se ha observado que vacas Brahman x Taurus F1, mejoran la fertilidad, la producción de leche, la longevidad; sin embargo, al aumentar el porcentaje de sangre Brahman (Bos indicus) el ganado tiende a retardar la edad a la pubertad, por ende su comportamiento reproductivo posterior, comparado con muchas de las razas Bos taurus, denotándose una inhabilidad de las vacas F1 Brahman - Bos taurus para producir un reemplazo que mantenga las mismas características de productividad, como una consecuencia de la disminución de la heterosis (Negussie et al 1999; Rocha y Lobato 2002).

Estudios realizados en México (Galina y Martínez 1997) mencionan variables como el tipo de sistema de producción, el año y época del año, los cuales repercuten sobre los parámetros reproductivos (Nogueira 2004); así mismo, como de acuerdo con la raza y el clima se pueden encontrar contrastes significativos en el desempeño del animal. Estos investigadores destacan la importancia de conocer y manejar una serie de parámetros, entre otros: edad y peso a la pubertad, los intervalos de parto a primer estro, a primer servicio y a la concepción y número de servicios por concepción; y, para el caso de bovinos en el trópico, resulta representativo, datos sobre duración del ciclo estral, de la gestación e intervalos del estro a la ovulación, con los cuales se pueden establecer estrategias y técnicas para llevar a cabo mejoramiento de las condiciones reproductivas y productivas en los sistemas ganaderos.

A pesar de que hay estudios acerca de la aparición de la pubertad y características del ciclo estral en ganado Romosinuano y Cebú (Castro y Gómez 1979; González et al 1995; Hammond et al 1996 a b), no aparecen publicaciones en las cuales se comparen las particularidades de eventos reproductivos clave en grupos bovinos utilizados en las explotaciones ganaderas del trópico bajo colombiano, en una región de gran potencial ganadero, como lo es el Valle del Sinú, empleando los mismos animales dentro de cada grupo racial a través de un seguimiento a largo plazo (Norato y Simancas1998).

El objetivo de esta investigación fue determinar la Edad y Peso a la Pubertad (EP, PP) y su relación con la Tasa de Concepción en primera y segunda gestación (TC₁, TC₂) y los Intervalos de recuperación posparto (Intervalo parto primer calor, IP1Ca e Intervalo parto concepción, IPC) en novillas Holstein x Cebú (HC), Simmental x Cebú (SC), Romosinuano (R) y Cebú (C), bajo las condiciones propias del Centro de Investigaciones de Turipana, ubicado en la zona tropical cálido-húmeda colombiana.

Materiales y métodos

En el Centro de Investigaciones Turipana de la Corporación Colombiana para la Investigación Agropecuaria (CORPOICA), ubicado en el nor-occidente colombiano (trópico cálido-húmedo), a 20 msnm, con una temperatura promedio de 27.5°C, 1200 mm/año de precipitación y una humedad relativa promedio del 83%, se escogieron al azar 94 novillas destetadas (8 a 14 meses de edad), así: 14 F₁ Simmental x Cebú (SC); 28 F₁ Holstein x Cebú (HC); 40 Romosinuano (R) y 12 Cebú (C). Todos los animales fueron manejados en potreros con máxima proporción de pasturas de Angleton, Dichantium aristatum y Pará, Brachiaria mutica, con acceso a sal mineralizada (8% P) y agua a voluntad; se realizaron controles periódicos para determinar la composición y disponibilidad de forraje, mantener el cubrimiento de las necesidades nutricionales de los animales y procurar durante todo el periodo de seguimiento un comportamiento fisiológico normal.

Los animales se estudiaron desde el destete hasta la confirmación de la primera preñez y desde el parto hasta la confirmación de la segunda preñez, realizando observación individual de los animales dos veces al día durante una hora, de 6 a 7 a.m. y de 5 a 6 p.m., para registrar la presencia de calores (una hembra se consideró en celo cuando se dejó montar dos o más veces por otras hembras o por el macho marcador o cuando montó a otras hembras); en cada lote se tenía un macho vasectomizado dispuesto con un bozal marcador para ayudar en el proceso de identificación de las hembras en calor; todos los animales fueron pesados cada quince días y al momento de presentar celo y/o al recibir un servicio.

