Efecto de la selección de toros Nelore jóvenes para perímetro escrotal sobre características de crecimiento de sus progenies

 

Arcadio de los Reyes Borjas, Mauricio A Elzo*, Raysildo Barbosa Lôbo**
 y Luiz A Framartino Bezerra***

 

Dpto. de Produção Animal, EV-UFG, CP:131, 74001-970 Goiânia - GO, Brasil. adreyesb@vet.ufg.br
* Department of Animal Sciences, University of Florida, Gainesville, USA.
elzo@animal.ufl.edu

**Dpto. de Genética, FMRP-USP, Av. Bandeirantes 3900, 14049-900 Ribeirão Preto-SP, Brasil
rayblobo@genbov.fmrp.usp.br
*** Dpto. de Genética e Matemática Aplicada à Biologia, FMRP-USP,
Av. Bandeirantes 3900, 14049-900 Ribeirão Preto - SP, Brasil.
lafbezer@genbov.fmrp.usp.br

Resumen

 

Con el objeto de determinar el efecto de la selección para perímetro escrotal en toros Nelore sobre el crecimiento de sus progenies se simuló un experimento de dos etapas utilizando registros de animales provenientes de 51 rebaños que participan en el "Programa de Melhoramento Genetico da Raça Nelore-PMGRN - Nelore Brasil".

 

En la primera etapa se utilizó un modelo animal bicarácter para predecir los valores genéticos de 20,131 animales para características de crecimiento y de perímetro escrotal. Estos animales nacieron entre 1988 y 1993 y fueron hijos de 743 toros y 11,479 vacas. Los valores genéticos predichos fueron para pesos estandarizados a los 120 (P120), 240 (P240), 365 (P365) y 550 (P550), y los perímetros escrotales a los 365 (PE365) y 550 (PE550) días de edad. Se utilizó un modelo mixto que incluyó los efectos fijos de grupo contemporáneo (rebaño-año-época-sexo-manejo) y clase de edad de la vaca al parto (6), y los efectos genéticos aleatorios del animal (directo y maternal) y el efecto aleatorio de ambiente permanente maternal.

 

En la segunda etapa, se escogieron 52 toros jóvenes (sin progenie) con base en sus valores genéticos predichos para perímetro escrotal a los 550 días de edad (DEPPE550), y se asignaron a tres grupos: bajo (menor que -0.30 cm: 10 toros), medio (entre -0.30 y +0.30 cm: 28 toros) y alto (mayor que 0.30 cm: 14 toros) para la DEPPE550. Las progenies de los tres grupos de toros (bajo: 848 progenies, medio: 105 progenies, y alto: 1,745 progenies) nacieron entre 1994 y 1997. Sobre estos datos se aplicaron los mismos análisis anteriormente descritos, adicionando al modelo la regresión lineal sobre la DEPPE550 del padre como toro joven.

 

Los coeficientes de regresión lineal estimados fueron todos significativos (P<0.05). Sus valores fueron de 1.63, 2.20, 2.50 y 2.67 kg/cm para P120, P240, P365 y P550 respectivamente, y de 0.31 cm/cm para PE365. Estos valores confirman la respuesta indirecta positiva sobre el crecimiento, que cabe esperar de la selección para perímetro escrotal de toros jóvenes en ganado de carne.

 

Palabras clave: modelo animal, Nelore, perímetro escrotal, selección.

Abstract

 

Effects of selection of young Nellore bulls for scrotal circumference on growth traits of their progenies

 

A two-stage experiment to determine the effect of selection for scrotal circumference in Nellore bulls on growth traits of their progeny was simulated using records from animals coming from 51 herds participating in the "PMGRN - Nelore Brasil".

 

In the first stage, a two-trait animal model was used to predict the genetic values of 20,131 animals for growth and scrotal circumference traits. These animals were born between 1988 and 1993, and they were the progeny of 743 sires and 11,479 dams. The predicted genetic values were those for standardized weights at 120 (P120), 240 (P240), 365 (P365) and 550 (P550), and scrotal circumference at 365 (PE365) and 550 (PE550) days of age. The mixed model used included the fixed effects of contemporary group (herd-year-season-sex-management group) and cow calving age class (6), and the random genetic effects of the animal (direct and maternal), and random maternal permanent environmental effects.

 

In the second stage, 52 young bulls (without progenies) were chosen according to their scrotal circumference genetic values at 550 days of age (DEPPE550), and assigned to three groups: low (less than -0.30 cm: 10 sires), medium (from -0.30 to +0.30 cm: 28 sires) and high (greater than +0.30 cm: 14 sires). Records of progenies sired by these 52 bulls were born between 1994 and 1997 (low: 848 progeny, medium: 2,105 progeny, and high: 1,745 progeny). The same mixed model was used to analyze this second dataset, with the exception that a linear regression on the DEPPE550 of sires as young bulls was added to the model.

