Digestibilidad posruminal aparente de la materia seca, la proteína cruda y cuatro macrominerales en el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) cosechado a dos edades de rebrote

F Caro y H J Correa

 

Universidad Nacional de Colombia - sede Medellín
hjcorreac@unalmed.edu.co

Resumen

Con la finalidad de estimar el efecto de la edad de rebrote sobre la digestibilidad posruminal de la materia seca (MS), la proteína cruda (PC), el calcio (Ca), el fósforo (P), el magnesio (Mg) y el potasio (K) del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) se adelantó una prueba mediante la técnica de la bolsa móvil de nilón utilizando dos hembras Holstein canuladas en el rumen y dos hembras Holstein canuladas en el duodeno. A los 32 y a los 58 días de rebrote se recolectaron tres muestras de este pasto de un mismo potrero las cuales fueron secadas a 60^oC por 48 h, se molieron y se analizaron para determinar el contenido de MS, PC, Ca, P, Mg y K. De cada muestra se obtuvieron dos submuestras de aproximadamente 3.0 gr que fueron empacadas en bolsas de nylon de 5 x 10 cm y se incubaron durante 24 h en el rumen de las dos vacas Holstein canuladas para este fin. Los residuos de las dos bolsas correspondientes a cada muestra se mezclaron y se analizaron para establecer el contenido de MS, PC, Ca, P, Mg y K. Por diferencia se estimó el porcentaje de MS y PC degradadas y el porcentaje de los minerales que se liberó en el rumen. Posteriormente, cerca de 2.70 gr de los residuos de la incubación ruminal se empacaron en bolsas de nilon de 2.5 x 1.5 cm (aproximadamente 0.08 gr de cada muestra/bolsa), y se incubaron en una solución de HCl/Pepsina 1N durante 1 h a 37^oC, se lavaron y se secaron a 60^oC durante 48 h. A continuación se introdujeron a través de las cánulas duodenales de las dos vacas anteriormente mencionadas y se recolectaron en las heces, se lavaron, se secaron y se analizaron para establecer el contenido de MS, PC, Ca, P, Mg y K. Por diferencia se estimó el porcentaje de MS y PC digeridas y el porcentaje de los minerales que se liberó en el tracto posruminal.

Los resultados mostraron que mientras que la degradabilidad ruminal de la MS y la PC fue de 57 y 58%, respectivamente, la digestibilidad posruminal aparente fue de 30 y 57% en promedio, respectivamente, sin que hubiera efecto de la edad de rebrote (p>0.10). La liberación ruminal y posruminal de los minerales presentó grandes diferencias destacándose la alta retención del Ca por la fibra a su paso por el tracto posruminal.

Palabras clave: degradabilidad ruminal, digestibilidad posruminal, minerales, pasto kikuyo, proteína

Post-ruminal apparent digestibility of the dry matter, crude protein and four macro-minerals of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum) harvested at two cutting intervals

Abstract

To estimate the effect of the cutting age on the post-ruminal digestibility of dry matter, crude protein and four macro-minerals of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum), the mobile bag technique was utilized in two rumen and two duodenal cannulated Holstein females. Three samples were harvested after 32 and 58 days of regrowth in the same plot. They were dried at 60^oC during 48 h, and were analyzed for DM, CP, Ca, P, Mg and K. A sub sample containing  3.0 g was put in nylon bags and incubated in the rumen during 24 h. Residues of each sub sample of ruminal incubation were mixed and they were analyzed again for DM, CP, Ca, P, Mg and K. A quantity of  2.70 g of residues of each sub sample after ruminal incubation (0.08 g of each sub sample / bag) were put in smaller bags, 2.5 x 1.5 cm, and were incubated in HCl/Pepsina 1N during 1 h at 37 ^oC, then were washed and were dried at 60^oC during 48. After that these latest bags were incubated in the intestine inserting them via duodenal cannulas and collecting them from the manure. They were then washed, dried and were analyzed to measure DM, CP, Ca, P, Mg and K.

 

Ruminal degradabilities of DM and CP were 57 and 58 % respectively. Apparent post-ruminal digestibility averaged 30 and 57 %, respectively, without effect of age of regrowth. Ruminal and post-ruminal release of minerals showed marked differences. Ca had lowest release potential due to the high retention level by the fiber when it passed through the post-ruminal tract.

Keywords: kikuyu grass, minerals, post-ruminal digestion, protein, ruminal degradation

Introducción

Aunque se han desarrollado diversas metodologías que permiten estimar el valor nutricional de alimentos para rumiantes (France et al 2000), ha habido más énfasis en el desarrollo, estandarización y aplicación de metodologías para la evaluación a nivel ruminal en comparación a las evaluaciones que se hacen a nivel posruminal. Esto ha significado una limitante en el robustecimiento de los sistemas de alimentación para rumiantes dado que estos requieren información sobre la digestibilidad posruminal de diversas fracciones nutricionales, incluyendo la proteína y los minerales (NRC 1996; NRC 2001).