Después del parto, todas las hembras permanecieron con sus crías; las hembras de los grupos SC y HC, definidas como de doble propósito, fueron puestas a ordeño; las hembras de los grupos R y C, definidas como tipo carne, no se ordeñaron.

Durante el seguimiento de las hembras se registró la edad y peso a la pubertad (EP, PP), determinada con base en el primer calor observado; la tasa de concepción en primera (TC₁) y segunda gestación (TC₂), obtenida para cada caso como la suma del porcentaje de hembras preñadas a primero y segundo servicio (la preñez se detecto por palpación rectal el día 35 pos-servicio); el intervalo parto primer calor (IP1Ca) e intervalo parto concepción (IPC).

Mediante el programa de análisis estadístico SAS (1998) se realizaron las pruebas de normalidad, estadística descriptiva para las variables anteriores en los grupos raciales correspondientes y análisis de varianza, con el fin de probar el efecto de la raza sobre las variables, usando el procedimiento GLM para modelos lineales en diseño a una vía.

Resultados y discusión

Edad y peso a la pubertad

En las novillas estudiadas se encontró una edad y peso promedio a la pubertad de 372.1 ± 52.3 días y 283 ± 35.7 kg para el grupo HC, 424 ± 55.4 días y 320 ± 39 kg para el grupo SC, 601 ± 38.3 días y 315 ± 19.5 kg para el grupo R y de 713 ± 60.5 días y 400 ± 52.4 kg para el grupo C (Tabla 1), presentándose diferencias significativas para la EP entre todos los grupos raciales evaluados (P<0.0001), más no para el PP (P>0.0001) en donde los grupos SC y R presentaron un comportamiento sin diferencias entre ellos e intermedio con respecto a los grupos HC y C (Tabla 2).

Tanto para EP como para PP se observa el efecto de carácter genético que determina importantes variaciones en el comportamiento de los diferentes grupos raciales (Gráfico 1); así, en el grupo HC se denota la participación de una raza especializada para producción de leche, mediante la heterosis, llegando a la iniciación de su actividad reproductiva a menor edad y peso con respecto a los grupos que no tienen participación de una raza especializada para ésta producción y/o que involucran una aptitud productiva tipo carne, como los grupos C y R, en los que evidentemente se retarda la pubertad o el grupo SC, de aptitud doble propósito, con un comportamiento intermedio (Martin et al 1992 ). Con los comportamientos observados, en particular los que manifiestan los grupos con aptitud tipo carne y/o doble propósito, se respalda la hipótesis de la importancia de un "peso critico" como un factor más determinante sobre la pubertad que la edad (McAndrews et al 1993; Adam y Robinson 1994, Abeygunawardena y Dematawewa 2004); aunque no hay evidencias experimentales contundentes que soporten ésta hipótesis en ganado, este "peso crítico" aparentemente determina que se dispare una serie de eventos endocrinos que inducen la llegada a la pubertad. Greer et al (1983) consideran que aunque la EP no está determinada por un peso per se, sí lo está por un orden indeterminado de condiciones fisiológicas que resultan de un peso dado.

Novillas mantenidas en diferentes planos nutricionales, típicamente logran la pubertad a diferentes pesos (Short et al 1972; Schillo et al 1983; Schillo y Hileman 1992). En Cuba, Perón y Tarrero (1982) demostraron que cuando las novillas son sometidas a regímenes de sub-alimentación prolongados, el peso a la pubertad se incrementa en relación con aquellas que son alimentadas adecuadamente durante los primeros meses de vida; ésta respuesta depende de la edad a la cual se inicia la reducción en el consumo de alimentos y de la sub-alimentación, así, bajos niveles alimentarios durante la primera etapa de crecimiento influyen marcadamente en el inicio de la actividad sexual en las novillas (Maree 1980); en contraste, el promedio de peso vivo al primer estro no es aparentemente afectado por el nivel alimenticio.