 

The estimated linear regression coefficients were all significant (P<0.05). Their values were 1.63, 2.20, 2.50 and 2.67 kg/cm for P120, P240, P365 and P550 respectively, and 0.31 cm/cm for PE365. These results reconfirmed that favorable indirect responses for growth traits are possible when selecting by scrotal circumference breeding values of young bulls in beef cattle.

 

Key words: Animal model, Nellore cattle, scrotal circumference, selection.

Introducción

 

Actualmente existe consenso sobre la utilización del perímetro escrotal (PE) como criterio de selección en bovinos de carne, principalmente por su consistente y favorable interrelación genética con la eficiencia reproductiva de machos y hembras, tanto en razas taurinas como cebuínas (Brinks et al 1978; Martins-Filho y Lôbo 1991; Brinks 1994; Moser et al 1996; Vargas et al 1998; Bergmann et al 2000).

 

Varios estudios han estimado correlaciones genéticas favorables de moderadas a altas, entre perímetro escrotal y características de crecimiento en bovinos de carne (Makarechian et al 1984; Bourdon y Brinks 1986; Mackinnon et al 1990; Kriese et al 1991; Reyes et al 1995, 2003a; Keeton et al 1996; Ortiz et al 2001). En la raza Nelore, Reyes et al (1995) obtuvieron correlaciones genéticas entre PE a los 365 días y pesos a los 240 y 365 días de edad de 0.56 y 0.72, respectivamente, con valores correspondientes para PE a los 550 días de 0.33 y 0.60, y Ortiz et al (2001) estimaron correlaciones genéticas de 0.30 y 0.32 entre PE a los 570 días de edad y ganancias medias diarias pre y postdestete respectivamente.

 

El objetivo de esta investigación fue estudiar el impacto de la selección por valores genéticos de perímetro escrotal en toros jóvenes sobre las medidas de crecimiento de sus progenies a diferentes edades.

 

Materiales y métodos

 

Se usaron registros de pesos y medidas de perímetro escrotal de animales nacidos entre 1988 y 1997, procedentes de 51 rebaños participantes en el "PMGRN -Nelore Brasil". Las características estudiadas fueron pesos estandarizados a los 120 (P120), 240 (P240), 365 (P365) y 550 (P550) y perímetros escrotales a los 365 (PE365) y 550 (PE550) días de edad. Se usaron dos submuestras de datos: la primera de animales nacidos entre 1988 y 1993 y la segunda con nacimientos entre 1994 y 1997.

 

Para simular el proceso de selección de toros jóvenes, primero se obtuvieron valores genéticos de los animales en la primera submuestra (20,131 animales, hijos de 743 toros y 11,479 vacas) para todas las características de peso y de perímetro escrotal consideradas a través de un modelo animal bicarácter. Se incluyó P120 como la segunda característica en cada análisis, por ser la medida tomada a edad más temprana y por lo tanto menos sometida al efecto de la selección.

 

Segundo, se simuló selección por Diferencia Esperada en la Progenie para Perímetro Escrotal a los 550 días de edad (DEPPE550) a través de la selección de toros que tuvieran una precisión mínima de 0.35 para DEPPE550 y que hubieran producido al menos 10 hijos en el segundo período (1994-1997). Este procedimiento identificó 52 toros que cumplieron con estos requerimientos. Los datos de estos 52 toros y de sus progenies (4,698 progenies de 3,846 vacas) constituyeron la segunda submuestra. Los 52 toros fueron agrupados en tres categorías según el valor de la DEPPE550: alta (mayor que +0.3 cm: 10 toros y 848 progenies), media (entre -0.3 y +0.3 cm: 28 toros y 2,105 progenies) y baja (menor que -0.3 cm: 14 toros y 1,745 progenies).

 

Para los análisis, incluyendo las predicciones de valores genéticos, sobre ambas submuestras fue usado el aplicativo MTDFREML (Boldman et al 1995). El modelo mixto general adoptado para describir cada característica fue:

 

y = Xb + Z₁u + Z₂m + Z₃p + e

 

en que,

            y =vector de las observaciones de cada característica,

            X =matriz de incidencia de los efectos fijos,

            b =vector de los efectos fijos,

            Z₁ =matriz de incidencia del efecto genético directo de cada animal,

            u = vector de efectos genéticos directos aleatorios,

            Z₂ =matriz de incidencia de los valores genéticos maternales con las progenies,

            m =vector de efectos genéticos maternales aleatorios,

            Z₃ =matriz de incidencia del efecto de ambiente permanente materno,

            p =vector de efectos aleatorios del ambiente permanente materno,

            e =vector de efectos residuales aleatorios.