 

Los minerales son nutrientes esenciales que deben estar en la dieta siendo los macro minerales los requeridos en mayores cantidades (NRC 2001). Entre estos se destacan el calcio (Ca), el fósforo (P), el magnesio (Mg) y el potasio (K). Aunque el NRC (2001) establece los requerimientos de minerales para ganado lechero en términos de "minerales absorbidos", la información que se tiene sobre la liberación de estos en los diversos tramos del tracto gastrointestinal, es muy limitada. Es por ello que en este informe el NRC (2001) asume que los coeficientes de absorción (CAb) son constantes dentro de rangos amplios de alimentos. Así, para el Ca el CAb asignado para forrajes es de 30% mientras que para alimentos concentrados es de 60%. En el caso del P estos valores son de 64% para forrajes y 70% para alimentos concentrados; para el Mg se asume que el CAb en compuestos orgánicos es de 16% y de 50% en las fuentes inorgánicas. Finalmente, para el caso del K se asume que el CAb es de 90% para todos los alimentos independientemente de su origen.

 

Emanuele et al (1991) trabajando con seis especies forrajeras, sin embargo, reportaron que la liberación digestiva de estos minerales varía ampliamente. Así, la liberación digestiva del Ca osciló entre 46.7 y 91.0%; en el caso del P estos valores variaron entre 84.2 y 97.6%; para el Mg dichos valores estuvieron entre 86.6 y 98.3% y, para el K los valores hallados se encontraron entre 99.6 y 100%. En este trabajo se demostró que la mayor parte de los minerales fueron liberados en el rumen y que los procesos digestivos en el abomaso y en el intestino hicieron aportes menores a este proceso de liberación. Esto indica que es necesario combinar los resultados sobre la liberación ruminal de minerales con estudios que permitan estimar la liberación posruminal de los mismos. Recientemente Correa (2006a) publicó los resultados de la liberación ruminal del Ca, P, Mg y K en pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) cosechado a dos edades de corte reportando que estos valores oscilaron entre 43.4 % para el Ca y el 97.7% y para el K. Sin embargo, no se ha reportado información sobre la liberación posruminal de estos minerales en dicha gramínea.

 

El pasto kikuyo es la forrajera más utilizada en los sistemas de producción de leche bovina en el trópico alto en Colombia (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural 1998) la cual se caracteriza por su alto contenido de proteína cruda (PC) y fibra en detergente neutro (FDN) aunque posee un bajo contenido de carbohidratos no estructurales (CNE) (Correa 2006b, Marais 2001). La degradabilidad ruminal de la PC de esta gramínea ha sido ampliamente estudiada en el país. Sin embargo, la información que se tiene sobre la digestibilidad posruminal de esta fracción es menor no obstante que hace parte importante de la proteína no degradable en el rumen en la dieta de las vacas lactantes en los sistemas de producción de leche en Colombia (Correa 2006b). Por esta razón se hace igualmente necesario estimar la digestibilidad posruminal de la PC de esta gramínea. Es así como el objetivo de este trabajo fue el de establecer la degradabilidad ruminal y la digestibilidad posruminal de la PC y de los cuatro macrominerales mencionados previamente.

 

Materiales y métodos

 

El presente trabajo es la continuación del publicado por Correa (2006a), por lo que las muestras evaluadas aquí fueron las mismas utilizadas en el trabajo previamente citado. El trabajo de campo se llevó a cabo durante el mes de marzo del año 2006 en el Centro de Producción Paysandú de la Universidad Nacional de Colombia, localizado en el corregimiento de Santa Elena (Medellín, Antioquia), a 2300 msnm, con una temperatura promedio de 16°C, perteneciente a una zona ecológica de bH - MB. Este Centro dispone de cerca de 70 hectáreas distribuidas en 94 potreros en los que abunda el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum). Aproximadamente la mitad de los potreros se encuentran asignados a las vacas en producción, los cuales son manejados en un sistema de pastoreo por franjas y son fertilizados con fertilizantes químicos como el 25-15-0 y la urea, así como con fertilizantes orgánicos como la gallinaza y la bovinaza en diferentes proporciones luego de cada pastoreo.

 

Tres muestras de este pasto provenientes de un mismo potrero fueron recolectadas a los 32 y a los 58 días (aproximadamente 2.0 kg de materia verde/muestra). Estas muestras fueron secadas a 65^oC por 48 horas, a las cuales se les determinó el contenido de PC, extracto etéreo (EE), cenizas (Cen), Ca, P, Mg y K mediante los procedimientos descritos por la AOAC (1990). Adicionalmente se determinó la concentración de FDN, la fibra en detergente ácido (FDA) y la lignina (Lig) por los procedimientos descritos por Van Soest y Robertson (1985). En los residuos de la FDN y la FDA se determinó la concentración de nitrógeno para obtener Proteína cruda insoluble en detergente neutro (PCIDN) y en detergente ácido (PCIDA. El contenido de CNE se calculó aritméticamente como CNE = 100 - (PC + FDN + Cen + EE) + PCIDN (NRC 2001). De cada muestra se obtuvieron dos submuestras de aproximadamente 3.0 gr que fueron empacadas en bolsas de nylon de 5 x 10 cm y se incubaron durante 24 h en el rumen de dos vacas Holstein canuladas para este fin. Los residuos de las dos bolsas correspondientes a cada muestra se mezclaron y se analizaron para establecer el contenido de MS, PC, Ca, P, Mg y K. Por diferencia se estimó el porcentaje de MS y PC degradadas y el porcentaje de los minerales que se liberó en el rumen. Posteriormente, cerca de 2.7 gr de los residuos de la incubación ruminal se empacaron en bolsas de nilon de 2.5 x 1.5 cm (aproximadamente 0.08 gr de cada muestra/bolsa), y se incubaron en una solución de HCl/Pepsina durante 1 h a 37^oC; luego se lavaron y se secaron a 60^oC durante 48 h. A continuación, las bolsas se introdujeron, a razón de 3 bolsas cada 20 minutos, a través de las cánulas duodenales de dos vacas Holstein no lactantes que estaban bajo estabulación permanente y consumiendo heno de Angleton (Dichanthium aristatum) a voluntad. Las bolsas se comenzaron a recolectar en las heces a partir de las 24 h después de la primera incubación y hasta las 72 h después de la última incubación. A medida que las bolsas se fueron recolectando, se lavaron con agua de grifo, se secaron y se conservaron hasta la realización de los análisis químicos. Los residuos presentes en las bolsas se analizaron para establecer el contenido de MS, PC, Ca, P, Mg y K. Por diferencia se estimó el porcentaje de MS y PC digeridas y el porcentaje de los minerales que se liberó en el tracto posruminal.