El estado nutricional y condición corporal proporcionan evidencia del efecto sobre los parámetros reproductivos, como lo demuestra Anta et al (1989);Galina y Martínez (1997) analizando resultados de varios estudios llevados a cabo en México, estableciendo una comparación de la EP entre animales confinados (721 días), en pastoreo con suplemento (445 días) y en pastoreo (661 días), que se asemejan a los resultados obtenidos para los grupos C (713 días), SC (424 días) y R (601 días), estos manejados únicamente bajo pastoreo. Aunque existen estudios que demuestran que la suplementación es susceptible a favor de mejorar el desempeño reproductivo, siempre será necesario considerar la interacción que refleja el genotipo en relación al medio ambiente.

El análisis del mecanismo endocrino por medio del cual la nutrición influye la iniciación de la pubertad en novillas ha sido poco estudiado, aunque es claro que debe haber una acción sobre el modelo de liberación pulsátil de LH en las novillas en desarrollo (Schillo y Hileman 1992; Chelikani et al 2003). Novillas mantenidas con dietas bajas en energía fallan en exhibir un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH a un determinado tiempo, mientras que novillas alimentadas con dietas adecuadas para crecer, exhiben aumento en la frecuencia de los pulsos de LH y obtienen pronto la pubertad (Day et al 1986; Kurtz et al 1990), resultados que permiten plantear que una de las vías por las cuales la restricción energética de la dieta retrasa la llegada a la pubertad se da mediante el retardo en el incremento pre-puber de la frecuencia de los pulsos de LH (Schillo y Hileman 1992). Dado los controles experimentales ejercidos en el presente estudio, es posible descartar que las diferencias en peso a la pubertad hayan sido debidas a variaciones en el plano nutricional en que fueron mantenidas las novillas, siendo aparentemente el peso per se el que da lugar al establecimiento de una serie de condiciones fisiológicas que dispara la serie de eventos endocrinos que determinan la presentación de la pubertad. Estos resultados claramente confirman que el desarrollo reproductivo en ganado, como en humanos, está más estrechamente relacionado al desarrollo corporal que a la edad cronológica (Moran et al 1989; Schillo y Hileman 1992; Sejrsen 1994).

Varios investigadores han comprobado de otra parte, los efectos de las altas temperaturas retardando el inicio de la pubertad; se ha demostrado en novillas Santa Gertrudis y Shorton, criadas a temperatura constante de 26.7^oC, que la pubertad se manifiesta a los 13.3 meses, en tanto que cuando han estado a 10^oC, la pubertad se manifiesta a los 10 meses, lo cual puede estar relacionado con una disminución en el nivel de consumo de alimento y de la tasa de crecimiento (Prieto 1993). Bajo estas circunstancias, los estímulos externos están activando el eje hipotálamo (factor liberador de corticotropina) - hipófisis (ACTH) - corteza adrenal (corticoides) interviniendo la síntesis de los esteroides al disminuir la concentración de sus intermediarios químicos en la corteza adrenal (colesterol, vitamina C), trayendo como consecuencia una disminución de la actividad de la ACTH y del funcionamiento de otros sistemas endocrinos, entre ellos, el de las gonadotropinas hipofisiarias (Cardozo 1993). Estos elementos guían a la teoría que el inicio de la pubertad depende del equilibrio entre la segregación de las hormonas gonadotrópicas y la producción de las hormonas de crecimiento.

De otra parte, la edad a la que termina la fase puberal y aparece el periodo de los celos cíclicos y completos, no necesariamente significa que el animal sea totalmente maduro para procrear, de hecho, la pubertad es solo el inicio de la actividad reproductiva y la madurez sexual corresponde a la expresión del máximo potencial reproductivo (Galina y Valencia 2006). Desde el punto de vista zootécnico y económico, esta fase depende de la rapidez del desarrollo corporal, lo que determina la incorporación de la hembra joven al proceso de la reproducción y producción (Marulanda 1996).

