L'élevage des escargots comestibles Africains: Effets de la qualité du régime et du taux de calcium alimentaires sur les performances de reproduction d'Achatina fulica (Bowdich 1820)

A Otchoumou, M Dupont-Nivet*, K N'Da et H Dosso**

Laboratoire de Biologie et Cytologie Animales, UFR des Sciences de la Nature, Université d'Abobo-Adjamé, 26 BP 623 Abidjan 26
atcho@aviso.ci ou albertameri@yahoo.fr
*Institut National de la Recherche Agronomique, Laboratoire de Génétique des Poissons, 78352 Jouy en Josas Cedex, France
**Centre de Recherches en Ecologie (CRE), Université d'Abobo-Adjamé, 52 BP 801 Abidjan 52

Résumé

Des juvéniles Achatina fulica (Bowdich) d'une semaine d'âge, de 0,52g de poids vifs moyens et de 1,37cm de longueur moyenne de coquille ont été soumis à deux régimes alimentaires végétariens (R₁ et R₂) et à quatre régimes concentrés de farine (R_T, R₃, R₄ et R₅) de teneur en calcium variable (0,05%, 0,59%, 6,82%, 12,02%, 14,03% et 16,01) dans le but de comparer les deux types d'aliments et de déterminer le taux de calcium avançant la maturité sexuelle, induisant des pontes précoces et les meilleures performances de reproduction.

La maturité sexuelle est atteinte à deux mois d'âge et les premières pontes surviennent à trois mois d'âge pour un taux de calcium alimentaire de 6,82% (R_T). Les performances de reproduction sont meilleures avec les aliments concentrés.

Mots Clés: Achatina fulica (Bowdich), régimes alimentaires, calcium, reproduction

The edible African snail farming: Effects of diet quality and dietary calcium on the reproduction performances of Achatina fulica (Bowdich 1820)

Abstract

Juveniles Achatina fulica (Bowdich), 0,52 g body weight and 1,37 cm shell length were given two vegetable (R₁ and R₂) and four concentrated diets (R_T, R₃, R₄ and R₅) with variable calcium content (0,05% , 0,59%, 6,82%, 12,02%, 14,03% and 16,01% respectively) in order to compare the two type of diets and determine calcium content, advancing sexual maturity, inducing early eggs laying and better reproductive performances.

Sexual maturity was achieve at two month old and the first laying occurred at three month old with 6,82 % dietary calcium content(R_T). The reproductive performances were better with concentrated diets.

Keywords: Achatina fulica (Bowdich), concentrated diets, dietary calcium, reproduction.

Introduction

L'élevage des escargots comestibles d'Afrique ou Achatiniculture est possible (Otchoumou et al 1989-1990; Zongo et al 1990). Initiée dans les années quatre vingt en Côte d'Ivoire, par le Ministère de l'Agriculture et des Ressources animales, elle a suscité un engouement certain auprès des populations forestières. Tout en procurant d'importants revenus financiers aux dites populations, elle devrait permettre de freiner la pression de ramassage, le déficit saisonnier et la préservation de la ressource escargot. Cependant, faute d'innovation dans les méthodes et les techniques d'élevage, elle a connu jusqu'à ce jour, des résultats peu satisfaisants. En effet, la production et l'élevage hors sol en bâtiment des juvéniles ont débuté timidement et l'alimentation est exclusivement à base de végétaux sauvages et cultivés (Cobbinah et Osei-Nkrumah 1988; Otchoumou et al 1989-1990; 2003a; 2003b; 2004a; 2004b; 2005). Il apparaît donc primordial d'orienter les recherches sur une alimentation concentrée sous forme de farine capable d'augmenter la croissance mais aussi d'avancer la maturité sexuelle et donc de réduire le cycle de développement de l'escargot Achatina fulica (Bowdich) très prolifique (Otchoumou et al 2003a; 2003b). Parmi les nombreux nutriments, on peut penser que le calcium est un élément essentiel car intervenant dans la formation coquillière et la calcification des œufs (Ireland et Marigomez 1991).  Ce travail porte sur la comparaison de l'effet d'aliments végétaux et d'aliments concentrés sous forme de farine, contenant différentes concentrations de calcium sur la maturité sexuelle et les performances de reproduction d'Achatina fulica (Bowdich) en élevage hors sol en bâtiment.

Matériel et méthodes

Les animaux

Neuf cent escargots juvéniles de l'espèce Achatina fulica (Bowdich) de 0,52 g en moyenne de poids vifs et de 1,37 cm de longueur moyenne de coquille ont été utilisés. Ils sont issus de 10 pontes de reproducteurs récoltés dans la nature et ont éclos la même semaine dans les installations expérimentales.