 

Se utilizó el PROC TTEST del programa estadístico SAS (1998) para establecer las diferencias entre la edad de corte, para los parámetros estimados.

 

Resultados y discusión

 

Composición química y valor energético

 

En la tabla 1 se presenta la composición química del pasto kikuyo cosechado a los 32 y 58 días de rebrote cuyos valores se encuentran dentro del rango reportado para esta gramínea en el departamento de Antioquia (Correa 2006b).

El contenido de PC, PCIDA, PCIDN, EE, FDN y CNE resultaron significativamente diferentes (p<0.1) entre las edades de corte. Así, mientras que la PC, la PCIDA, la PCIDN, el EE y los CNE se redujeron con la edad de corte, la FDN se incrementó.

 

La reducción en la calidad nutricional con el avance de la edad de corte, es un comportamiento generalmente observado en las gramíneas forrajeras (Lyons et al 1997), incluido el pasto kikuyo (Kamstra et al 1966; Fukumoto y Lee 2003). Otros trabajos, sin embargo, no muestran cambios importantes en la calidad nutricional de esta gramínea a medida que se incrementa la edad de rebrote. Tal es el caso del trabajo realizado por Soto et al (2005) quienes reportaron que muestras de pasto kikuyo cosechadas a los 30 y 60 días de edad no presentaron diferencias significativas en su composición química excepto por la reducción en el contenido de EE en las muestras de 60 días de rebrote. Los autores argumentan que esto pudo ser debido a que el hábito de crecimiento de esta forrajera favorece la relación hoja: tallo, y esta no se modifica substancialmente con la edad impidiendo, así, que la composición química del pasto cambie marcadamente. No obstante que Fulkerson et al (1999) reportaron una alta relación hoja : tallo en este pasto, posteriormente Read y Fulkerson (2003) mostraron que dicha relación en esta gramínea se reduce drásticamente al inicio del periodo de rebrote.

 

En el presente trabajo, aunque no se evaluó la relación hoja : tallo, la reducción en su calidad nutricional sugeriría un incremento en la proporción de tallos o la traslocación de nutrientes hacia órganos de reserva como son los estolones (Tejos 1996, Lyons et al 1997). Cuando esto sucede, se reduce el contenido celular al tiempo que se incrementa la pared celular (Lyons et al 1997) con el consecuente incremento en la FDN como fue encontrado en este trabajo y en el reportado por Fukumoto y Lee (2003). Esto necesariamente conduce a la reducción en la digestibilidad de este pasto y, por lo tanto, en el contenido de ENl tal y como se aprecia en la tabla 2.

Otros autores (Soto et al 2005) no han encontrado cambios en el contenido energético de esta gramínea con el avance de la edad de corte mientras que otros han encontrado, incluso, incrementos en su contenido energético. Tal es el caso del trabajo presentado por Soto et al (1980) quienes reportaron que la energía digestible de esta gramínea pasó de 2.02 Mcal Kg/MS a los 39 días de rebrote a 2.51 Mcal Kg/MS a los 78 días debido fundamentalmente al incremento en la digestibilidad de la MS. En el presente trabajo, al contrario de lo reportado por Soto et al (1980), se observó una reducción en la digestibilidad total de la MS (p<0.06) con el avance en la edad de corte (ver tabla 3).

El contenido de Ca, P, Mg y K del pasto kikuyo cosechado a 32 y a 58 días de rebrote, fue previamente reportado y discutido por Correa (2006a) quien no encontró efecto de la edad de rebrote sobre la concentración de estos minerales y cuyas concentraciones fueron: Ca (0.29 y 0.26% a los 32 y a 58 días de rebrote, respectivamente), P (0.50 y 0.44% a los 32 y a 58 días de rebrote, respectivamente), K (4.12 y 3.96% a los 32 y a 58 días de rebrote, respectivamente) y, Mg (0.25 y 0.26% a los 32 y a 58 días de rebrote, respectivamente). Al respecto Correa (2006a) resalta que el alto contenido de K podría interferir con la absorción de Ca y Mg debido a que la relación entre el K y los otros dos minerales superan el valor de 2.2 sugerido por Dugmore (1998) como el nivel por encima del cual la posibilidad de que los animales que consumen este tipo de pastos enfrenten una hipocalcemia.

