***Embrapa Cerrados/CNPAF, Planaltina, DF-Brasil.
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Resumen

Se usaron registros de pesajes y de perímetro escrotal (PE) de 14,156 machos Nelore para estudiar PE estandarizados a los 365 (PE365P), 456 (PE456P) y 548 (PE548P) días de edad, y PE reales a edades cercanas (±45 días) a los 274 (PE274R), 365 (PE365R), 456 (PE456R) y 548 (PE548R) días de edad. Se calcularon dos medidas de crecimiento testicular: aumento del PE entre 365 y 456 (CPE_3645) y entre 365 y 548 (CPE_3654) días de edad. Cada registro de PE se analizó junto con el peso estandarizado a los 120 días de edad (P120P; el peso menos afectado por la selección previa) utilizando un Modelo Animal para dos caracteres, y considerando todas las relaciones de parentesco disponibles (33,809 animales).

Las heredabilidades de los PE reales y estandarizados fueron similares con valores entre 0.37 (PE365R y PE548P) y 0.44 (PE456R). Las heredabilidades maternas fueron muy bajas: 0.03 para PE274R y 0.05 para PE365R y PE365P. Las medias de CPE_3645 (3.3 cm) y CPE_3654 (6.5 cm) indican que el aumento del PE entre 12 y 18 meses fue lineal. Estos dos caracteres tuvieron las menores heredabilidades para efectos genéticos directos (.20) entre todos los caracteres analizados.

Se recomienda el uso de PE456R como criterio de selección para el PE debido a que es una de las características medidas más frecuentemente bajo el sistema actual de control zootécnico, cubre la mayor parte del crecimiento testicular previo a la pubertad, y tiene mayor heredabilidad que las otras alternativas consideradas en este estudio.

Palabras claves: (co)varianzas genéticas, criterios de selección, modelo animal.

Abstract: Genetic variability of alternative measures of scrotal circumference in Nellore cattle

Live weight and scrotal circumference (PE) records from 14,156 Nelore males were used to study standardized PE measures at 365 (PE365P), 456 (PE456P) and 548 (PE548P) days of age, and real PE measures at ages near (±45 days) 274 (PE274R), 365 (PE365R), 456 (PE456R) and 548 (PE548R) days of age. Two measures of relative testicular growth were calculated: increase in PE between 365 and 456 (CPE_3645) and between 365 and 548 (CPE_3654) days of age. Each PE measure was analyzed together with live weight standardized at 120 days of age (P120P; the weight least affected by selection) using a two-trait Animal Model and accounting for all known relationships (33,809 animals).

Heritabilities of real and standardized PE measures were similar and ranged from 0.37 (PE365R and PE548P) to 0.44 (PE456R). Maternal heritabilities were very low: 0.03 for PE274R and 0.05 for PE365R and PE365P. The means of CPE_3645 (3.3 cm) and CPE_3654 (6.5 cm) indicated that PE growth was linear between 12 and 18 months of age. These two traits had the lowest heritabilities of all traits for direct genetic effects (.20).

The use of PE456R is recommended as a selection criterion for PE because it is one of the most frequently measured traits in  livestock breeding research, it covers most of the PE growth period previous to the onset of puberty, and its heritability was the largest among the characters considered in this study.

Keywords: animal model, genetic (co)variances, selection criteria

Introducción

Los resultados de diversas investigaciones han demostrado una consistente y favorable relación entre perímetro escrotal (PE) de los toros y características de eficiencia reproductiva de machos y hembras en bovinos de carne (Meyer et al 1991; Brinks 1994; Vargas et al 1998). Esos hallazgos han sido confirmados en la raza Nelore en Brasil (Martins-Filho y Lôbo 1991; Gressler et al 1998; Mercadante et al 2000; Pereira et al 2000; Pereira et al 2001).

Los resultados publicados indican la existencia de una interrelación genética favorable y significativa entre el PE y otras características de crecimiento (Meyer et al 1991; Lôbo et al 1994; Lôbo et al 1995; Reyes et al 1995; Bergmann et al 1996; Eler et al 2001; Pereira et al 2001; Reyes et al 2003). Meyer et al (1991) estimaron correlaciones genéticas entre pesos al año y año y medio de edad y el PE, entre 0.24 y 0.52 en Angus y Hereford en Australia, y valores consistentemente superiores para el Cebú (0.65 a 0.69), concluyendo que las informaciones de perímetro escrotal y pesos se complementarían si fueran incluidas en un sistema de evaluación genética multicarácter. Reyes et al (2003), en la raza Nelore, encontraron respuestas significativamente favorables para pesos hasta los 18 meses de edad en las progenies de toros seleccionados por su valor genético para PE a los 550 días de edad como animales jóvenes (DEPPE550), sin progenie. La regresión lineal sobre la DEPPE550 fue significativa (P<0.05) con valores de 1.63, 2.20, 2.50 y 2.67 kg/cm para pesos a los 120, 240, 365 y 550 días de edad, respectivamente.