Les régimes alimentaires

Six régimes alimentaires ont été proposés aux escargots:

Les régimes végétaux

Deux régimes R₁ et R₂ constitués de feuilles de végétaux sauvages et cultivés ont été proposés aux animaux sur la base de travaux d'inventaires et de préférences alimentaires. En effet, l'inventaire de végétaux cultivés consommés par les Achatinidae a montré qu'ils consommaient une gamme variée de végétaux cultivés dont les feuilles de taro (Xanthosoma maffafa) de laitue (Lactuca sativa) de choux (Brassica oleracea) de manioc (Manihot esculentus) et de papayer (Carica papaya) et que leurs préférences étaient les feuilles de laitue et de choux (Otchoumou et al 1989-1990). Des travaux similaires sur des végétaux sauvages ont aussi montré que les Achatinidae consommaient une gamme variée de végétaux de forêts dont Laportea aestuans, Cecropia peltata, Palisota hirsuta et Phaulopsis falcisepala et que leurs préférences étaient Laportea aestuans (Urticaceae) et Phaulopsis falcisepala (Acanthaceae) (Otchoumou et al 2004a; 2005). Les régimes R₁ et R₂ sont par conséquent constitués d'un mélange de 50% de feuilles de Lactuca sativa (Apiaceae) et de 50% de feuilles de Brassica oleracea (Brassicaceae) pour R₁ et de 50% de feuilles de Laportea aestuans (Urticaceae) et de 50% de feuilles de Phaulopsis falcisepala (Acanthaceae) pour R₂.

Les concentrés de farine

Trois régimes concentrés sous forme de farine R₃, R₄ et R₅ de teneur en matière sèche, matières minérales, calcium et énergie brute variables et un régime témoin R_T (Laboratoire Central de Nutrition Animale) (Zongo et al 1990) ont été proposés aux animaux. Ces régimes ont été confectionnés sur la base des travaux de d'auteurs précédents (Conan et al 1989; Zongo et al 1990) avec une grande variation de taux de calcium (Carbonate de calcium) de R₃, R₄ et R₅. Pour ces trois régimes, les autres nutriments ne varient presque pas. Par contre les régimes végétaux et le régime témoin ont des nutriments susceptibles de varier. Pour éviter la variation simultanée des autres nutriments des régimes R₃, R₄ et R₅, de l'agar-agar a été incorporé comme diluant. Les tourteaux de coton et le soja graine susceptibles de renfermer des facteurs antinutritionnels ont été préalablement grillés. Les farines animales ont été remplacées par le soja, très riche en protéines végétales, les escargots étant végétariens. La formulation de ces régimes est donnée dans le tableau 1.

Les caractéristiques principales des régimes ont été vérifiées par analyse chimique (AOAC 1984). Les résultats sont rassemblés dans le tableau 2.

Elevage et collecte des paramètres de reproduction

Les escargots juvéniles ont été répartis aléatoirement en six régimes avec trois répétitions par régime à la densité de 100 juvéniles/m² soit 50 juvéniles par bac. Les bacs d'élevage sont en bois parallélépipédiques (L x l x h = 1m x 0,5 m x 0,15 m). L'intérieur des bacs est recouvert d'une mousse humide de 2 cm d'épaisseur. La mousse est à son tour recouverte par un tissu en coton conservant l'humidité des bacs. Les bacs sont posés au hasard sur des portoirs de trois étages installés contre les murs intérieurs d'un bâtiment de 8,6 m de long sur 7,7 m de large. Les animaux sont pesés et les longueurs de coquille mesurées, à l'aide d'une balance Sartorius sensible au 1/100 mg et d'un pied à coulisse électronique sensible au mm, respectivement au départ de l'expérience. L'aliment est servi aux animaux ad libitum. Tous les quatre jours, les bacs sont nettoyés et les animaux morts sont remplacés par des spécimens élevés dans les mêmes conditions, afin de maintenir les densités de départ. Les animaux sont suivis ainsi pour la reproduction dans les conditions ambiantes (température et une humidité relative moyennes 26±1,3°C et 82,9±1,2% respectivement et à une photopériode de 12 heures de lumière: 12 heures d'obscurité) jusqu'à six mois d'âge. Les animaux pondent directement sur le substrat des bacs. Les pontes sont relevées chaque jour, les œufs dénombrés et dix choisis au hasard dans chaque ponte, pesés à l'aide de la balance et mesurés à l'aide du pied à coulisse (grand et petit diamètre). Chaque ponte est mise à incuber dans les conditions ambiantes sur un substrat d'enveloppes de noix de coco (Cocos nucifera (Palmaceae)) jusqu'à éclosion. Les naissains sont dénombrés et les pourcentages d'éclosion calculés.