 

Degradación de la materia seca y la proteína cruda

 

En la tabla 3 se presentan los resultados de la degradabilidad ruminal in situ a las 24 h, la digestibilidad posruminal y la digestibilidad total de la materia seca (MS) y la proteína cruda (PC) del pasto kikuyo cosechado a los 32 y a los 58 días de rebrote. Como se puede apreciar en esta tabla, hubo una reducción en la degradación ruminal y la digestibilidad total de la MS con el avance de la edad de corte (p<0.1) sin que hubieran diferencias en el caso de la degradación ruminal y la digestibilidad total de la PC.

 

Aunque es ampliamente reconocida la correlación negativa existente entre la FDA y la digestibilidad de la MS (Van Soest et al 1978, Schroeder 1994), la correlación negativa existente entre la FDN y la digestibilidad de la MS no es menos importante (Van Soest et al 1978) y es precisamente a partir de la estimación de la digestibilidad verdadera de la FDN que se estima el aporte de energía en el calculo de la energía digestible de alimentos para bovinos lecheros en la nueva propuesta del NRC (NRC 2001, Weiss et al 1992). En este trabajo se puede apreciar que la reducción en la digestibilidad de la MS ocurrió al tiempo que se incrementó la concentración de FDN al avanzar la edad de corte. Al analizar la correlación entre la digestibilidad total de la MS con la concentración de FDN se encontró un valor negativo muy alto (r = -0.95, p<0.003). Van Soest et al (1978) también reportaron correlaciones negativas entre la FDN y la digestibilidad in vivo de la MS en gramíneas cuyo valor más extremo fue -0.98. Sin embargo, estos autores también encontraron correlaciones positivas entre estas variables llegando a valores tan altos como +0.9. Soto et al (1980) también reportaron una correlación positiva entre la concentración de FDN en pasto kikuyo y la digestibilidad in vivo de la MS de +0.88. Lo anterior indica que la FDN por si sola no es un parámetro lo suficientemente confiable para estimar la digestibilidad de la MS. La FDA tampoco lo es ya que en el trabajo de Van Soest et al (1978) también se reportaron correlaciones altas y positivas entre la FDA y la digestibilidad de la MS. Tal es el caso de Festuca arundinacea cuya correlación fue de +0.99.

 

Como se mencionó anteriormente, la edad de rebrote no afectó la digestibilidad de la PC ni a nivel ruminal ni posruminal con lo que la digestibilidad total tampoco fue estadísticamente diferente entre las edades de rebrote (tabla 3). La digestibilidad ruminal promedio de la PC del pasto kikuyo a las 24 horas estimada a partir de los datos publicados por Correa (2006b), es de 65.4%, valor más alto que los encontrados en este trabajo. Esto puede deberse a un menor contenido de proteína soluble y nitrógeno no proteico en las muestras recolectadas en el presente trabajo en comparación con las muestras analizadas en los trabajos reseñados por Correa (2006b).

 

La digestibilidad posruminal promedio de la PC en el pasto kikuyo hallada en este trabajo (57.6% de la PNDR) fue similar a la reportada por Monsalve (2004) para muestras de pasto kikuyo cosechadas a dos edades de rebrote y sometidas a dos niveles de fertilización nitrogenada (58.6% de la PNDR). Es de señalar, sin embargo, que Monsalve (2004) estimó la digestibilidad posruminal de la PC del pasto kikuyo utilizando la misma técnica de las bolsas móviles de nilón pero con cerdos en levante. Por el contrario, cuando la estimación de la digestibilidad intestinal de la PNDR de estas mismas muestras se hizo mediante el método de los tres pasos (Calsamiglia y Stern 1995), el promedio fue menor (49.36%) y se encontraron diferencias debido a la fertilización nitrogenada (p<0.014) (Castañeda y Duque 2005).

 

Debido al bajo número de datos sobre la digestibilidad posruminal de la PC tanto de forrajes como de alimentos concentrados (NRC 2001), no existen modelos matemáticos para predecir este valor e incorporarlos en los actuales sistemas de evaluación de alimentos para rumiantes. Por esta razón, en estos sistemas se utilizan valores constantes para este parámetro. Tal es el caso del NRC (1989, 1996, 2001), ARC (1984) y el sistema nórdico (NKJ-NJF 1985). Solo en la propuesta de los franceses (Verité et al 1987) se utilizan valores variables.