El comportamiento mostrado por las novillas cebú difiere ampliamente de los datos de edad y peso a la pubertad reportados por González et al (1995) de 517 ± 102 días y 297 ± 44 kg y de los previamente obtenidos por Castro y Gómez (1979) de 510 días y 296 kg, respectivamente, para novillas cebú, en cuyos trabajos se indica una metodología similar a la empleada en el presente trabajo; pero se encuentran dentro de los rangos presentados por Hammond et al (1996 a b) para otros grupos raciales cebuinos, en estudios desarrollados en la zona de la Florida (EU), con un rango de edad entre 564 ± 33.9 a 753 ± 34.8 días y peso entre 313 ± 10.8 a 368 ± 11.1 kg. Estos resultados pueden interpretarse como la expresión de las diferencias en el grado de pureza genética de los grupos cebuinos evaluados, o como la respuesta a prácticas de selección con criterios de productividad particulares según cada región, o ser debidos a las variaciones en el mantenimiento de los requerimientos nutricionales para los animales en seguimiento, todos los cuales son factores que se reconoce afectan la edad y peso de presentación de la pubertad en novillas (Morris et al 1986; Martin et al 1992; Hammond et al 1996 a b; Plasse et al 1997); por el contrario, el grupo R presentó un comportamiento con un mínimo nivel de variación respecto a los valores reportados para edad y peso a la pubertad (570 ± 23.4 y 588 ± 88 días; 301 ± 7.5 y 293 ± 43 kg) por Hammond et al (1996 a b) y González et al (1995), respectivamente, insinuándose su mayor homogeneidad genética. Los datos indican que el grupo R presenta una menor edad y peso a la pubertad con respecto al grupo C, coincidiendo con lo observado por Hammond et al (1996 a b) quienes consideran que por este hecho el ganado R puede contribuir con características reproductivas deseables (v.g., menor edad a la pubertad, mejor tasa de concepción) sin sacrificar características de adaptación tales como la tolerancia al calor. Estos comportamientos evidencian la influencia de la raza y de la tasa de crecimiento sobre la pubertad en novillas (Morris et al 1986; Hernández 1996; Plasse et al 1997), corroborando los planteamientos expuestos por Martin et al (1992) respecto a que en general, los grupos raciales con mayores tasas de ganancia de peso y mayor tamaño corporal adulto (Cebú) alcanzan la pubertad a mayor edad y mayor peso que las razas de más bajas tasas de ganancia de peso y menor tamaño corporal adulto como el R.

Al analizar y comparar el comportamiento de los grupos HC y SC, sucede algo semejante a lo encontrado con el grupo cebú y los reportes consultados, es decir, se evidencia el posible efecto de una serie de factores que inciden en la edad y peso a la pubertad y que conducen a un amplio rango de variación entre los reportes evaluados; sin embargo, se puede ratificar que los resultados obtenidos coinciden con la hipótesis planteada por Martin et al (1992), respecto a que las razas que históricamente han sido seleccionadas para producción de leche tienden a alcanzar la pubertad a una menor edad y menor peso que las no seleccionadas para ésta producción, aunque tengan un similar potencial genético para crecimiento y tamaño adulto, como es el caso de las razas Simmental y Holstein vs. la Cebú.