Analyses statistiques

Les analyses statistiques ont été effectuées avec la procédure GLM^® du programme SAS ^®(1987). Les paramètres de reproduction (nombre de ponte par régime, nombre moyen d'œufs par ponte, nombre moyen de naissains par ponte, pourcentage d'éclosion, poids moyen des œufs, grand et petit diamètre des œufs) ont été comparés par analyse de variance pour tous les régimes (seuil de confiance 5%) (Dagnelie 1975). Le modèle est le suivant:

Y_ijk = µ + R_i + B_ij + E_ijk

Où:

Y_ijk est la variable mesurée,
µ la moyenne générale,
R_i l'effet fixe du régime alimentaire,
B_ij l'effet du répliquât et
E_ijk la résiduelle.

Les corrélations entre les paramètres de reproduction ont également été calculées.

Résultats

Analyse chimique des aliments

L'analyse chimique des régimes alimentaires concentrés montre que les compositions théoriques attendues ont été presque respectées pour les régimes R₃, R₄ et R₅. Les teneurs en calcium des régimes R₁, R₂ et R_T sont de 0,83; 4,65 et 5,52 % respectivement. On constate que les protéines du régime R_T sont d'origine animale (farine de poisson) alors que celles des autres régimes sont d'origine végétale (farine de soja). Les régimes R₁, R₂ et R_T sont plus riches en protéines et en énergie comparés aux régimes R₃, R₄ et R₅.

Paramètres de reproduction

Les statistiques élémentaires des paramètres de reproduction figurent dans le tableau 3.

On constate qu'au terme de six mois d'expérience, les animaux nourris aux régimes végétariens ont très peu pondu alors que ceux des régimes concentrés de farine ont commencé leurs pontes à partir du deuxième mois. La comparaison des paramètres de reproduction des régimes R₃, R₄ et R₅ montre un effet positif de l'augmentation du taux de calcium. En effet au fur et à mesure que le taux de calcium alimentaire augmente, le nombre moyen d'œufs par ponte et les dimensions des œufs augmentent. Le régime R_T (teneur en calcium de 5,52 %) offre les meilleurs paramètres de reproduction. L'analyse de variance (Tableau 4) montre une différence significative (P< 0,05) entre les valeurs moyennes des paramètres de reproduction et de croissance des régimes végétariens (R₁ et R₂) pauvres en calcium et celles des régimes concentrés de farine (R_T, R₃, R₄ et R₅) moyennement à fortement riches en calcium.

Les valeurs moyennes des paramètres de reproduction des régimes concentrés sont statistiquement différentes entre elles au seuil de 5 %. Le tableau 5 montre que le poids moyen des œufs, le grand et le petit diamètre des œufs sont fortement corrélés (r > 0,9).

Le nombre de ponte par régime, le nombre d'œufs par ponte et le pourcentage d'éclosion sont fortement corrélés (r > 0,5). Enfin, il existe une très forte corrélation entre les paramètres de reproduction (nombre d'œufs par ponte et grand diamètre des œufs).