 

Los valores encontrados en este trabajo y los reportados por Monsalve (2004), fueron ligeramente más bajos que los sugeridos por el NRC (2001) para henos de gramíneas con contenidos de FDN similares a los hallados en las muestras de pasto kikuyo evaluadas en este trabajo, y que oscilan entre 60 y 65% de la PNDR. Así mismo, el valor hallado en este trabajo es más bajo que el asumido en el pasado por varios sistemas de valoración de la proteína para rumiantes y que era de 80% (Van der Honing y Alderman 1988). Este valor fue el que se utilizó en la publicación del NRC para ganado lechero de 1989 y para ganado de carne en 1996. El sistema nórdico (NKJ-NJF 1985) asumía un valor de 53% para forrajes en tanto que para los alimentos concentrados era de 70%. El INRA (Vérité et al 1987), por su parte, asignaba valores dependiendo del tipo de alimento y que oscilaban entre 50 y 90%. En otra publicación francesa (Jarrige 1989) estos valores fueron mucho más variables oscilando entre 25 y 95%, dependiendo, así mismo, del alimento evaluado, mientras que el sistema inglés (ARC 1984) asumía el dato de 80%, similar al que utilizaba el NRC (1989; 1996). Según Erasmus et al (1990) estos últimos datos son demasiado altos para forrajes pero quizás más consistentes con lo que se pudiera esperar en concentrados.

 

La digestibilidad posruminal de la PC en los rye grasses parece ser más alta que en el pasto kikuyo. Así lo muestran los resultados de Van Straalen et al (1993) quienes estimaron que la digestibilidad posruminal de la PNDR medida con bolsas móviles, fue del 84.3% para una digestibilidad total de la PC del 93%. Las muestras de rye grass evaluadas por estos autores, sin embargo, presentaron un menor contenido de FDN (51.3% de la MS) indicando que se trata de un pasto de mejor calidad que el kikuyo evaluado en este trabajo. Cone et al (2006), así mismo, encontraron que la digestibilidad posruminal de la PNDR en pasto rye grass, fue del 83% para una digestibilidad total de la PC de 90.8%. La digestibilidad posruminal de la PC en el pasto kikuyo, por otro lado, parece ser más alta que en pastos tropicales tal y como lo muestran los resultados hallados por Mgheni et al (1996). Estos autores estimaron la digestibilidad intestinal de la PNDR de siete pastos tropicales mediante el sistema finlandés de evaluación de proteínas, encontrando que esta osciló entre 0% para Pannicum maximun y 36.5% para Chloris gallana.

 

Liberación de los minerales

 

En la tabla 4 se muestran los resultados de la liberación ruminal in situ a las 24 h, la liberación posruminal y la liberación total del Ca, el P, el Mg y el K del pasto kikuyo cosechado a los 32 y a los 58 días de rebrote.

 

Se aprecia que, excepto en el caso del Ca, la edad de corte afectó significativamente la liberación ruminal de estos minerales. Así, mientras que en el P y el Mg se redujo, en el caso del K la liberación ruminal se incrementó con el avance en la edad de corte. En términos generales, sin embargo, el rumen fue el sitio de mayor liberación de los minerales evaluados en este trabajo coincidiendo con los resultados de Emanuele et al (1991) para los mismos cuatro minerales en cuatro gramíneas que fueron cosechadas entre 32 y 37 días de rebrote.

 

Calcio

 

El Ca es un ión divalente que en los tejidos vegetales se encuentra ligado, de manera intercambiable, a las paredes celulares y a la superficie exterior de la membrana plasmática (Marschner 1990, Street y Kidder 1997). La tasa de paso de este ión hacia el citoplasma es muy restringida y parece estar débilmente acoplada a procesos metabólicos. La movilidad del Ca entre células y en el floema es muy baja. Sus funciones están relacionadas con su capacidad de coordinación molecular por lo cual se constituye en un enlace estable pero reversible de uniones intermoleculares, predominantemente en las paredes de las células y las membranas plasmáticas (Marschner 1990). Por esta razón, la liberación de este mineral depende, en buena medida, de la degradación de las paredes celulares de las plantas, incluidos los forrajes.

 

La liberación ruminal del Ca fue más alta en las muestras de pasto kikuyo evaluadas en este trabajo que en las gramíneas estudiadas por Emanuele et al (1991). Así, mientras que el valor más alto reportado por estos autores fue 72.6% para Cynodon dactylon, el valor hallado en el presente trabajo fue de 74.8%. El valor más bajo hallado por Emanuele et al (1991) fue de 17.7% y correspondió al pasto Pennisetum purpureum enano. Emanuele et al (1991) presumen que la menor proporción de Ca liberado en el rumen en esta gramínea fue debido a una mayor proporción de grupos funcionales cargados negativamente en la pared celular de este pasto (ácidos urónicos y grupos fenólicos), los cuales tendrían alta afinidad por el Ca. Este argumento es reforzado por los resultados de Čerešňáková et al (2005) quienes encontraron una alta correlación positiva entre la degradabilidad ruminal de la FDN y la liberación ruminal del Ca. Emanuele et al (1991), también sugieren que una menor liberación del Ca en el rumen podría deberse a una mayor presencia de oxalatos y silicatos que estarían reteniendo el Ca dentro de la pared celular. Al respecto Marais (2001) señala que una de las características del pasto kikuyo es su capacidad de acumular oxalatos y que la fijación del Ca en esta estructura reduce la solubilidad de este mineral y su disponibilidad para los herbívoros. Correa (2006c) trabajando con pasto maralfalfa (Pennisetum sp) encontró una liberación efectiva del Ca en el rumen (43.1%) similar a la hallada para el pasto kikuyo en el trabajo adjunto a este (Correa 2006a) (43.84%), las que, a su vez, fueron menores a las encontradas en P, Mg y K.