Tomados en conjunto, los resultados de estas investigaciones justifican el uso del perímetro escrotal como criterio de selección para mejorar el comportamiento reproductivo de machos y hembras y además favorecer el crecimiento. No obstante, es necesario estudiar más detalladamente la variabilidad genética y las propiedades de las diferentes medidas de PE con el fin de encontrar la más apropiada para ser utilizada como criterio de selección.

El objetivo del presente trabajo fue el de comparar la variabilidad genética y otras propiedades de medidas alternativas del PE con aquellas comúnmente usadas como criterios de selección para esta característica en ganado bovino de carne.

Materiales y métodos

Se usaron registros de pesajes y de perímetro escrotal (PE) de 14,156 machos Nelore, hijos de 754 toros y 10,524 vacas, nacidos entre 1987 y 1997 en 54 rebaños que son parte del PMGRN-Nelore Brasil. Se estudiaron PE estandarizados a los 365 (PE365P), 456 (PE456P) y 548 (PE548P) días de edad, y PE reales medidos a edades cercanas (±45 días) a los 274 (PE274R), 365 (PE365R), 456 (PE456R) y 548 (PE548R) días, acompañados de sus correspondientes edades en cada medición. Se utilizaron las edades de 274, 456 y 548, además de 365 días, debido a que son mejores aproximaciones a los 9, 15 y 18 meses de edad, si se considera como base una media de 30.42 días por mes dentro de un año.

Con el objeto de estudiar las propiedades de los cambios del PE cerca de la pubertad, se calcularon dos medidas de desarrollo testicular: aumento del PE entre 365 y 456 (CPE_3645) y entre 365 y 548 (CPE_3654) días de edad.

Todos los caracteres de PE real, de PE estandarizado, y de desarrollo testicular fueron sometidos a análisis bicarácter utilizando como segundo carácter el peso estandarizado a los 120 días de edad (P120P), medida escasamente influenciada por la selección previa. En todos los análisis la matriz de parentesco (A^-1) incluyó todos los parientes conocidos (33,809 animales).

Se utilizó el programa MTDFREML (Boldman et al 1995) para estimar (co)varianzas y parámetros genéticos. El modelo mixto general adoptado para describir las observaciones de las características individuales fue:

y = Xb + Z₁u + Z₂m + Z₃p + e

en que,

            y = vector de observaciones para cada característica,

            X = matriz de incidencia que relaciona observaciones a efectos ambientales fijos,

            b = vector de efectos ambientales fijos,

            Z₁ = matriz de incidencia que relaciona observaciones a efectos genéticos aditivos directos,

            u = vector de efectos genéticos aditivos directos aleatorios,

            Z₂ = matriz de incidencia que relaciona observaciones a efectos genéticos maternos,

            m = vector de efectos genéticos maternos aleatorios,

            Z₃ = matriz de incidencia que relaciona observaciones a efectos ambientales maternos permanentes,

            p = vector de efectos ambientales maternos permanentes aleatorios,

            e = vector de efectos residuales aleatorios.

Los efectos fijos fueron grupo contemporáneo (rebaño-año-época-manejo) y edad de la vaca al parto (seis clases: 2, 3, 4, 5, 6 a 9 y 10 o más años). La época se definió como trimestres cronológicos para PE274R y P120P y semestres para las restantes características, de acuerdo con resultados de Reyes et al (1998). Se consideraron tres categorías de manejo (sólo pasto, semi-confinado y confinado) las cuales fueron concatenadas a través del desarrollo del animal hasta cada medida, para asegurar una efectiva conformación de los grupos contemporáneos. Para las medidas al año de edad y superiores se excluyeron del modelo los efectos maternos genético y de ambiente permanente. Los análisis de medidas reales del PE (PE274R a PE548R) incluyeron el efecto fijo de la regresión lineal sobre la edad en días al momento de la medición. Las suposiciones de los efectos aleatorios del modelo mixto general fueron las siguientes:
1) los efectos genéticos aditivos directos y maternos  se distribuyen con media cero y varianzas A*, donde A es la matriz de parentesco,  es la varianza genética aditiva directa,  es la varianza genética aditiva materna y  es la covarianza entre efectos genéticos aditivos directos y maternos; 
2) los efectos ambientales maternos permanentes  p  y los residuales  e  se distribuyen con media cero y varianzas  y , respectivamente, donde es la varianza de los efectos maternos de ambiente permanente y  es la varianza de los efectos residuales. 

