| Livestock Research for Rural Development 15 (1) 2003 | Citation of this paper |
Riqueza y diversidad de hormigas en sistemas silvopastoriles del Valle del Cauca, Colombia
Mónica Ramírez y Martha Lucía Enríquez
Centro para la Investigación en Sistemas Sostenibles de
Producción Agropecuaria
A.A. 20591 Cali, Valle del Cauca, Colombia.
malu@cipav.org.co
Resumen
Se
comparó la riqueza y diversidad de hormigas entre un fragmento de bosque seco y dos
sistemas silvopastoriles, uno de pasto Estrella (Cynodon plectostachyus)
asociado con árboles de Algorrobo (Prosopis juliflora) y otro de pasto Estrella asociado con arbustos de Leucaena (Leucaena leucocephala) en
la Reserva Natural El Hatico, Valle del Cauca, Colombia, la
cual está localizada en la zona de vida de Bosque Seco Tropical según Holdridge. En cada sistema se delimitaron dos transectos lineales de 100 m en los que se ubicaron estaciones de
muestreo cada 10 metros, para un total de veinte estaciones. En cada estación se
colocaron una trampa de caída y un cebo de atún epígeo.
Sobre estas mismas estaciones de muestreo se efectuaron mediciones de la estructura
vertical de la vegetación y de la cobertura del dosel. Se registraron 62 especies de
hormigas distribuidas en 26 géneros y 6 subfamilias de las cuales Myrmicinae
fue la mejor representada.
Para conocer la eficacia del muestreo se utilizaron los estimadores de riqueza ACE, Jackknife 1, y Michaelis Menten Mean, los cuales indican que se muestreó entre 62 y 88% de
las hormigas presentes en estos ecosistemas.
Los
valores de riqueza (Número de especies), diversidad (Índice de Shannon)
y especies exclusivas fueron 38, 1.33 y 23 para el Bosque, 35, 1.08 y 10 para el
sistema silvopastoril con Algarrobo y 21, 0.92, 7 para el sistema silvopastoril
con Leucaena, respectivamente. Al realizar una prueba pareada de
"t" de Hutchenson se encontraron diferencias entre el valor de diversidad
entre los tres sitios. En
cuanto a las variables de vegetación, no se encontró ninguna correlación con la
diversidad y riqueza de hormigas.
Se
evidencia entonces que el cuidado que se le da a cada ecosistema está influenciando
directamente las comunidades de hormigas. Es indudable que la conversión de bosques en
pasturas produce un impacto negativo sobre la biodiversidad; sin embargo, éste podría
ser menor si se implementan los sistemas silvopastoriles
dentro de áreas productivas.
Palabras clave: Diversidad, Hormigas, Riqueza, Sistemas Silvopastoriles.
Importance and diversity of ants in silvopastoral systems in the
Cauca Valley, Colombia
Abstract
We compared ant diversity and
richness in two silvopastoral systems (Cynodon plectostachyus
associated with Algarrobo trees (Prosopis juliflora) and Estrella (Cynodon plectostachyus) associated Leucaena shrubs (Leucaena leucocephala)
and a fragment of tropical dry forest, located in the Natural Reserve El Hatico, El Cerrito municipality, Valle del Cauca,
Colombia. Two 100 m lineal transects were placed in each system, within the transects we
located sampling stations at 10 m intervals in order to collect ground foraging ants. One
pitfall trap and one tuna baits were placed in each station. Additionally we measured the
vegetation vertical structure and the canopy cover at each site. We registered 62 ant
species distributed in 26 genera and 6 subfamilies of which Myrmicinae
was the most representative. In order to know our survey efficiency, we calculated the
richness by mean ACE, Jacknife 1 and Michaelis
Menten Mean estimators, which indicated that the surveyed ants
were between 62 and 88% of the total number of species in both agroecosystems.
Richness, diversity and
exclusive ant species were 38, 1.33 and 23 for the forest fragment, 35, 1.08 and 10 for
the Prosopis silvopastoral system and 21, 0.92 and 7 for the Leucaena
silvopastoral system. With a Hutchenson
"t" test we found differences in ant diversity values between all ecosystems (p< 0.05). Pitfall traps were the
most effective survey method since they allowed to capture more species. There were no
correlation between vegetation volume, vegetation layer and canopy cover with ant richness
and diversity. The transformation of forest to pasture lands threatens the species
survival, however, the impact on ant biodiversity could be reduced if we implement the silvopastoral systems on productive areas.