 

En forrajes y alimentos concentrados con bajo contenido de fibra la liberación ruminal del Ca es relativamente alta. Tal es el caso de las leguminosas cuyo contenido de Ca es más alto que las gramíneas y en las que la liberación de este mineral en el rumen es, en promedio, más alta que en las gramíneas (Emanuele et al 1991). Brown et al (2004), por su parte, hallaron una alta liberación ruminal del Ca en muestras de maíz y semilla de algodón sin que se evidenciara la retención de este mineral en las primeras horas de incubación en el rumen, como si se observó en el pasto kikuyo (Correa 2006a). Lo anterior sugiere que el contenido de fibra y de algunos constituyentes particulares de la misma (ácidos urónicos, grupos fenólicos, oxalatos y silicatos), estarían involucrados en la liberación del Ca en el rumen.

 

El paso de los residuos de la degradación ruminal del pasto kikuyo por el tracto posruminal significó un incremento en su contenido del Ca, el cual fue equivalente a la cantidad de Ca presente en los residuos (véase la Tabla 4). Esto podría deberse a que, como lo señalaron Emanuele et al (1991), los componentes de la fracción fibrosa tienen una alta capacidad de quelatar el Ca presente en la digesta cuando el pH tiende a ser alcalino como es el caso del intestino delgado e intestino grueso. A su paso por el abomaso, donde el pH es ácido, se observa un ligero incremento en la liberación del Ca, pero después de que la digesta alcanza el duodeno, parte del Ca disponible en la luz intestinal se adhiere a los residuos provenientes de la degradación ruminal (Emanuele et al 1991). En el presente trabajo, aunque los residuos ruminales fueron incubados en HCl/Pepsina de la misma manera como lo hicieron Emanuele et al (1991), no se midió la concentración de los minerales al finalizar esta incubación in vitro por lo que no fue posible establecer si habría un incremento en la liberación de los minerales en el abomaso. Sin embargo, es de suponer que esto hubiera sido así ya que este fue el comportamiento observado por Emanuele et al (1991) para todos los minerales y en todos los forrajes evaluados.

 

Debido a la quelación sufrida por el Ca a su paso por el tracto posruminal, la liberación total (50.9%) fue menor a la observada inicialmente en el rumen (74.8%). Este mismo comportamiento fue reportado por Emanuele et al (1991) solo cuando se incluyó la liberación de los minerales luego de la incubación en HCl/Pepsina. Aún así, el coeficiente de liberación del Ca en las muestras del pasto kikuyo evaluadas en este trabajo fue superior al coeficiente de absorción asumido por el NRC (2001) para forrajes (30%). De todas formas, es necesario ser cautos con estos datos ya que la liberación aparente de un mineral no implica su absorción.

 

En general, el Ca fue el mineral que presentó la menor liberación ruminal, posruminal y total entre los minerales evaluados confirmando los resultados reportados por Brown et al (2004), Emanuele et al (1991), Correa (2006a, 2006b) y Čerešňáková et al (2005).

 

No se puede descartar el efecto que sobre la liberación o retención del Ca tiene el pH del agua con la que se lavaron las bolsas de nilón luego de las incubaciones tanto en el rumen como en la solución de HCl/Pepsina y en el abomaso. Emanuele et al (1991) señalan que el pH del agua puede afectar esta liberación en el caso particular del Ca y, posiblemente, en menor escala en el caso del Mg.

 

Fósforo

 

El P en las plantas se encuentra tanto en forma inorgánica como en forma orgánica, principalmente en el citoplasma. En el primer caso, el P se encuentra como ión fosfato altamente oxidado y este, al ligarse a moléculas orgánicas, pasa a su estado orgánico. Los enlaces orgánicos más importantes son los enlaces éster que se efectúan principalmente con azucares simples, y los enlaces pirofosfato ricos en energía como el que se presenta en el ATP. El intercambio entre las formas orgánicas e inorgánicas es muy alto. Otro tipo de enlace orgánico con el ión fosfato es el enlace diéster que se caracteriza por su alta estabilidad y se efectúa en la unión de unidades complejas o estructuras macromoleculares como son los ácidos nucleicos (DNA y RNA). La proporción del P en los ácidos nucléicos con relación al P orgánico varía entre los tejidos y las células siendo más alto en los meristemas y más bajo en los tejidos de almacenamiento. El enlace fosfodiéster es abundante en los fosfolípidos de las membranas (Marschner 1990). A diferencia del Ca, el P es un mineral que es traslocado fácilmente desde los tejidos más viejos hacia los más jóvenes de tal manera que, a medida que la planta madura, en esa medida el P se mueve hacia los tejidos reproductores (Street y Kidder 1997).

 

Aunque la liberación ruminal promedio del P fue más alta que la del Ca (92.2%), está se redujo con el avance de la edad de corte (p<0.009) (tabla 4. Esto puede deberse a que como lo sugieren Emanuele et al (1991), la liberación de este mineral está altamente correlacionada con la digestibilidad de la MS y como se discutió previamente, la degradabilidad ruminal de la MS se redujo con la edad de corte. En este trabajo la correlación entre la degradabilidad ruminal de la MS y la liberación ruminal del P fue alta (r=0.84), coincidiendo con las observaciones de Emanuele et al (1991). Así mismo, dado que el P hace parte de moléculas reguladoras de las síntesis de proteínas como son los ácidos nucléicos (Marschner 1990), no es de extrañar que exista una correlación positiva entre la liberación ruminal de este mineral P y la degradación ruminal de la PC que en este trabajo fue de 0.65.