Resultados y discusión

Los principales estadígrafos que caracterizan las variables estudiadas se presentan en la Tabla 1. Se observa que los PE reales tuvieron números de observaciones bastante superiores (16.9%, 10.2% y 19.5% para PE365R, PE456R y PE548R), y variabilidades levemente superiores (CV menor que 1%) a los PE estandarizados respectivos. Las medias y rangos de los PE reales, PE estandarizados, y P120P fueron similares a las publicadas en trabajos previos sobre la misma base de datos en la raza Nelore (Lôbo et al 1994; Lôbo et al 1995; Reyes et al 1995).

Los tamaños muestrales de las medidas PE274R y de crecimiento testicular, CPE_3645 y CPE_3654, son mucho menores bajo las condiciones de control zootécnico actuales, lo cual no favorece su adopción como criterio de selección. La razón entre las medias de CPE_3645 (3.3 cm) y CPE_3654 (6.5 cm) indica que un 51% del incremento en el PE de los toros entre los 365 y 548 días de edad (18 meses) ocurrió entre los 365 y 456 días (15 meses), lo cual sugiere que el aumento en el PE es lineal entre 12 y 18 meses de edad. Estos resultados concuerdan con los resultados de Bergmann et al (1998) que mostraron que el incremento del PE es prácticamente lineal entre los 12 y 21 meses de edad.

Las estimaciones de (co)varianzas y parámetros genéticos obtenidas en los análisis bicarácter de medidas de PE con peso estandarizado a los 120 días de edad, se muestran en la Tabla 2. Las menores heredabilidades directas fueron la del PE274R (0.25) y aquellas de las dos medidas de crecimiento testicular, CPE_3645 y CPE_3654, ambas iguales a 0.20. En consecuencia, estos tres caracteres fueron sometidos a las mayores influencias no genéticas, con proporciones de varianza residual en relación a la fenotípica total de 72% para PE274R y de 79% y 80% para CPE_3645 y CPE_3654 respectivamente, lo cual las hace menos viables como criterios de selección sobre el PE. En la literatura consultada no se encontraron resultados de medidas similares.

Tabla 2. Componentes de (co)varianzas y parámetros genéticos obtenidos a través de un modelo animal bicarácter entre diferentes medidas de perímetro escrotal (PE1)a y peso a los 120 días de edad (P120P2)b
					%
PE274R	0,547	-0,096	0,058	1,588	4,4	2,194	0,25	0,03	0,53	0,56
PE365R	1,306	-0,191	0,180	2,147	1,5	3,495	0,37	0,05	-0,39	0,49
PE365P	1,213	-0,210	0,174	1,844	5,7	3,204	0,38	0,05	-0,46	0,42
PE456R	2,684	ne	ne	3,450	ne	6,135	0,44	ne	ne	0,51
PE456P	2,284	ne	ne	3,179	ne	5,462	0,42	ne	ne	0,48
PE548R	2,744	ne	ne	4,549	ne	7,293	0,38	ne	ne	0,42
PE548P	2,499	ne	ne	4,175	ne	6,674	0,37	ne	ne	0,37
CPE_3645	0,384	ne	ne	1,520	ne	1,904	0,20	ne	ne	0,25
CPE_3654	0,723	ne	ne	2,842	ne	3,565	0,20	ne	ne	0,16
P120Pb	42,201	-10,508	25,570	121,257	13,1	211,245	0,22	0,12	-0,30	0,47
a Características definidas al pie de la Tabla 1.  b Medias de las estimaciones de los análisis bicarácter con las 7 medidas reales y estandarizadas de PE.  ne -no estimado. -varianza genética directa. -varianza genética materna. -covarianza entre efectos directo y maternos. -varianza residual. % -porcentaje de la varianza fenotípica debida al efecto ambiental permanente materno. -varianza fenotípica total. , -heredabilidades directa y materna, respectivamente. -correlación genética entre efectos directos y maternos.  -correlación entre los efectos genéticos aditivos directos de cada medida del PE(1) y P120P(2).