Introducción
El reciente
paisaje tropical creado por el avance de la frontera agropecuaria, es habitualmente un
mosaico de potreros, sabanas, cultivos agrícolas, franjas de vegetación riparia y pequeños parches de bosque secundario (Greenberg et al 1997). La transformación de los ecosistemas
originales tiene como resultado la extinción de especies y la alteración de
características ecológicas como la riqueza de especies y abundancia relativa
(Galindo-González et al 2000).
En el caso particular de Colombia que ocupa un lugar prioritario en esfuerzos
de conservación a escala global debido a su gran riqueza biológica (McNelly et al 1990), se ha presentado en las últimas décadas un aumento en la
deforestación, transformación de hábitats naturales y
sobre-explotación, entre otros (Instituto Alexander Von Humboldt,
Minambiente y Departamento Nacional de Planeación 1997),
que se encuentran de alguna manera relacionados con la ganadería (Murgueitio
y Calle 1999). Desde 1950 hasta 1986 las áreas cubiertas por pastos aumentaron de 12,1 a
26,7 millones de hectáreas, y actualmente es utilizado el 73,3% del territorio nacional
para actividades agrícolas y ganaderas (Departamento Nacional de Planeación 1996).
Si bien la
ganadería es una actividad productiva creciente, sus efectos negativos para el suelo se
hacen cada vez más evidentes. Por eso uno de los retos más grandes que enfrenta la
investigación en los trópicos es la necesidad de desarrollar una agricultura viable con
sistemas de cultivos que sean capaces de asegurar la producción sostenible con un mínimo
de degradación de los recursos naturales (Kang y Akinnifesi 2000).
El desarrollo
de sistemas silvopastoriles (SSP) en los años recientes ha
surgido como una solución alternativa al problema de tierras degradadas por el pastoreo,
ya que la implementación de estos sistemas incrementa la productividad de las fincas y
reduce la cantidad de tierra necesaria para el pastoreo, permitiendo así que algunas
áreas sean destinadas a la agroforestería o que tengan un
proceso de regeneración natural (Cárdenas et al 2000). Sánchez (1998), considera que
ofrecen una alternativa sostenible para aumentar la biodiversidad animal y vegetal ya que
proveen alimento y refugio para muchas especies, a la vez que sirven como corredores entre
los remanentes boscosos de vegetación natural (Murgueitio y
Calle 1999; Camero et al 2000; Cárdenas et
al 2000).
Aunque
algunos agroecosistemas son pobres en especies y proporcionan
pocos hábitats
para la fauna y flora silvestres, otros soportan numerosas poblaciones de biota local (Etter 1990). En la Amazonía brasilera, por ejemplo, se ha
encontrado que el movimiento de aves frugívoras es más intenso entre bosques secundarios
y pasturas abandonadas (con varios estratos vegetales), que entre el bosque y monocultivos
del pasto Brachiaria brizanta (da Silva
et al 1996). Por otra parte, Cárdenas (1998, 2002) encontró que pequeñas áreas con
sistemas silvopastoriles soportan una avifauna más rica que
la de remanentes boscosos en estudios realizados en el Valle del Cauca, Colombia.
Murgueitio
y Calle (1999) resaltan que los aportes a la diversidad biológica de sistemas silvopastoriles no está en las numerosas poblaciones de grandes
vertebrados, sino que los SSP pueden sostener poblaciones de plantas con su complemento de
herbívoros, parasitoides y otros organismos entre los cuales
están los artrópodos, la mayoría de ellos con menos de un centímetro de diámetro. Sin
embargo, son pocos los datos que se tienen sobre la diversidad y
dinámica de artrópodos en estos sistemas.
Dentro de los artrópodos más
abundantes en los ecosistemas tropicales se destaca el grupo de las hormigas (Fernández
et al1996), ya que cumplen una variedad de funciones ecológicas debido a que utilizan
diversos estratos de nidificación, tienen un amplio espectro
de alimentación y se asocian con otras especies de plantas y animales (Buckley 1982, Beattie 1985, Davidson y Mckey 1993). Por otra parte
las hormigas se destacan también como el mejor grupo indicador de riqueza de organismos (Roth et al 1994) en sistemas agroforestales (Carroll
1990; Perfecto 1991; Way y Khoo 1992; Power
1996).