 

La liberación ruminal del P reportada por Emanuele et al (1991) para cuatro gramíneas fue inferior a la hallada en este trabajo al igual que los valores encontrados por Correa (2006c) en el pasto maralfalfa.

 

La liberación posruminal del P no se afectó por la edad de corte y mejoró en 57.1% con relación a la liberación efectuada en el rumen. Este valor es ligeramente superior al calculado a partir de los datos presentados por Emanuele et al (1991) y que alcanzó un promedio de 51.44%. Al igual que con el Ca, se puede esperar que la liberación del P se incremente a su paso por el abomaso ya que como lo demostraron Emanuele et al (1991), la incubación de los residuos provenientes del rumen en HCl/Pepsina incrementó la liberación de este mineral en aproximadamente 8.1%.

 

La liberación total del P en este trabajo fue superior a las reportadas por Emanuele et al (1991) en cuatro gramíneas forrajeras cuyos valores oscilaron entre 84.2 y 93.7%.

 

Magnesio

 

El Mg²⁺ es un catión divalente cuya absorción por las plantas es afectada negativamente por altas concentraciones de K⁺, NH₄⁺, Ca²⁺ y Mn²⁺ (Marschner 1990). Las funciones metabólicas del Mg están relacionadas a su movilidad dentro de las células, con la capacidad de ligarse a grupos nucleofílicos (fosforílos) a través de enlaces iónicos y actuar como elemento puente y/o formar complejos de diferentes estabilidades. La mayoría de los enlaces en los que participa este catión son iónicos, pero existen algunos enlaces covalente como el que presenta con la clorofila. El Mg, junto con el K, es necesario para mantener el pH en los cloroplastos y en el citoplasma (Marschner 1990). Lo anterior indica que, a diferencia del Ca, el Mg se encuentra localizado fundamentalmente en el citoplasma de las células de los vegetales.

 

Lo anterior explica que la liberación ruminal de este catión fuera tan alta como la del P (90.58% en promedio). Al igual que este último mineral, la liberación ruminal del Mg mostró una reducción con el avance en la edad de corte del pasto kikuyo y una correlación positiva con la degradación ruminal de la MS aunque de menor tenor que con el P (r = 0.44). La correlación entre la liberación del Mg y la degradación de la PC, fue también menor que la observada con el P (r = 0.34).

 

La liberación ruminal del Mg observada en este trabajo se encuentra dentro de los valores reportados por Emanuele et al (1991) para cuatro gramíneas y por Correa (2006c) en el pasto maralfalfa. Esto es de suma importancia por que, a diferencia de los demás minerales, el Mg se absorbe principalmente en el rumen-retículo (Pfeffer et al 1970) y minerales como el K, pueden afectar negativamente dicha absorción (Martens 1983).

 

La liberación posruminal del Mg fue más alta en las muestras recolectadas a los 58 días que en aquellas recolectadas a los 32 días de rebrote lo cual podría estar relacionado con la alta concentración de K en el pasto kikuyo y con el efecto negativo que tiene este catión sobre la absorción del Mg. Así, mientras mayor sea la cantidad de K liberado en el rumen, habría de esperarse una menor absorción del Mg en el retículo-rumen y, por ende, mayor cantidad de este mineral escapa hacia el tracto posruminal y, por lo mismo, mayor cantidad de Mg puede ser sometido a los procesos digestivos que lo liberan de las moléculas orgánicas con las que se encuentra ligado. La correlación entre la liberación ruminal del K y la liberación posruminal del Mg fue positiva (r = 0.68), sugiriendo que la hipótesis anteriormente planteada puede ser correcta. Otro factor que podría haber incidido en la menor liberación posruminal del Mg en las muestras de kikuyo recolectadas a los 32 días fue que al haber mayor cantidad de Mg fluyendo hacia el tracto posruminal, una mayor cantidad de este mineral se habría ligado al material contenido en las bolsas de nilón, aunque en menor magnitud de lo observado con el Ca, como fue observado por Emanuele et al (1991). De hecho, una de las repeticiones del pasto recolectado a los 32 días presentó una liberación posruminal negativa (-23.81%, datos no mostrados), parecida a la observada en el Ca.

 

De todas formas, la liberación posruminal del Mg parece ser de menor importancia en la nutrición de los rumiantes ya que como se mencionó previamente, la absorción del mismo se presenta fundamentalmente en el rumen-retículo. Es por esta razón que se hace sumamente importante poder establecer las condiciones que prevalecen en el rumen y que pueden facilitar o reducir la absorción de este mineral. Esto es particularmente cierto bajo las condiciones de alimentación que predominan en los hatos de lechería especializada en Antioquia, en especial en aquellas basadas en pasto kikuyo, cuyo contenido de K es normalmente alto, y el cual podría estar afectando la absorción de este mineral (Correa 2006a).