Las heredabilidades directas de las medidas reales y estandarizadas del PE entre 12 y 18 meses de edad fueron similares para cada edad, variando entre 0.37 (PE365R y PE548P) y 0.44 (PE456R). Estos valores concuerdan con los publicados previamente para la raza Nelore usando la metodología de análisis empleada en este estudio (Lôbo et al 1994; Lôbo et al 1995; Reyes et al 1995; Bergmann et al 1996; Eler et al 2001; Pereira et al 2001), y son también similares a los valores medios de razas cebuínas publicados en revisión por Mercadante et al (1995). Las heredabilidades maternas fueron muy bajas: 0.03 para PE274R y 0.05 para PE365R y PE365P, valores inferiores a las medias publicadas por Mercadante et al (1995) y por Reyes et al (1995) usando modelos que no incluyeron efectos ambientales maternos permanentes. La importancia relativa de los efectos ambientales maternos permanentes como porcentaje de la varianza fenotípica, mostró un patrón similar al de las heredabilidades maternas con 4.4% (PE274R), 1.5% (PE365R) y 5.7% (PE365P). Estas bajas contribuciones de los efectos genéticos aditivos y ambientales maternos permanentes sugieren que se podría excluir tales efectos en los análisis de medidas de PE en el rango de edades considerados aquí. El patrón de los efectos maternos de PE medidos entre los 12 y 18 meses de edad en la raza Nelore es similar al encontrado para pesos reales o estandarizados a esas edades en investigaciones recientes (Albuquerque y Meyer 2001; Marcondes et al 2002).

En concordancia con resultados previos (Mercadante et al 1995; Reyes et al 1995) la heredabilidad materna media para P120P fue 0.12 y el efecto de ambiente materno permanente 13.1% (Tabla 2).

Las correlaciones entre efectos genéticos directos y maternos fueron -0.53 (PE274R), -0.39 (PE365R) y -0.45 (PE365P), valores similares a los estimados por Reyes et al (1995). La importancia práctica de estos valores es limitada por las pequeñas heredabilidades de efectos genéticos maternos para estas características estimadas en este trabajo.

Las correlaciones genéticas directas entre medidas reales y estandarizadas de PE y P120P fluctuaron entre 0.37 (PE548P) y 0.56 (PE274R), similares a aquellas de resultados previos (Lôbo et al 1995, Reyes et al 1995, Eler et al 2001). Contrariamente, las dos medidas de crecimiento del PE presentaron correlaciones genéticas menores, 0.25 (CPE_3645) y 0.16 (CPE_3654), probablemente por ser medidas que no incluyen el período de crecimiento del PE anterior al año de edad.

Las estimaciones medias de los componentes de (co)varianzas y parámetros genéticos para P120P, con las siete medidas reales y estandarizadas del PE, son similares a resultados previos sobre muestras menores de la misma base de datos de la raza Nelore (Lôbo et al 1995; Reyes et al 1995), y a valores medios publicados por Mercadante et al (1995).

Los resultados de este estudio sugieren la medida PE456R como la opción mas adecuada para la selección sobre el PE en la raza Nelore, ya que mostró la mayor heredabilidad (0.44) entre las alternativas estudiadas a partir de un año de edad y su manifestación incluye un período significativo hasta la aparición de la pubertad, de acuerdo con resultados de Cardoso (1977) y Unanian (1997) que determinaron edades a la pubertad entre 12 y 16 meses en machos Nelore. Además, esta medida podría ser tomada en un rango de edad aun mayor que ±45 días usado en este estudio, dada la comprobada linealidad del crecimiento del PE en esa fase.

Conclusiones

Las medidas reales del perímetro escrotal aparecen como alternativas mejores que las respectivas estandarizadas como criterios de selección, siendo la medida real alrededor de los 15 meses (±45) días de edad la mejor opción. Las medidas PE274R, CPE_3645 y CPE_3654 no constituyen alternativas viables como criterios de selección sobre PE.

La influencia de los efectos maternos, genéticos y ambientales permanentes, resultó de poca importancia sobre las diferentes medidas del perímetro escrotal estudiadas, indicando que no seria necesaria su inclusión en análisis de PE medido en las edades consideradas en esta investigación.

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