En Colombia se han realizado diversos
estudios sobre la riqueza y diversidad de hormigas, como los de Bustos y Chacón de Ulloa
(1996) en bosques nublados del Valle del Cauca, los de Aldana et al (1996) en bosques
lluviosos y otros en fragmentos de bosque seco (Armbrecht
1995, 1996; Enríquez 1998; Osorio 1998; Ramírez et al 2001) y en praderas
de los Llanos Orientales (Medina 1994). Sin embargo, la información disponible sobre
hormigas en sistemas silvopastoriles es escasa, por lo que
quisimos estudiar la composición de las formicinas en estos
sistemas de producción y de esta manera ampliar los conocimientos de cómo los SSP pueden
contribuir a la conservación de la biodiversidad.
Metodología
Área de estudio
Este estudio se realizó entre los
meses de octubre de 2000 y abril de 2001 en la Reserva Natural “El Hatico“ localizada en el municipio de El Cerrito (3º 47’
N, 76º 16’ W), Valle del Cauca, Colombia, a una altura de 1000 m sobre el nivel del
mar. La Reserva Natural, de carácter privado, tiene una extensión de 288 ha en un terreno completamente plano.
Presenta una temperatura promedio anual de 24° C y una pluviosidad media anual de 850 mm
(Cárdenas 1998). De acuerdo con estas características bioclimáticas,
El Hatico está localizado en la zona de vida de Bosque Seco Tropical (BS-T) según la clasificación
de Holdridge (Espinal 1968).
La Reserva Natural El Hatico cuenta con un relicto de bosque seco, bosques de guadua Guadua angustifolia nativos
y cultivados, áreas de silvopastoreo,
caña de azúcar con manejo orgánico (sin aplicación de insumos químicos ni quemas),
frutales, una platanera y un área en regeneración con dominancia de guácimos Guazuma ulmifolia.
Los biotopos que comprendió este
estudio fueron: el sistema sivopastoril de pasto estrella (Cynodon plectostachyus)
asociado con árboles de sombrío de algarrobo (Prosopis juliflora); el sistema silvopastoril de pasto estrella asociado con arbustos de Leucaena (Leucaena leucocephala) y el
relicto de bosque seco. En el momento del muestreo, los sistemas silvopastoriles
estaban en período de descanso; estos sistemas son pastoreados por bovinos de la raza
Lucerna.
Muestreo de hormigas
En
cada uno de los biotopos se delimitaron dos transectos
(lineales o en zig-zag) de 100 m
cada uno, separados 15 – 20 metros del perímetro del sitio para evitar el efecto de
borde (Majer 1992;
Armbrecht 1995). Los sistemas silvopastoriles contaron con dos réplicas y el bosque con una. En
los transectos se ubicaron estaciones de muestreo cada 10 m,
para un total de 20 estaciones por biotopo. Hubo dos eventos de muestreo, en los que
colocamos 20 trampas de caída y 20 cebos de atún en cada una de las réplicas.
En
cada estación se colocaron una trampa de caída (o "pitfall")
y un cebo de atún. Las trampas de caída (modificadas de Jaffé
et al 1993) consisten en un vaso plástico de 6 cm de
diámetro por 6 cm de profundidad, semi-lleno
con alcohol etílico y agua, enterrado a ras del suelo y disimulado con material vegetal.
Las trampas se dejaron actuar por un período de 48 horas en cada sitio, para un total de
400 días continuos de muestreo en total. Este método de muestreo es objetivo y confiable
y permite capturar hormigas que están activas en la superficie del suelo (Bestelmeyer et al 2000) inclusive las hormigas crípticas o
forrajeras nocturnas (Samways 1983). Los cebos contenían de
tres a cuatro gramos de atún sobre una hoja de papel bond de
22 cm x 8 cm (recomendado por Armbrecht 1995) y fueron colocados a nivel del suelo por un período
de cinco horas cada uno, invirtiendo 41,7 días continuos de muestreo en total.
Se identificaron las morfoespecies colectadas hasta el nivel de género y especie hasta
donde fue posible, con la ayuda de las claves de Lattke (Jaffée
et al 1993), Hölldobler y Wilson (1990) y Bolton (1994) y mediante comparaciones hechas con las colecciones de
referencia de la Universidad del Valle. La colección de referencia fue depositada en el
Museo de Entomología de la Universidad del Valle, Cali, Colombia.