 

Potasio

 

El K es un catión monovalente y muy móvil en la planta en todos sus niveles. Es el catión más abundante en el citoplasma y sus sales hacen la mayor contribución del potencial osmótico de las células y tejidos de las plantas. Actúa principalmente como transportador cargado de alta movilidad que forma solo complejos débiles en los cuales este es fácilmente intercambiable (Wyn Jones et al 1979). Las altas concentraciones en el citoplasma y cloroplastos son requeridos para neutralizar las aniones macromoléculas solubles e insolubles y estabilizar el pH necesario para las reacciones enzimáticas. Además de las funciones de estabilización del pH y osmoregulación, es requerido también para procesos de trasporte de membrana (Marschner 1990).

 

Existe una relación lineal y positiva entre el contenido de N y el de K en pastos que es responsable de las altas concentraciones de este ión en pastos que son fertilizados con fuentes nitrogenadas y que son cosechados tempranamente (Corbellini 1998). Esta relación se hizo evidente cuando se analizaron los datos de N y K en las muestras de kikuyo evaluadas en este trabajo encontrándose una correlación positiva de 0.98.

 

La liberación ruminal del K hallada en este trabajo fue muy alta pero similar a los valores reportados por Emanuele et al (1991) para cuatro gramíneas, siendo la más alta entre los minerales evaluados. Esta alta liberación del K se debe a que, como se mencionó previamente, se encuentra principalmente en forma iónica o haciendo parte de complejos débiles dentro del citoplasma de tal manera que solo basta que la membrana celular se rompa y permita el vertido del contenido celular para que el K sea, igualmente, liberado al rumen.

 

Esto es de suma importancia por que, como fue señalado por Martens (1983) este mineral puede interferir con la absorción del Mg lo que se acentúa más si se tiene en cuenta que la concentración de K en las muestras evaluadas fue alta mientras que la del Mg fue baja (Correa 2006a).

 

Aunque la liberación ruminal del K fue estadísticamente diferente entre las muestras recolectadas a los 32 y 58 días de rebrote, numéricamente son muy similares y, posiblemente de poca trascendencia más aún si se tiene en cuenta que, en general, la liberación de este mineral en el rumen es muy alta, superando el 98% como lo confirman los datos de Emanuele et al (1991) en gramíneas y leguminosas y los datos de Brown et al (2004) en harina de maíz y torta de algodón.

 

La liberación posruminal, al igual que la ruminal, fue la más alta entre los minerales analizados en este trabajo. No obstante que en el rumen se halla liberado más del 98% del K contenido en las muestras de pasto kikuyo, un poco más del 90% de la cantidad restante se liberó en el tracto posruminal haciendo que la liberación total de este mineral fuera casi del 100%. Estos resultados concuerdan con los reportados por Emanuele et al (1991) para gramíneas y leguminosas. Esto no significa que dicho mineral se absorba en la misma proporción en que se libera ya que, como se mencionó anteriormente, la liberación aparente de un mineral no implica su absorción.

 

En resumen, el orden en el que los minerales se liberaron en el rumen, de mayor a menor proporción, fue el siguiente: K>P>Mg>Ca. A nivel posruminal se mantuvo dicha relación excepto en el caso del Ca el cual presentó un comportamiento muy particular debido a su alta capacidad de quelatarse a la fibra, haciendo que parte del Ca liberado en el rumen y del Ca presente en el lumen intestinal se adhiriera al residuo incrementando casi en 100% su concentración. Finalmente, la liberación total de los minerales evaluados fue el reflejo de la liberación ruminal. Estos resultados difieren ligeramente del orden reportado por Emanuele et al (1991) para cuatro gramíneas y dos leguminosas en donde la liberación del Mg fue ligeramente más alta que la del P.

 

Conclusiones

 

• La degradabilidad ruminal de la MS del pasto kikuyo se redujo al incrementarse la edad de corte. La digestibilidad posruminal, sin embargo no se vio afectada por la edad de corte, aunque la digestibilidad total fue menor en las muestras cosechadas a los 58 días lo que indica que la degradabilidad ruminal no solamente fue más alta (56% en promedio) que la posruminal (29.8% en promedio), si no que, además, determinó las diferencias debidas a la edad de corte.

  
  

• La degradabilidad ruminal de la PC no se vio afectada por la edad de corte representando el 58.7%. La digestibilidad posruminal, al igual que en la MS, tampoco fue afectada por la edad de corte y mejoró la digestibilidad de la PC en 57.6% para una digestibilidad total de la PC de 82.4%.

  
  

• El Ca es el mineral que presenta la menor liberación ruminal y además, a su paso por el tracto posruminal, es retenido por la fibra reduciendo la liberación total aparente. El K, por el contrario, fue el mineral que presentó los mayores porcentajes de liberación ruminal, posruminal y total. Esto hace del K un mineral que podría afectar la absorción del Mg y el metabolismo del Ca debido a que, además, es el mineral de mayor concentración en el pasto kikuyo.

  
  

• La liberación de los minerales a su paso por el tracto gastrointestinal esta afectada por su ubicación y por su función dentro de las células vegetales.

 

Agradecimientos

 

A la Dirección de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín (DIME) por la financiación de este trabajo (proyecto DIME 030803758).

 

 

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Received 21 July 2006; Accepted 14 September 2006; Published 5 October 2006

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