Para los grupos HC y SC, los valores de edad y peso a la pubertad son similares a los presentados por Robertson et al (1991) en novillas tipo carne con 427 días para la EP, que coincide estrechamente con el reporte para el grupo SC de 424 días, aunque con una mínima diferencia entre los valores para peso (363 kg vs. 320 ± 39 kg, respectivamente); de otra parte, Cardozo (1993) y Prieto (1993), ambos trabajando con novillas Holstein, reportan valores de 390 días para la edad y 275 kg para el peso y 420 ± 32 días para la edad y 308 ± 26 kg para el peso, respectivamente, al inicio de la ciclicidad, los cuales no difieren mayormente de lo presentado por el grupo HC al primer calor observado con 372 ± 52.3 días para la edad y 283 ± 35.7 kg para el peso a la pubertad, aunque si tienden a ser menores. Estos resultados están dentro de los lineamientos expuestos por Martín et al (1992) respecto a que las novillas cruzadas ganan peso más rápidamente y alcanzan una ovulación a una edad más temprana que las razas puras, alcanzando así la pubertad a menores edades y normalmente con mejores pesos que sus progenitores puros; de otra parte, estarían de acuerdo con los resultados presentados por Hammond et al (1996 a b), respecto al comportamiento de algunos cruces, en donde las novillas cruzadas presentan la pubertad a una edad intermedia entre la Cebú, la Holstein y la Simmental, respaldando la apreciación de diversos investigadores respecto a que tanto la edad como el peso a la pubertad varían enormemente dentro y entre razas. En experimentos de seguimiento con novillas Holstein, Sejrsen (1994) observó que pueden alcanzar la pubertad a edades tempranas (5 a 6 meses) o tardías (18 a 20 meses), con unos rangos de peso vivo muy amplios que van desde los 150 a los 400 kg. Estos reportes coinciden con los de Prieto (1993) y Cardozo (1993), y permiten ubicar los resultados de este trabajo en ese rango, estando de acuerdo en que las diferencias encontradas de peso a la pubertad fundamentalmente coinciden con la ganancia diaria que tuvieron las novillas en sus respectivos experimentos.

En términos generales, las novillas Holstein o producto de cruces con hembras Holstein (HC), de menores pesos adultos promedio, son más precoces y llegan más pronto a la pubertad que las Simmental o producto de cruces con hembras Simmental (SC), con un mayor tamaño adulto; de la misma manera, las novillas procedentes de padre de raza cebuina (HC, SC) alcanzan la pubertad a mayor peso que aquellas procedentes de padres de otras razas menos pesadas, lo que se puede explicar por el efecto de la heterosis, según lo propuesto por Martin et al (1992).

Intervalo de recuperación posparto

En esta evaluación, el grupo SC presentó un IP₁Ca de 56.4 ± 41.1 días, sin encontrarse diferencias significativas con el grupo R con 82.5 ± 35.9 días ni con el grupo C que fue de 93.6 ± 73.2 días; sin embargo, el SC si tuvo diferencias significativas con el grupo HC, con un IP₁Ca de 113 ± 72.9 días (P<0.0001).

Se observa en general un amplio rango de variación para el IP1Ca, denotándose la gran heterogeneidad genética dentro de los grupos SC, HC y C, y la mayor homogeneidad en el grupo R. Para IPC se presentaron diferencias significativas únicamente entre el grupo HC y el R (P<0.05); el grupo HC presentó el mayor intervalo (145 ± 77.1 días), seguido por el grupo C (133 ± 111 días) con un valor muy semejante; el grupo R tuvo un IPC de 86.3 ± 32.3 días y el SC de 97.7 ± 79.9 días (Tabla 3).

El efecto benéfico que determina la precocidad (EP) en el grupo HC tiende a perderse cuando se evalúa el IPC. Las hembras HC y C, con los mayores IPC, presentan una menor eficiencia reproductiva con respecto a los grupos R y SC, las cuales podrían calificarse como de desempeño excelente (Gráfico 2).

Aunque los resultados de recuperación posparto podrían considerarse un tanto contradictorios respecto a lo expresado por Short et al (1990); Montiel and Ahuja (2005), que afirman que en las razas o genotipos de ganado lechero se presentan periodos posparto más cortos que en las razas o genotipos tipo carne, es importante tener presente que todos los grupos de hembras en seguimiento permanecieron amamantando sus crías, asumiéndose que la razón del mayor IPC en las vacas HC pudo deberse a la presencia del genotipo lechero aportado por el ganado Holstein. El efecto que se da aquí, puede ser consecuencia de diferencias fisiológicas importantes entre razas o genotipos, en cuanto a las características de capacidad de consumo de alimento y regulación térmica, entre otros (Short et al 1990). Estudios realizados por Hansen et al (1982) mostraron que, manejado comparativamente, los genotipos lecheros tienen mayores intervalo entre el parto y la preñez que genotipos de carne y que este es más pronunciado durante el periodo posterior al primer parto.