Medición de variables vegetales
Se
efectuaron mediciones de la estructura vertical de la vegetación sobre los transectos de muestreo de cada sistema, con un tubo de aluminio de 5
m de longitud dividido en intervalos de 60 cm. Todas las ramas y troncos que entraron en
contacto directo con la vara fueron contados para cada intervalo (Scott
et al 1991).
Con los datos tomados, se calculó el volumen total de la
vegetación (TVV) de acuerdo con el protocolo de Mills et al
(1991) como TVV = h/10p, donde h es el número total de intercepciones de la vegetación
sobre el tubo de aluminio en todos los intervalos de altura de los puntos muestreados y p
el número de puntos de muestreo (estaciones).
La diversidad de
estratos foliares (DEF) se calculó con el índice de Shannon (Naranjo y Chacón de Ulloa 1995), considerando como
categorías discretas (especies) los intervalos de altura de 60 cm. Para obtener el valor
de la cobertura del dosel se hizo el cálculo del porcentaje de área cubierta por
vegetación con la ayuda de un densíómetro
esférico cóncavo (Forestry Suppliers
Inc).
Análisis de datos
Para realizar los
análisis estadísticos de las hormigas, se tomó como unidad de muestreo cada trampa de
captura. Se calcularon varios estimadores de riqueza que trabajan con abundancia de
especies (ACE, Jackknife 1 y Michaelis
Menten Mean) mediante el programa EstimateS
(Colwell 1997), los cuales permitieron predecir y comparar la
riqueza de hormigas de los sitios muestreados. Se comparó la riqueza y diversidad entre
los sistemas mediante una prueba de "t" pareada de Hutchenson (Zar 1996; Brower et al 1997).
Se calcularon los
números de Hill (N1 y N2) los cuales miden el “número
efectivo de especies” presentes en una muestra y permiten comparar el número de
especies que dominan cuantitativamente en cada biotopo. N1 mide el número de
especies abundantes en la muestra y N2 es el número de especies muy abundantes
en la muestra (Ludwig y Reynolds
1988).
Para saber si la
riqueza y diversidad de hormigas se relacionaba con la cobertura del dosel, el volumen de
la vegetación y la diversidad de estratos foliares, se realizaron regresiones entre cada par de variables con la
ayuda del programa Statistica 6.0 de Statsoft.
Resultados
Se registraron 579 eventos de captura de los cuales 149 fueron hechos en la Leucaena y 261 en el Algarrobo y 169 en el Bosque. Hay que aclarar que cada conteo es un evento de captura y puede constar de uno o cientos de individuos reclutados. Se obtuvo un total de 62 especies de hormigas distribuidas en 26 géneros y 6 subfamilias (Tabla 1) de las siete existentes en el neotrópico (Jaffé et al 1993). La subfamilia que contó con mayor número de especies fue Myrmicinae seguida de Formicinae en un porcentaje mucho menor (Figura 1).
Figura
1.
Riqueza de hormigas por subfamilia en los biotopos
de la Reserva Natural El Hatico, Valle del Cauca, Colombia.
Según
los estimadores de riqueza, para el Algarrobo se muestreó entre un 77 y un 82% de las
hormigas presentes, para la Leucaena entre el 62 y el 88% y
para el Bosque entre un 62 y un 80%, lo que quiere decir que faltó por conocer de 6 a 10
especies para el sistema con Algarrobo, de 2 a 12 especies para el sistema con Leucaena y de 9 a 23 especies para el Bosque.
Tabla
1.
Hormigas encontradas en el sistema silvopastoril con algarrobo
(S.S.A.), el sistema silvopastoril
con leucaena (S.S.L.) y el
fragmento de bosque dentro de la Reserva Natural El Hatico,
Valle del Cauca, Colombia. |
|||||||
Hormiga |
B |
SSA. |
SSL |
Hormiga |
B |
SSA |
SSL |
MYRMICINAE |
FORMICINAE |
||||||
Apterostigma sp. |
+ |
+ |
- |
Acropyga sp. |
- |
+ |
- |
Atta cephalotes
|
+ |
+ |
+ |
Brachymyrmex
sp. 1 |
- |
+ |
- |
Cardiocondyla sp. 1 |
- |
- |
+ |
Camponotus abdominalis
|
+ |
+ |
- |
Cardiocondyla sp.