 

Se incluyeron efectos fijos de grupos contemporáneos, formados por la subclase rebaño-año-época-sexo-manejo y clases de edad de la vaca al parto (seis clases: 2, 3, 4, 5, 6 a 9 y 10 o más años). La época se definió como trimestres naturales de nacimiento para P120 y P240 y como semestres para el resto de las características, de acuerdo con resultados de Reyes et al (1998). Se consideraron tres categorías de manejo al momento de cada medición (sólo pasto, semiconfinado y confinado) las cuales fueron concatenadas a través del desarrollo del animal hasta cada medida, para asegurar una efectiva conformación de los grupos contemporáneos como la subclase (rebaño-año-época-sexo-categorías de manejo). Para P550 y PE550 se excluyeron del modelo los efectos maternales genéticos y de ambiente permanente.

 

Las suposiciones de los efectos aleatorios del modelo mixto fueron las siguientes:
1) los efectos genéticos aditivos directos y maternos  se distribuyen con media cero y varianzas A*, donde A es la matriz de parentesco,  es la varianza genética aditiva directa,  es la varianza genética aditiva materna y  es la covarianza entre efectos genéticos aditivos directos y maternos;  2) los efectos ambientales maternos permanentes  p  y los residuales  e  se distribuyen con media cero y varianzas  y , respectivamente, donde es la varianza de los efectos maternos de ambiente permanente y  es la varianza de los efectos residuales. 

 

Los análisis bicarácter incluyeron, además de varianzas y covarianzas para cada carácter, covarianzas entre efectos directos y maternos de diferentes caracteres, efectos maternos permanentes de diferentes caracteres, y efectos residuales de diferentes caracteres.

 

Para las predicciones de valores genéticos, sobre la primera submuestra, se efectuaron cinco análisis bicarácter, combinando cada uno de los restantes caracteres con P120, resultando sistemas con número de ecuaciones entre 122,100 (P550-P120) y 169,100 (P240-P120), y una matriz de parentesco (A^-1) de 36,876 animales para los pesos. Los sistemas de ecuaciones para PE365 y PE550 fueron de 58,145 y 41,994 respectivamente, con A^-1 incluyendo 12,802 animales.

 

La segunda submuestra fue conformada solamente por los datos de las progenies de los 52 toros escogidos, sobre ésta fueron efectuados los mismos análisis que para la primera, excluyendo PE550, adicionando al modelo la regresión lineal de cada característica sobre la DEPPE550 del padre como toro joven. Esta regresión constituye una medida del efecto que la selección sobre la DEPPE550 tiene sobre cada una de las restantes características. El tamaño de los sistemas de ecuaciones varió de 44,311 para P550-P120 a 61,961 para P240-P120, con A^-1 incluyendo 13,341 animales.

Resultados y discusión

 

Las propiedades generales de las características estudiadas para ambos períodos (submuestras), según el sexo de los animales medidos, aparecen en la Tabla 1. A pesar de manifestarse un aumento en las medias de todas las características en el período más reciente (1994-1997), la variabilidad de las mismas (DE) disminuyó con relación al período previo. No obstante, los valores fueron similares a los publicados en trabajo anterior sobre datos de los mismos rebaños (Reyes et al 1995). Esto podría estar asociado a la naturaleza de la segunda submuestra, tomada con restricciones específicas y limitada a las progenies de los 52 toros escogidos para el estudio, y a un control más efectivo sobre las condiciones de alimentación y manejo de los rebaños en el período más reciente.

Los principales resultados de los análisis efectuados, sobre la submuestra incluyendo las progenies de los 52 toros, son presentados en la Tabla 2. Los valores medios de todas las características muestran un definido aumento, cuando se comparan entre los grupos de baja, media y alta DEPPE550. No se encontraron en la literatura resultados totalmente comparables.

Moser et al (1996), en un experimento de selección con toros Limousin, no encontraron diferencias significativas para los pesos al nacer, al destete y al año de edad, entre tres grupos de progenies cruzadas de toros jóvenes clasificados según la Diferencia Esperada en la Progenie para Perímetro Escrotal al año de edad, con una diferencia máxima que no sobrepasó 1 kg para el peso al año. En el presente estudio, la diferencia máxima entre los grupos de bajo y alto valor para la DEPPE550, fue de más de 10 kg para P365 (Tabla 2). La falta de concordancia de los resultados obtenidos aquí y los de Moser et al (1996) podría deberse a diferencias en la metodología experimental y de análisis estadístico. Moser et al (1996) utilizaron medidas fenotípicas de PE al año de edad en lugar de DEPPE550 para seleccionar los machos jóvenes (sin progenie) en la etapa inicial del experimento, y posteriormente usaron cuadrados mínimos en lugar de DEPs para analizar los datos de sus progenies. La utilización de DEPs es preferible ya que permite obtener valores genéticos promedios más precisos que con cuadrados mínimos.