Los datos obtenidos por los grupos evaluados son semejantes a los reportados por Anta (1987); Galina y Martínez (1997) en territorio mexicano, en donde para vacas en el trópico presentaron un IP₁Ca e IPC de 78 y 102 días respectivamente, en contraste a ganado estabulado en altiplano, cuyos indicadores para IP₁Ca e IPC son 47 y 76 días respectivamente. Estos autores concluyen que los eventos reproductivos en el altiplano se suceden de manera más rápida y eficiente que en el trópico.

Randel (1998) en un estudio sobre el comportamiento reproductivo en novillas Brahman, obtuvo con amamantamiento normal un IP₁Ca de 168.2 días, mientras con amamantamiento una vez al día éste fue de 68.9 días, desempeño que es notoriamente superado por el reporte que se obtuvo en este estudio de 113 días con las hembras HC y 56.4 días con las SC, las cuales estaban además sometidas a ordeño; no obstante, es válida la apreciación del autor sobre las posibilidades de mejora del desempeño reproductivo que se pueden lograr mediante el manejo del amamantamiento. Los valores obtenidos están dentro del rango de 71 a 107 días presentados por Olivera et al (1996) para vacas Brahman, e incluso los superan favorablemente; de otra parte, Duran (1995) evalúa el desempeño de novillas cruzadas Holstein x Brahman (1/2 sangre, 3/4 y 5/8) con un rango de IPC entre 105 y 156 días, dentro del cual estaría el valor de 145 y 133 días que se observó para las hembras HC y C, respectivamente, y las sitúa muy cerca de lo presentado por Gil et al (1981) para hembras Holstein en la Sabana de Bogotá con un IPC entre 130 y 136 días, bajo condiciones alimenticias controladas.

En otro estudio, Navarrete (1995) en un análisis comparativo de resultados de reproducción, mostró que los animales Cebú media sangre presentan los IPC más cortos (178 días) y los grupos Bos taurus más largos (237 días), siendo las diferencias estadísticamente diferentes, lo cual concuerda con investigaciones desarrolladas sobre este aspecto en América Latina tropical, en donde vacas F₁ Bos taurus x Bos índicus tienen un potencial reproductivo mayor que el promedio de las dos razas paternas porque exhiben heterosis. Los resultados encontrados en relación con este indicador de producción, sin haber hecho la comparación directa con los grupos paternos, corroboran una tendencia a mejorar la eficiencia en los grupos raciales cruzados, obteniéndose resultados más favorables con la participación del Simmental (97.7 días) que con la de Holstein, que mostraron intervalos más largos (145 días).

Para los grupos evaluados en este seguimiento el IPC está dentro del rango que consideran Navarrete et al (1995)  y Norato y Simancas (1998) en sus trabajos con ganado doble propósito en el Departamento de Córdoba, de tal manera el comportamiento de las hembras en los grupos SC, R y C se puede clasificar como "excelente" al estar por debajo o muy próximo de los 130 días, que sería el periodo óptimo para lograr una máxima eficiencia reproductiva en ganado tipo carne o doble propósito, y las hembras del grupo HC como "satisfactorio" dentro del rango 131 - 260 días, que corresponde a aquellos grupos animales en donde prevalece una aptitud productiva para leche, lo que coincide con otros resultados para ganado doble propósito con un IPC de 139 días. En el medio colombiano, para las explotaciones ganaderas de la costa nor-occidental, donde prevalecen sistemas con manejo tradicional y sin ningún tipo de tecnología, la mayoría de los IPC están próximos al valor máximo del rango reportado por Pareja (1994) que va de 70 a 508 días o por Kleemann (1992) que, para ganaderías doble propósito en la costa norte de Colombia, reporta valores entre 207 y 488 días; en el caso de la investigación que se presenta, las hembras SC tuvieron un IPC con un rango de 20 a 225, las HC de 33 a 299, las R de 30 a 167 y las C de 45 a 354, siendo notable la mayor homogeneidad demostrada por el grupo R (Romosinuano). Hernández (1996) al referirse al comportamiento del ganado criollo colombiano menciona IPC para ganado Cebú de 168 días y para cruces Criollo x Cebú 139 días. En este punto es pertinente recalcar que el intervalo de recuperación pos-parto es afectado por diversos factores, que involucran complejos mecanismos de interacción, entre ellos unos considerados menores que incluyen la raza, la edad o número de partos y efectos remanentes de gestaciones anteriores; y otros, considerados principales como el amamantamiento y la nutrición (Hunter 1968; Williams 1990; Short et al 1990).