2 |
- |
+ |
- |
C.
indianus |
+ |
- |
- |
Cephalotes sp. 1 |
- |
- |
+ |
C.
novogranadensis |
+ |
+ |
+ |
Crematogaster sp.
1 |
- |
+ |
+ |
Camponotus sp. 1 |
+ |
+ |
- |
Crematogaster sp.
2 |
- |
+ |
+ |
Camponotus sp. 2 |
+ |
+ |
- |
Crematogaster sp.
3 |
- |
- |
+ |
Paratrechina sp. 1 |
+ |
- |
- |
Crematogaster sp.4 |
+ |
- |
- |
Paratrechina sp.
3 |
- |
- |
+ |
Crematogaster sp.5 |
+ |
- |
- |
||||
Crematogaster sp.
6 |
+ |
+ |
- |
PONERINAE |
|||
Cyphomyrmex rimosus
|
- |
+ |
+ |
Ectatomma tuberculatum
|
- |
+ |
+ |
Ephebomyrmex sp. |
+ |
- |
- |
Odontomachus chelifer |
+ |
- |
- |
Leptothorax sp. |
- |
+ |
- |
Pachycondyla harpax |
- |
+ |
- |
Macromischa sp. |
- |
+ |
- |
Pachycondyla obscuricornis |
+ |
- |
- |
Monomurim sp. |
- |
+ |
+ |
Pachycondyla unidentata |
+ |
- |
- |
Mycocephurus
smithii
|
- |
+ |
- |
Pachycondyla sp. 1 |
+ |
- |
- |
Pheidole sp. 1 |
- |
+ |
- |
Pachycondyla sp. 2 |
+ |
- |
- |
Pheidole sp. 2 |
- |
+ |
+ |
||||
Pheidole sp. 3 |
+ |
+ |
+ |
PSEUDOMYRMECINAE |
|||
Pheidole sp. 4 |
+ |
+ |
- |
Pseudomyrmex elongatus |
+ |
- |
- |
Pheidole sp. 5 |
+ |
+ |
- |
Pseudomyrmex boopis |
+ |
- |
- |
Pheidole sp. 6 |
+ |
- |
- |
Pseudomyrmex sp. 1 |
- |
+ |
- |
Pheidole sp.8 |
- |
+ |
+ |
Pseudomyrmex sp. 2 |
+ |
- |
- |
Pheidole sp.9 |
+ |
- |
- |
Pseudomyrmex sp. 4 |
+ |
- |
- |
Pheidole sp. 10 |
- |
- |
+ |
Pseudomyrmex sp. 6 |
- |
- |
+ |
Pheidole
sussanae
|
+ |
+ |
+ |
Pseudomyrmex
sp. 7 |
+ |
- |
- |
Procryptocerus regularis |
+ |
- |
+ |
Pseudomyrmex
sp. 8 |
+ |
- |
- |
Solenopsis geminata |
- |
+ |
+ |
||||
Solenopsis sp. 1 |
+ |
+ |
+ |
DOLICHODERINAE |
|||
Solenopsis sp. 2 |
- |
+ |
+ |
Azteca
sp.
|
+ |
- |
- |
Solenopsis sp. 3 |
- |
+ |
- |
Dolichoderus
bispinosus
|
+ |
- |
- |
Solenopsis sp. 4 |
- |
- |
+ |
Dolichoderus
sp.
|
+ |
- |
- |
Wasmannia
auropunctata
|
+ |
+ |
- |
Linepithema
dispertitum
|
+ |
+ |
- |
Linepithema sp. |
+ |
+ |
- |
||||
ECITONINAE |
|||||||
Labidus sp. |
+ |
+ |
+ |
||||
El
Bosque presentó los mayores valores de riqueza (número de especies) y diversidad
(índice de Shannon, H’). Dentro de los sistemas silvopastoriles, el de Algarrobo fue el que presentó los valores de
riqueza y diversidad más altos. Al realizar la prueba pareada de "t"
de Hutchenson se encontró que hubo
diferencias significativas entre el valor de diversidad de los tres biotopos (p<
0.05). Por otra parte, los números de Hill (N1 y N2) indican que hay una clara dominancia
de unas pocas especies dentro de los sistemas silvopastoriles,
mientras que en el Bosque hay una distribución más equitativa (Tabla 2).