Discussion

L'achatiniculture moderne et hors-sol s'accommode mal de l'utilisation d'aliments végétaux comme les fourrages verts et les fruits ou tubercules de certains végétaux qui donnent des performances de reproduction relativement faibles (Aubert 1989; Zongo et al 1990; Otchoumou et al 2004b). Ces faibles performances de reproduction sont confirmées par nos résultats qui montrent une très grande différence entre les deux aliments végétaux (R₁ et R₂) et les aliments concentrés sous forme de farine R₃, R₄, R₅ et R_T. L'étude de l'effet d'un déséquilibre en acides aminés d'aliments concentrés sur les préférences alimentaires de Cepaea nemoralis et Achatina fulica a montré que les deux espèces préféraient l'aliment concentré complet par rapport aux aliments déséquilibrés en nutriments (Carefoot et Switzer-Dunlap 1989). Les premières pontes ont été observées à 75 jours d'âge chez les spécimens nourris aux régimes concentrés de farine ce qui réduit de deux tiers la durée du cycle de développement d'Achatina fulica (Bowdich) qui était de 195 à 210 jours chez des animaux en milieu naturel (Waitkuwait 1987; Upatham et al 1988). La raison de cette croissance rapide serait une richesse des régimes concentrés en énergie et en nutriments (Protéines, matières minérales et calcium) comparés aux régimes végétaux pauvres. De plus en élevage rationnel, l'aliment vert offre l'inconvénient de produire des fèces volumineux, collantes, difficile à enlever et pourrit relativement vite (Aubert 1989). Les aliments composés conviennent donc à la nutrition des escargots, sont d'un emploi plus facile que les végétaux et doivent apporter à la fois l'énergie, les protéines, les minéraux et les vitamines dont les animaux ont besoin. Parmi ces nutriments, le calcium est un élément essentiel pour la calcification des œufs. C'est à juste titre que les régions où prospèrent les escargots ont un sol calcaire. En effet, le calcium serait le plus important facteur de distribution des gastéropodes terrestres et qu'il existerait une forte corrélation entre les densités de peuplement, l'abondance des escargots et les teneurs en calcium des sols colonisés (Johannessen et Solhoy 2001; Tattersfied et al 2001; Hotopp 2002). En milieu naturel, les escargots combleraient les déficits en calcium végétal par le calcium des sols (Johannessen et Solhoy 2001. Nos résultats montrent que le taux optimal de calcium induisant une meilleure performance de reproduction chez Achatina fulica (Bowdich) est au moins égal à 5,52 %, résultats inférieurs à ceux obtenus chez Helix aspersa (12,07%) (Conan et al 1989). Le nombre moyen de ponte par régime, le nombre moyen d'œufs par ponte, le grand diamètre et le petit diamètre des œufs sont supérieurs à ceux précédemment obtenus avec des végétaux (Upatham et al 1988; Otchoumou et al 2003b). Cependant nos pourcentages d'éclosion sont faibles (22,95 % contre 68,41 %). Les substrats d'incubation utilisés en seraient la cause. En effet, un substrat d'enveloppes de noix de coco (Cocos nucifera (Palmaceae)) a été utilisé, contrairement au coton humide et à la terre stérilisée par chauffage de nos prédécesseurs.

Les paramètres de reproduction montrent une très grande différence entre les régimes végétariens et les régimes concentrés. En effet, tandis que les individus nourris aux régimes concentrés commencent à pondre à partir de 75 jours d'âge, Ceux nourris aux régimes végétariens ne pondent guère au bout de 5 mois. La maturité sexuelle serait donc tardive chez les animaux nourris aux régimes végétariens. La différence d'âge des escargots à la maturité sexuelle serait liée aux régimes alimentaires. En élevage, avec un mélange de végétaux (carotte, concombre, pomme et laitue) et d'aliments concentrés (65 % de matière grasse, 20 % de cendres, 5,5 % de cellulose et 16 % de protéines) la maturité sexuelle est atteinte entre 5 et 7 mois. En milieu naturel où l'alimentation est exclusivement à base de végétaux, la maturité sexuelle est atteinte entre 7 et 8 mois d'âge (Waitkuwait 1987; Upatham et al 1988; Zongo et al 1990). Nos résultats montrent aussi qu'au fur et à mesure que le taux de calcium alimentaire augmente, le nombre moyen d'œufs par ponte et les dimensions des œufs augmentent. Ce phénomène trouverait son explication dans le fait qu'une grande partie du calcium ingéré serait utilisée pour la confection de la coque des œufs. La qualité du régime alimentaire influencerait donc l'acquisition de la maturité sexuelle et la reproduction. Cependant, le fait que le régime R_T (6,82% de calcium) offre les meilleurs paramètres de reproduction s'expliquerait par sa composition chimique différente. Ainsi, il est le seul à contenir un taux élevé de protéines (23,36%) et une énergie relativement faible (2040 cal/g). Cette acquisition de la maturité sexuelle serait sous une dépendance hormonale et photopériodique (Aupinel et Daguzan 1987; Takeda 1989). Enfin, les fortes corrélations existant entre les paramètres de reproduction indiquent un phénomène allométrique. En définitive, les concentrés farines sont mieux adaptés à l'élevage des escargots africains. Cependant une étude comparative de la rentabilité économique d'élevages utilisant un aliment végétarien et un aliment concentré permettrait de trancher quant au choix du type d'aliment.

Remerciements

Nous remercions très sincèrement l'Unité Hélicicole de l'INRA du Magneraud pour son aide dans la formulation et l'analyse chimique des aliments.

Références

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