Tasa de concepción

Primera gestación

Es de destacar la eficiencia reproductiva, determinada como TC₁ a primero (79%) y segundo servicio (16%) demostrada por el grupo R con diferencias significativas (P<0.0001) con los otros grupos que tuvieron 61.65% y 15.4% respectivamente para el SC, 64.0% y 12.0% respectivamente para el HC, y 54.55% y 27.3% respectivamente para el C (Tabla 4).

Segunda gestación

Hay diferencia significativa (P<0.0001) entre el desempeño del grupo R con respecto a los demás grupos y entre el C con respecto a los grupos SC y HC, siendo drástica la disminución de la eficiencia reproductiva de los dos últimos, por un incremento en la presentación de hembras con dificultades para quedar preñadas (síndrome de hembra repetidora de calor o de servicio). Se reitera la mayor eficiencia reproductiva que hace sobresalir al grupo R, con una TC₂ a primer servicio de 80.0% y a segundo de 14.3%, en contraste con una significativa disminución del valor para el grupo SC con una TC₂ a primer servicio de 36.4% y 9.09% a segundo, y, de la misma manera, del grupo HC con una TC₂ a primer servicio de 42.3% y 19.2% a segundo, en tanto, el grupo C no mostró mayores variaciones en su desempeño, teniendo una TC₂ a primer servicio de 45.5% y 36.4% a segundo (Tabla 4).

Una de las maneras de indicar la adaptación de una raza a un ambiente determinado, es por medio de su eficiencia reproductiva, la que se detecta por características como porcentaje de preñez e intervalo entre partos. Porcentajes de preñez menores al 75% para grupos de cría en ambientes tropicales, se pueden considerar desfavorables; el comportamiento observado para los grupos R y C, es superior a los reportes previos de Hernández (1996), que refiere un 59.3% para ganado Cebú y hasta un 65.5% para cruces Cebú x Criollo.

Plasse et al (1997) encontraron hasta un 88% de preñez para novillas Brahman apareadas con peso mayor a 300 kgs, disminuyendo este porcentaje en la medida en que se reduce el peso de las novillas al apareamiento, lo que no resultó evidente en las pruebas de correlación para los resultados obtenidos en este trabajo, mientras que sí se observa como se pueden incrementar el IP₁Ca y el IPC igualmente en la medida en que se reduce la edad y el peso de las novillas a la pubertad.

Según Pinzón (1991), los grupos raciales criollos como el Romosinuano tienen excelentes condiciones de comportamiento reproductivo, presentando niveles de fertilidad mayores al 80%, bajo las condiciones propias de explotación en Colombia. Para ganaderías doble propósito monitoreadas en el Departamento de Córdoba, Navarrete et al (1995) encontraron promedios de 66.4% de preñez, el cual indican es un valor confiable para la zona y coincide con los resultados mostrados por los grupos SC y HC en su comportamiento para la primera preñez; así mismo, la TC₁ obtenida por los grupos SC y HC es muy semejante a lo reportado por Osei et al (1991) para ganado Holstein en un medio cálido - húmedo, en la región de Ghana en Africa, con un porcentaje de preñez de 74.3%, con unas condiciones medio ambientales muy parecidas a las del medio en donde se hizo este seguimiento, siendo la adaptación de los animales un factor que determina esta respuesta fisiológica. No obstante, bajo condiciones aparentemente más favorables, como los de la Sabana de Bogotá - Colombia, en vacas Holstein se reportan resultados de 31.6 a 42.1% de preñez que coinciden más con lo encontrado para TC₂ en las hembras SC y HC (Gil et al 1981); en este caso se evidencia la fuerte incidencia negativa del medio ambiente sobre el desempeño reproductivo. Se reporta para ganado Brahman una eficiencia reproductiva más baja, en relación con las razas Bos taurus (63% vs 79%, respectivamente); y para vacas Brahman, variaciones importantes relacionadas con el estado lactante o no de las hembras al momento de aparearse (82% vs 67%, respectivamente) (Plasse et al 1997).