Tabla 2. Valores de riqueza, diversidad y números
de Hill para los sistemas silvopastoriles (SS) y el fragmento
de Bosque en la Reserva Natural El Hatico, Valle del Cauca,
Colombia |
|||
Valores calculados |
Algarrobo |
Leucaena |
Bosque |
Riqueza |
35 |
23 |
38 |
Diversidad H’ |
1.08 |
0.92 |
1.33 |
N1 |
12.3 |
8.07 |
21.5 |
N2 |
6.50 |
4.45 |
15.9 |
Al calcular las especies exclusivas que hay en cada sistema, se encontró que el 34% de las especies fueron capturadas solamente en el Bosque, el 16% en el Algarrobo y el 11% en la Leucaena (Figura 2).
Figura
2.
Riqueza y número de especies exclusivas del Bosque y los sistemas
silvopastoriles en la Reserva Natural El Hatico,
Valle del Cauca, Colombia.
Se tomaron la medidas de las variables vegetales
separadamente por réplica de cada sistema, para detectar las diferencias que había entre
ellas (estructura propia de cada sitio) y entre los sistemas. Los valores evaluados fueron
el volumen total de la vegetación, diversidad de estratos foliares y cobertura del dosel
(Tabla 3).
En cuanto al volumen de la vegetación, diversidad de
estratos foliares y cobertura del dosel, el Bosque tuvo el mayor valor, seguido de la Leucaena (Tabla 3).
Tabla 3. Valores de las variables
estructurales de la vegetación por réplica de cada biotopo. |
|||
Biotopo |
Volumen total de la vegetación |
Diversidad de estratos foliares |
Cobertura de la vegetación (%) |
Algarrobo 1 |
0.33 |
0.73 |
20 |
Algarrobo 2 |
0.48 |
1.46 |
52 |
Leucaena
1 |
0.78 |
2.02 |
71 |
Leucaena
2 |
0.61 |
2.05 |
62 |
Bosque |
0.73 |
2.38 |
100 |
No se encontró ninguna relación entre la riqueza de
hormigas con la cobertura de la vegetación, la diversidad de estratos foliares y el
volumen total de la vegetación.
Si se considera el porcentaje de éxito como la fracción
de eventos en que se capturaron hormigas, el muestreo con trampas de caída (pitfall) tuvo un 58% de éxito, mientras que el muestreo con cebos
tuvo un 42%.
Discusión
Los estimadores de
riqueza calculados indican que conocimos entre el 62 y el 97% de las hormigas presentes en
los sistemas silvopastoriles y el bosque, lo que significa que
nuestro muestreo es representativo. Probablemente, una parte de las de hormigas que faltó
por colectar, corresponde a las especies arbóreas, ya que los métodos de muestreo
utilizados se limitan a cubrir el estrato suelo.
Al comparar
nuestros resultados con los obtenidos por Armbrecht y Chacón
de Ulloa (1997) para el sistema silvopastoril con
Algarrobo, vemos que el valor de riqueza es igual en ambos estudios, aunque el valor de
diversidad (H’) difiere considerablemente (índice H’ encontrado por Armbrecht y Chacón de Ulloa 3.07;
índice H’ encontrado en este estudio 1.08). También se puede apreciar que los
valores de riqueza y diversidad del bosque obtenidos por Armbrecht
y Chacón de Ulloa (1997) fueron mayores para el Bosque. Consideramos que esta
diferencia de valores se debe a que en ese estudio se emplearon métodos de muestreo
adicionales a los que utilizamos (muestreo manual, recolección de hojarasca, cebos
arbóreos e hipógeos), los cuales capturan hormigas en una
proporción diferente. Debido a que el valor del índice de diversidad de Shannon se calcula con base en la abundancia (proporción de
capturas), si se tienen más eventos de captura por especie, el valor del índice se hace
mayor.
Respecto a los
métodos de muestreo, podemos decir que las trampas de caída son más efectivas que los
cebos pues consiguen una mayor cantidad de especies, aunque los dos métodos se
complementan entre sí ya que capturan diferentes especies. Los cebos permiten capturar
especies que son de hábitos generalistas, mientras que las trampas de caída capturan especies
que son crípticas o forrajeras nocturnas (Samways 1983; Bestelmeyer et al 2000).
El no haber
encontrado ninguna relación entre las variables vegetales con la riqueza y diversidad de formicinas, como se ha hallado también en otros estudios (Roth et al 1994; Enríquez 1998), nos sugiere que hay otros factores que pueden estar influenciando la
dinámica y composición de estas comunidades en el agroecosistema.