 

Las medias estimadas de las progenies aumentaron para todas las características a través de los tres grupos de toros según la DEPPE550, del mas bajo al mas alto. Las ventajas medias entre los grupos de mayor y menor DEPPE550 fueron de 5.9, 3.1, 4.5 y 3.1% para P120, P240, P365 y P550 respectivamente, con valores correspondientes para PE365 y PE550 de 7.4 y 8.3%. Estos resultados expresan una interrelación fenotípica positiva entre perímetros escrotales y pesos de machos y hembras a diferentes edades, en concordancia con resultados previos (Kriese et al 1991, Reyes et al 1995).

 

Las columnas DEPj de la Tabla 2, muestran las medias de las Diferencias Esperadas en la Progenie (DEPs) de los 52 toros, como machos jóvenes obtenidas sobre los datos de la primera submuestra (1988-1993), ponderadas según el número de hijos en la segunda submuestra (1994-1997). Estas medias ponderadas representan el promedio de los valores genéticos que cabría esperar en las progenies de cada grupo si los toros se hubiesen apareado con vacas de valor genético similar al de los toros para cada característica. Las columnas DEPt son las DEPs medias de los toros sobre la segunda submuestra, ponderadas según el número de hijos producidos. Las columnas DEPp representan las DEPs medias de las progenies de ambos sexos de los toros dentro de cada grupo.

 

Las cifras de las columnas DEPj, DEPt y DEPp muestran una relación lineal directa dentro de cada grupo, aumentando sus valores a través de los grupos de toros, del de menor al de mayor perímetro escrotal. Esta tendencia entre grupos se debería en parte a los genes que influencian positivamente pesos y perímetros escrotales en diferentes edades, lo cual se manifestaría como correlaciones genéticas positivas entre estos dos tipos de caracteres. Dichas correlaciones han sido estimadas en numerosos estudios (Makarechian et al 1984; Bourdon y Brinks 1986; Mackinnon et al 1990; Kriese et al 1991; Meyer et al 1991; Reyes et al 1995; Keeton et al 1996).

 

Excepto para P120 y P240 dentro del grupo de menor DEPPE550, los valores de DEPp resultaron inferiores a los de DEPt en todos los caracteres, siendo esta diferencia creciente con la edad a la medición. Esto está probablemente asociado a apareamientos con vacas de valor genético cercano al promedio poblacional, ya que no existe ninguna información que permita establecer algún indicio de que los apareamientos fueran realizados con base en el valor de las DEPPE550 de los machos jóvenes, por lo menos en el periodo de tiempo estudiado.

 

La columna final de la Tabla 2 muestra los coeficientes de regresión lineal, positivos y significativos (P<0.05), de cada característica sobre la DEPPE550 de los toros como machos jóvenes. Estos coeficientes de regresión indican que cabe esperar respuestas favorables y crecientes para los pesos a medida que aumenta la edad a la medición, con valores desde 1.63 kg/cm para P120 hasta 2.67 kg/cm para P550. Estas cifras pueden ser interpretadas como expresiones de las respuestas correlacionadas a la selección sobre la DEPPE550, estando en correspondencia con los resultados de Bourdon y Brinks (1986) para peso al año de edad en ganado Hereford, Kriese et al (1991) para peso al destete y peso y altura al año en toros Hereford y Brangus, Keeton et al (1996) para peso al destete en ganado Limousin y Ortiz et al (2001) para ganancias medias diarias pre y postdestete en machos Nelore. Bourdon y Brinks (1986) sugirieron que los genes que influencian PE y características de crecimiento, también afectarían la fertilidad inherente de las hembras, de tal manera que la selección de toros con mayores perímetros escrotales y tasas de crecimiento podría también mejorar la eficiencia reproductiva de sus progenies hembras.

 

Conclusiones

 

La selección de toros jóvenes por valores genéticos de perímetro escrotal a los 550 días de edad no sólo fue efectiva para aumentar el valor genético promedio de sus progenies para perímetro escrotal al año y año y medio de edad, sino que también se obtuvo una respuesta correlacionada favorable y significativa sobre los pesos a diferentes edades.

 

La combinación de medidas de crecimiento y de perímetro escrotal en análisis bicarácter puede contribuir significativamente a la obtención de un mayor progreso genético en estas características a través de selección.

 

Referencias

 

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