Estimativos recientes reportados en diversos países, sugieren que solo alrededor del 50% de las vacas lecheras llegan al parto, indicando que el 50% fallan en el mantenimiento de la preñez (Mann y Lamming 1999. El momento y la extensión de las pérdidas reproductivas ha sido revisado ampliamente por diferentes investigadores, reportándose en términos generales que en las vacas se puede tener una tasa de concepción de un 90%, la cual cae a un nivel de 80% entre los días 10 a 13 pos servicio, debido a fallas en el desarrollo embrionario. Hacia el día 19 este porcentaje ha bajado a niveles entre 60 a 65% como consecuencia de una inadecuada actividad del embrión para lograr prevenir la luteolisis y mantener la secreción de progesterona necesaria para su continuo desarrollo. De tal manera, y como se aprecia en los resultados obtenidos, se puede concluir que 25 a 30% de los óvulos que han sido fertilizados se pierden o fallan debido a problemas de mortalidad embrionaria (Mann y Lamming 1999). Estas circunstancias, sumadas a las pérdidas por abortos, que pueden ser del 5% aproximadamente, conducen a una tasa de parición o natalidad próxima al 50%.

Datos obtenidos en la Sabana de Bogotá y Boyacá (reportes internos Corpoica) muestran valores del 64 al 68 % de natalidad, con IPC entre 150 - 162 días y edades a primer parto muy tardías (mayor de 35 meses), encontrándose un 10 - 20% de animales con problemas reproductivos, no claramente identificados (Gráfico 3).

Se denota el efecto del ambiente tropical sobre el desempeño animal, demostrándose el comportamiento sobresaliente de individuos, como lo es el grupo R, en donde muy probablemente la potencialidad de la respuesta obedece a un proceso de ajuste y adaptación de su genotipo, lo cual puede ser únicamente posible con cambios genéticos, que implican adaptaciones poblacionales a largo plazo por selección en las generaciones sucesivas, con lo que se logra aumentar la incidencia de genes deseables que le permiten al animal manifestar respuestas fisiológicas y de comportamiento, suficientes para sobrevivir y producir en forma adecuada. Las manifestaciones de adaptabilidad por parte de los grupos con los mayores porcentajes de preñez y buena eficiencia reproductiva, pueden obedecer a ajustes morfofisiológicos que determinan la necesidad de una comprensión más profunda y clara de los procesos fisiológicos básicos que afectan la eficiencia reproductiva en términos generales de todos y cada uno de los grupos raciales en sus respectivos nichos ecológicos.

Conclusiones

• Los valores de EP y PP están dentro de los estandares generalmente reportados para los grupos bovinos en estudio, los cuales están fundamentalmente determinados por las características de tamaño corporal adulto, velocidad de crecimiento y aptitud productiva para cada uno en particular, siendo estas características afectadas por las condiciones medio ambientales específicas.

• Para el IP₁Ca e IPC los grupos SC y R demuestran un desempeño reproductivo calificado como excelente y los grupos HC y C un desempeño calificado como satisfactorio, destacándose la mayor homogeneidad en el comportamiento de las hembras R.

• Las hembras R presentan la mejor TC para primera y segunda gestación (sumatoria de los dos primeros servicios), demostrando que es un grupo con una baja incidencia de hembras problema y con un desempeño reproductivo superior a los otros grupos evaluados bajo las condiciones del presente estudio.

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Received 22 June 2006; Accepted 20 August 2006; Published 4 October 2006

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