Al
hacer un análisis general de todas las variables estudiadas, encontramos que la riqueza,
diversidad y composición de las comunidades de hormigas está influenciada directamente
por el manejo en particular que recibe cada biotopo. El haber encontrado una mayor riqueza
y diversidad en el sistema silvopastoril con Algarrobo que en
el de Leucaena, se puede deber a que la carga animal que
manejan es diferente. El Algarrobo tiene una carga animal de dos a tres animales/ha,
mientras que la Leucaena, con menor riqueza, tiene una carga
animal de 4 a 4.5
animales/ha,
además de recibir una poda anual. En un estudio realizado en la región del Chaco
argentino se encontró que la abundancia de las especies y los grupos funcionales de
hormigas variaban
de acuerdo a la estacionalidad y los gradientes de uso de la tierra. Por una parte, en la
estación seca, las áreas con menor impacto de pastoreo mostraron los valores más altos
de riqueza de hormigas y,
en general, las especies crípticas y depredadoras especializadas respondieron de manera
positiva al manejo del pastoreo, mientras que las especies oportunistas prevalecieron en
áreas con alta perturbación (Bestelmeyer y Wiens 1996).
Igualmente,
en estudios realizados referentes al efecto de la densidad de rebaños de ovejas sobre el
número de los grupos de insectos, se encontró que la gran mayoría de éstos decrecieron
en abundancia, biomasa y principalmente en riqueza, a medida que los niveles de los
rebaños incrementaba en los pastizales (King y Hutchinson 1976;
King et al 1976;
Hutchinson y King 1980). Sería
interesante plantear futuros estudios en los que se analice cómo influye la intensidad
del pastoreo, la carga animal y los períodos de descanso sobre los ensamblajes de
hormigas.
Aunque la riqueza de
hormigas es mayor en el Bosque, si miramos el número de especies exclusivas que poseen,
se puede decir que todos los biotopos aportan a la diversidad y por tanto tienen
importancia faunística ya que la identidad
de las especies que albergan es diferente. Es importante resaltar que el bosque actúa
como un reservorio de diversidad dentro de un agro-ecosistema, y que las especies que él
contiene podrían estar en flujo continuo con la matriz que lo rodea. Al tener una matriz
más heterogénea (como es el caso de los sistemas silvopastoriles),
dichas especies podrían encontrar mayor oferta de alimento y refugio, y tener la
oportunidad de aumentar sus poblaciones al colonizar otros biotopos.
Armbrecht
y Chacón de Ulloa (1997, 1999) compararon la riqueza y diversidad de formicinas
entre bosques secos y sus matrices aledañas (vegetación que predomina en el paisaje) en
el Valle del Cauca y encontraron que la matriz de El Hatico
(Sistema Silvopastoril con Algarrobo) fue la que presentó un
mayor índice de diversidad frente a las seis matrices de los otros bosques estudiados e
incluso superó la diversidad de algunos de los fragmentos boscosos. Por otra parte, al
comparar la riqueza de la Leucaena con los sistemas silvopastoriles (potreros arbolados y ralos) estudiados por estas
investigadoras, encontramos que la Leucaena tiene mayor
riqueza de hormigas que la mayoría de dichos sistemas.
Es indudable que la conversión de bosques en pasturas amenaza la
supervivencia de muchas especies. Sin embargo, el impacto sobre la biodiversidad podría
ser menor si se mantienen especies forestales o rodales de árboles en las pasturas, pues
éstos sirven como productores de semillas, como fuentes de hábitat y para la
alimentación de animales (Harvey et al 1998). Por otra parte,
estos sistemas pueden actuar como corredores biológicos ya que al tener una mayor
complejidad estructural y taxonómica favorecen el movimiento de ciertos organismos y
disminuyen la insularidad de fragmentos de bosque (Murgueitio
y Calle 1999).
Agradecimientos
Las
autoras agradecemos:
a la Fundación para la Promoción de la Investigación y la Tecnología,
Banco de la República de Colombia,
la
Fundación CIPAV y la Universidad del Valle por el apoyo financiero y logístico para la
realización de este proyecto;
a
la familia Molina Durán por permitirnos realizar esta investigación en la Reserva
Natural El Hatico;
a
Julián Chará, Patricia Chacón de Ulloa y Enrique Murgueitio por su valiosos aportes y
comentarios en la elaboración de este manuscrito.
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